信任的遺傳基礎(chǔ)：來自基因的證據(jù)*

董 妍 于曉琪 李哲能

(中國人民大學(xué)心理學(xué)系, 北京 100872)

1 引言

信任作為一種普遍存在的親社會行為, 滲透于諸多社會關(guān)系與社會活動中, 它既是人與人之間建立持久穩(wěn)固關(guān)系的基石, 也是保證社會有序運行的粘合劑。來自心理學(xué)、社會學(xué)、經(jīng)濟(jì)學(xué)、醫(yī)學(xué)、政治學(xué)以及信息科學(xué)等多個學(xué)科的研究發(fā)現(xiàn), 高水平的信任對個體和群體有多方面的積極作用(劉國芳, 林崇德, 2013; 張寧, 張雨青, 吳坎坎, 2011; Yan, Dong, Niemi, & Yu, 2013)。因此, 近年來, 研究者們更關(guān)心哪些因素影響了信任, 以及如何提高信任的水平。

1.1 信任的概念與測量方法

早期研究者對信任的理解主要聚焦在信任在心理發(fā)展、個體差異及人際行為中起到的作用上。比如 Erikson (1993)認(rèn)為信任是“兒童身份發(fā)展的基礎(chǔ),是對世界普遍的感覺和行為, 是積極自尊和一般心理健康的重要前提”。后來, 心理學(xué)家Rotter將信任定義為個體對其他個體信守承諾的一般預(yù)期(Rotter, 1967)。近幾年來, 研究者們對信任達(dá)成了比較一致的看法, 認(rèn)為信任“是一種心理狀態(tài), 這種心理狀態(tài)包括個體對他人意圖及行為產(chǎn)生的積極預(yù)期, 并且即使明知這種預(yù)期可能會給個體帶來傷害也在所不惜” (史燕偉, 徐富明,羅教講, 李燕, 劉程浩, 2015; Haselhuhn, Kennedy,Kray, van Zant, & Schweitzer, 2015; Rousseau,Sitkin, Burt, & Camerer, 1998)。信任一般分為人際信任和社會信任兩種。人際信任即個體對他人的信任, 主要表現(xiàn)在兩個方面。一方面表現(xiàn)為個體先前的一種信任傾向, 這受個體人格特點和成長經(jīng)歷的影響; 另一方面, 人際信任還表現(xiàn)為個體對被信任者可信度的樂觀期望(Robbins, 2016)。對于人際信任的測量, 主要采用問卷法和實驗法。問卷法中研究者通常采用Johnson-George和Swap (1982)編制的特定人際信任量表(Specific Interpersonal Trust Scale)、Rempel等人編制的信任量表(Rempel,Ross, & Holmes, 2001)等。研究人際信任的實驗法最為典型的范式是信任游戲范式(trust game)。經(jīng)典的信任博弈包括兩個游戲者：投資人(A)和信托人(B), 投資人擁有一定的金錢(X), 然后由其決定從中抽取一部分金額 x給信托人, 雙方都清楚信托人將收到A投資的三倍金額3x, 隨后B將決定從獲得的金額中抽取一定的金額返還給投資人。在這一實驗中, 投資人給信托人的金額代表信任行為(trust), 信托人返還給投資人的金額比例代表著互惠行為(reciprocity)或者稱為可信度(trustworthiness) (Cesarini et al., 2008)。

社會信任是一種普遍信任, 是對陌生人或社會上大多數(shù)人的信任(劉明明, 2016)。實際上, 社會信任還包括對各種社會制度的信任以及對各種社會職業(yè)群體的信任, 比如對政府、媒體、企業(yè)、公益組織的信任以及對醫(yī)生、公務(wù)員、警察、教師等職業(yè)群體的信任(Huhe, Chen, & Tang, 2015;Robbins, 2016)。因此, 社會信任反映了人們對社會、對國家、對政府、對其他人的信賴程度。社會信任的測量主要采用問卷法, 常用Rotter (1967)人際信任量表(Interpersonal Trust Scales, ITS)、日本學(xué)者Yamagishi和Yamagishi (1994)在ITS的基礎(chǔ)上發(fā)展出來的一般信任量表(General Trust Scale,GTS), 以及世界價值觀調(diào)查(World Values Survey)中對一般信任的測量量表等。

1.2 信任的影響因素

研究者從不同的視角對影響信任的因素進(jìn)行了總結(jié)和梳理。一方面, 從宏觀和微觀兩個視角來看(何劭玥, 于曉琪, 董妍, 2016), 社會文化、社會制度和社會變遷等宏觀因素決定了社會信任的實質(zhì); 個人客觀因素、生活經(jīng)歷和生活環(huán)境等微觀因素也會影響社會信任的表現(xiàn)。另一方面, 從先天遺傳和后天環(huán)境兩個視角來看(Johnson, 2007),信任不僅受到一些生物學(xué)因素的影響, 如催產(chǎn)素(oxytocin, OXT) (靳宇倡, 吳靜, 2016; Li et al.,2015)、催產(chǎn)素受體基因(OXTR) (Krueger et al.,2012)、腦(如眶額葉皮層等) (Dimoka, 2010)等; 也會受到一些環(huán)境因素的影響(Kong, 2016), 如經(jīng)濟(jì)水平、氣候環(huán)境等。綜合來看, 目前多數(shù)學(xué)者支持基因?環(huán)境交互作用論(Manuck & McCaffery,2014), 即認(rèn)為信任受到遺傳和環(huán)境的共同影響。如Johnson (2007)就曾指出人類行為(包括信任行為)是生物和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。在綜合以往研究的基礎(chǔ)上, Riedl和Javor (2012)提出了行為、生物與環(huán)境模型(model of behavior, biology, and environment)用以解釋信任與生物學(xué)因素和環(huán)境因素之間的關(guān)系。該模型認(rèn)為, 人類的信任行為受到生物學(xué)因素(基因、荷爾蒙、大腦)以及環(huán)境因素(社會化、文化、經(jīng)驗、任務(wù)要求等)的共同影響, 各生物學(xué)因素之間也是相互影響的(Riedl & Javor, 2012)。

本文通過對近年來相關(guān)文獻(xiàn)的梳理, 試圖從基因這一視角進(jìn)一步揭示信任的遺傳基礎(chǔ), 并對基因與信任的未來研究提出展望。

2 開展信任基因水平研究的主要方法

目前開展基因水平的研究有兩種主要的方法：定量遺傳學(xué)研究和分子遺傳學(xué)研究(Johnson, 2007;Riedl & Javor, 2012)。

2.1 定量遺傳學(xué)研究

定量遺傳學(xué)是早期行為遺傳學(xué)的主要研究方法。在信任的定量遺傳學(xué)研究中, 常用家庭連鎖分析法(linkage analysis in family studies)。該方法是通過比較住在一起的家庭成員中一個或者多個屬性上的相似性, 如譜系研究、雙生子研究、領(lǐng)養(yǎng)研究等, 來區(qū)分遺傳和環(huán)境的作用(劉建榕, 2007)。目前還未檢索到有研究者采用收養(yǎng)研究探究信任的遺傳基礎(chǔ), 但有研究者采用雙生子范式對此問題進(jìn)行了探究。Cesarini等(2008)曾以同卵雙生子和異卵雙生子為研究對象, 采用行為經(jīng)濟(jì)學(xué)中的信任游戲范式(trust game), 觀察他們實際信任行為的差異。結(jié)果發(fā)現(xiàn), 信任(trust)的遺傳可能性在10%(瑞典)～20%(美國)之間, 可信度(trustworthiness)的遺傳可能性在 17% (美國) ～ 18% (瑞典)之間, 這說明遺傳因素確實會影響個體的信任行為。此外,有研究者使用問卷法去測量同卵雙生子以及異卵雙生子的信任信念, 把遺傳和環(huán)境對信任的影響分解開, 將遺傳的影響視為疊加效應(yīng), 代表所有獨立遺傳效應(yīng)的總和。將所有非遺傳決定的變異歸因于環(huán)境, 并將其進(jìn)一步細(xì)分為“共享的共同環(huán)境”的影響, 以及“非共享的獨特環(huán)境”的影響。共同環(huán)境影響包括在雙胞胎中共享的所有經(jīng)歷,如家庭住房、父母收入和家庭規(guī)模; 獨特的環(huán)境影響包括雙胞胎中每個人獨有的經(jīng)歷, 如配偶的影響、職場經(jīng)歷和父母給的不同待遇。結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)分析的結(jié)果顯示, 信任量表得分的大部分變異可以被基因所解釋, 遺傳對信任的影響可以占到66% (Sturgis et al., 2010)。這些發(fā)現(xiàn)使研究者開始質(zhì)疑“信任是在生命初期家庭社會化的過程中逐漸產(chǎn)生的”這一觀點, 并逐漸注意到基因在信任中起到的重要作用。

近期, 采用雙生子定量研究范式的研究發(fā)現(xiàn),基因確實能在一定程度上解釋人們的信任行為。由于同卵雙生子(MZ)在遺傳上相同且具有相同的基因(認(rèn)知能力、人格特質(zhì))、相同的成長環(huán)境(家庭因素), 因此, 通過將同卵雙生子的學(xué)業(yè)成就差異和社會信任的雙胞胎內(nèi)差異相關(guān)聯(lián), 就可估計出教育與社會信任之間的關(guān)系。研究者采用受教育年限、是否上過大學(xué)的指標(biāo)代表學(xué)業(yè)成就, 使用問卷法調(diào)查社會信任, 回歸分析的結(jié)果表明, 學(xué)業(yè)成就對社會信任的影響實際上與基因密切相關(guān), 基因能解釋學(xué)業(yè)成就對社會信任影響的 40%(Oskarsson, Dinesen, Dawes, Johannesson, &Magnusson, 2017)。同樣的結(jié)果在之前的研究中也得到了印證。如有研究者使用問卷法測量, 發(fā)現(xiàn)同卵雙胞胎的社會信任及其心理特性之間的相關(guān)顯著高于異卵雙胞胎, 即這些相關(guān)很大一部分可由遺傳因素來解釋。遺傳和環(huán)境的雙變量Cholesky分解結(jié)果表明, 在這些心理特性對社會信任的影響中, 遺傳的作用約為30% (Oskarsson,Dawes, Johannesson, & Magnusson, 2012)。這些研究均表明, 基因作為一種重要的遺傳因素確實與信任相關(guān)。

采用雙生子的研究范式, 研究者初步揭示了信任遺傳的可能性, 以及基因能夠在多大程度上解釋信任水平上的差異。然而, 目前為止, 該領(lǐng)域并未發(fā)現(xiàn)有研究者采用收養(yǎng)研究范式考察基因與環(huán)境對信任的影響。究竟基因與信任有何直接關(guān)聯(lián)？哪些基因與信任有關(guān)？解答這些問題還需要分子遺傳學(xué)方面的研究。

2.2 分子遺傳學(xué)研究

分子遺傳學(xué)是分子水平的研究, 它可以解釋生物的遺傳變異機制。分子遺傳學(xué)多用基因敲出/入、敲低/高等動物模型直接觀察基因的功能, 目前也有將基因敲低/高方法運用于人類的相關(guān)研究, 但多屬于疾病治療研究(劉貝貝, 張秀芬, 高丹鳳, 郭子健, 李莉華, 2017; 楊俠等, 2017), 目前, 尚未發(fā)現(xiàn)有采用此類方法考察人類信任行為與基因之間關(guān)系的研究。有研究者采用候選基因關(guān)聯(lián)研究法(candidate gene association studies),從分子遺傳學(xué)的角度找到了基因?qū)π湃斡绊懙淖C據(jù), 如Skuse和Gallagher (2011)發(fā)現(xiàn), 5-羥色胺能夠使抗利尿激素受體反應(yīng)遲鈍, 從而增加趨近和信任行為。還有研究者對被試的OXTR基因進(jìn)行掃描, 發(fā)現(xiàn)體內(nèi)含有某一種催產(chǎn)素受體基因變異形式的被試表現(xiàn)出了更多的信任行為(Reuter et al., 2009)。此外, 研究還發(fā)現(xiàn)抗利尿激素1a受體(AVPR1A)基因啟動子區(qū)的變異可預(yù)測利他行為(Avinun et al., 2011), 而利他與仁慈(可信度的一個維度)之間存在強相關(guān), 研究者認(rèn)為這也證明信任可能在一定程度上與該基因有關(guān)(Mayer, Davis,& Schoormanal, 1995)。

由此可見, 采用分子遺傳學(xué)研究, 可以清晰地揭示哪些基因以及基因的哪些變異與信任有關(guān),是更加直接有效的方法。然而, 將該方法引入心理學(xué)領(lǐng)域并得到廣泛應(yīng)用, 還需要一定的時間。分子遺傳學(xué)涉及許多生物學(xué)相關(guān)知識, 需要一定的實驗條件和實驗技術(shù)的支持, 并注重多學(xué)科的合作, 尤其是和生物學(xué)、醫(yī)學(xué)領(lǐng)域的合作。在這一領(lǐng)域中, 各種前沿方法和技術(shù)手段也層出不窮,需要時刻關(guān)注相關(guān)實驗技術(shù)的新動態(tài)。此外, 隨著基因檢測的興起, 目前市場上涌現(xiàn)出大批檢測公司, 檢測質(zhì)量良莠不齊。這些都是未來使用分子遺傳學(xué)方法可能面臨的挑戰(zhàn)。

3 與信任有關(guān)的基因

近年來, 基因與信任的關(guān)系受到廣泛關(guān)注, 人們發(fā)現(xiàn)了一些與信任有關(guān)的基因, 如OXTR基因、5-羥色胺轉(zhuǎn)運體基因啟動子區(qū)(5-HTTLPR)S等位基因、AVPR1A基因等, 并對此展開了一系列研究。

3.1 催產(chǎn)素受體基因

催產(chǎn)素是神經(jīng)肽的一種, 它能影響人類的社會行為, 尤其是親社會行為(如分娩、哺乳、親子依戀、擇偶等) (Riedl & Javor, 2012)。先前的研究已經(jīng)表明, OXT也與人類的信任行為有關(guān)(Li et al.,2015; Theodoridou, Rowe, Penton-Voak, & Rogers,2009)。實際上, 催產(chǎn)素受體基因也會影響催產(chǎn)素的產(chǎn)生和釋放, 它們一同作用于特定腦區(qū), 并對信任行為產(chǎn)生影響。

人類催產(chǎn)素受體基因在染色體3p25上, 它的長度大約為19kb。催產(chǎn)素受體基因有多種單核苷酸多態(tài)性(single nucleotide polymorphism, SNP),并且在不同的 SNP 位點上有著不同的基因型(吳南, 蘇彥捷, 2012; Israel et al., 2009; Lucht et al.,2009), 如在rs53576、rs237887、rs237897、rs7632287等位點上, 表現(xiàn)為AG、AA和GG; 在rs2254298、rs2268491、rs2268493、rs4686302、rs13316193等位點上, 表現(xiàn)為CT、CC和TT; 在rs237885、rs1042778等位點上, 則表現(xiàn)為GT、GG和TT。

有跨文化研究表明, 在不同地區(qū)的人群中OXTR位點的基因型的分布可能存在差異, 即催產(chǎn)素受體基因與信任關(guān)聯(lián), 且與環(huán)境之間存在交互作用。如在rs53576位點上, AA型在韓國人群中分布較多, 而 GG型在美國人群中分布較多(Kim et al., 2010)。還有研究者以日本被試群體進(jìn)行了研究, 發(fā)現(xiàn)在rs53576等位點上, 雖然催產(chǎn)素受體基因的多態(tài)性對女性的信任水平?jīng)]有影響,但卻在男性中發(fā)現(xiàn)了顯著差異。GG型男性比AA型男性明顯更易信任他人, 具有更高的態(tài)度和行為信任, AG型男性的態(tài)度和行為信任介于GG型和AA 型之間(Nishina, Takagishi, Inoue-Murayama,Takahashi, & Yamagishi, 2015)。而GG型基因?qū)π湃嗡降奶嵘饔靡部梢酝茝V到其他亞洲群體(Wu et al., 2005)。這些證據(jù)都表明OXTR基因與信任有關(guān), 且OXTR基因?qū)π湃蔚挠绊懸灿锌赡艽嬖谛詣e差異。

也有學(xué)者使用基因檢測的方式, 發(fā)現(xiàn)了催產(chǎn)素受體基因與信任相關(guān)的證據(jù)。研究者對參加信任游戲的被試進(jìn)行催產(chǎn)素受體基因掃描(Reuter et al., 2009), 結(jié)果發(fā)現(xiàn)體內(nèi)含有某一種催產(chǎn)素受體基因變異形式的被試表現(xiàn)出了更多的信任行為。這說明催產(chǎn)素受體基因與信任有關(guān)。此外, 關(guān)于催產(chǎn)素受體基因多態(tài)性同信任之間的關(guān)系, 神經(jīng)影像學(xué)的研究也提供了一些證據(jù)。Tost等(2010)使用通道成像中間表型法(multimodal imaging intermediate phenotype approach)發(fā)現(xiàn), 在 rs53576位點上,OXTR基因的基因型不僅能夠影響大腦結(jié)構(gòu)功能,還能夠影響個體間的人格差異。如就下丘腦灰質(zhì)體積而言, A型個體明顯大于G型個體; 情緒面孔識別任務(wù)、信任游戲結(jié)果也表明, GG型個體比AA型個體表現(xiàn)出更強的杏仁核活動, 而在此類任務(wù)中杏仁核激活程度與個體的獎賞依賴(與信任有關(guān))存在相關(guān), 相較于AA型個體, GG型個體的獎賞依賴得分更高, 并表現(xiàn)出更多的信任行為。這表明催產(chǎn)素受體基因的變異能夠預(yù)測大腦結(jié)構(gòu)與功能、以及個體間的信任差異。還有學(xué)者通過多聚酶鏈反應(yīng)(PCR)進(jìn)行基因分型, 并發(fā)現(xiàn)OXTR基因中 rs53576位點的常見遺傳變異與信任行為有關(guān), 攜帶G等位基因(GG)的個體比A等位基因攜帶者(AA/AG)顯示出更多的信任行為(Krueger et al., 2012)。雖然, 許多研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)OXTR基因與信任相關(guān), 然而, 也有一些不支持催產(chǎn)素受體基因與信任相關(guān)的研究證據(jù)。Apicella等(2010)在以瑞典雙胞胎為被試的研究(N= 684)中沒能成功重復(fù) Kruger等人的發(fā)現(xiàn)。并且, 研究還發(fā)現(xiàn), 除rs53576位點外, 另外9個與催產(chǎn)素有關(guān)的SNP位點均和被試在信任游戲中的行為無關(guān)。Benjamin等(2012)的一項大樣本(N= 9,836)全基因組關(guān)聯(lián)研究的結(jié)果表明, 未發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素受體基因的SNPs與社會行為之間的穩(wěn)定相關(guān)。確有研究證實了遺傳因素可以在很大程度上解釋個體的經(jīng)濟(jì)行為(包括信任)多樣性, 但不可忽略的是, 整個人類基因組中沒有任何一個單獨的SNP可以解釋任何性狀變異的 1.25%以上。Benjamin等(2012)認(rèn)為,大多數(shù)已發(fā)表的候選基因研究顯然檢驗功效都不夠大, 幾乎可以肯定是錯誤的。因此, 對于催產(chǎn)素受體基因是否與信任相關(guān), 目前學(xué)者們?nèi)员в胁灰粯拥挠^點, 值得我們進(jìn)一步探究。

3.2 5-羥色胺轉(zhuǎn)運體基因啟動子區(qū)S等位基因與環(huán)境的作用

5-羥色胺(Serotonin)是一種重要的調(diào)節(jié)情緒與認(rèn)知過程以及其他腦功能的神經(jīng)遞質(zhì)(Savitz &Ramesar, 2004)。一些與5-羥色胺有關(guān)的研究表明5-羥色胺與信任之間存在相關(guān)關(guān)系(Field, Grizzle,Scafidi, & Schanberg, 1996; Skuse & Gallagher,2011)。作為一種神經(jīng)遞質(zhì), 5-羥色胺的產(chǎn)生和釋放是受 5-羥色胺轉(zhuǎn)運體基因調(diào)控的。5-HTTLPR是一個有著短等位基因(S)和長等位基因(L)的多態(tài)區(qū)域, 這些等位基因與該基因不同的功能表現(xiàn)有關(guān)(Lesch et al., 1996)。5-HTTLPR的等位基因(SS /SL)多態(tài)性使個體傾向于注意負(fù)面的刺激和情緒(Fox, Ridgewell, & Ashwin, 2009), 他們更易產(chǎn)生恐懼性條件反射(Lonsdorf et al., 2009)和神經(jīng)質(zhì)(Sen, Burmeister, & Ghosh, 2004)。相較于缺少S等位基因的個體, 擁有 S等位基因的人還更傾向于規(guī)避財務(wù)風(fēng)險(Kuhnen & Chiao, 2009), 并且在應(yīng)對消極經(jīng)歷時更易產(chǎn)生抑郁和焦慮情緒(Karg,Burmeister, Shedden, & Sen, 2011)。上述這些因素是信任的風(fēng)險預(yù)測因子, 因此, 研究者認(rèn)為5-HTTLPR的等位基因與信任之間也存在著密切聯(lián)系, 并開展了實證研究(Kong, 2014, 2015, 2016)。Kong (2014, 2015, 2016)主要結(jié)合世界價值觀的調(diào)查數(shù)據(jù)、世界各國概況(CIA)、世界銀行提供的GDP均值數(shù)據(jù)、各大網(wǎng)站及許多他人相關(guān)研究(Minkov, Blagoev, & Bond, 2015; van de Vliert &Postmes, 2014), 考察了5-HTTLPR的S等位基因與信任之間的關(guān)聯(lián)。結(jié)果發(fā)現(xiàn),5-HTTLPR的S等位基因在環(huán)境與信任之間存在調(diào)節(jié)作用。

3.3 抗利尿素1a受體基因

抗利尿素(AVP)與催產(chǎn)素一樣, 可以影響人類的社會行為(Heinrichs & Domes, 2008), 然而,AVP主要與一系列非親社會行為有關(guān)：進(jìn)攻、侵略、強化應(yīng)激反應(yīng)(Donaldson & Young, 2008; Heinrichs& Domes, 2008), 因此, 研究者假設(shè)AVP與回避和不信任行為相聯(lián)系, 并對此展開了研究。有關(guān)信任的神經(jīng)生物學(xué)研究已經(jīng)調(diào)查了活性AVP對與社交相關(guān)的人類面部反應(yīng)的影響(Thompson, George,Walton, Orr, & Benson, 2006; Thompson, Gupta,Miller, Mills, & Orr, 2004)。與此相一致的發(fā)現(xiàn)是,AVP與警惕和焦慮水平的提高有關(guān)(Carter, 2007;Murgatroyd et al., 2004)。

抗利尿激素通過抗利尿激素1a受體(AVPR1A)基因?qū)θ祟惖纳鐣袨楫a(chǎn)生重要影響。具體來看,AVPR1A基因上RS3等位點的啟動子區(qū)多態(tài)性與人類的社會行為有關(guān)(Kreek, Zhou, & Levran, 2011)。有證據(jù)表明AVPR1A基因啟動子區(qū)長度的變異能夠預(yù)測利他行為(Riedl & Javor, 2012); 此外, 有研究發(fā)現(xiàn)RS3的長等位基因與較高的經(jīng)濟(jì)利他水平有關(guān)(Knafo et al., 2008); Skuse和Gallagher (2011)發(fā)現(xiàn)遺傳能影響社會認(rèn)知, 而社會認(rèn)知與信任密切相關(guān)(Fehr, 2009); 還有對學(xué)齡前兒童的研究發(fā)現(xiàn), 特定的RS3啟動子區(qū)334bp等位基因的多態(tài)性與利他行為有關(guān)(Avinun et al., 2011)。而利他與仁慈(可信的一個影響因素)密切相關(guān)(Mayer et al.,1995), 這在一定程度上說明人類的信任行為可能與該基因有關(guān)。

4 基因影響信任的相關(guān)機制

目前, 研究者通過實證研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了特定基因與信任相關(guān)。那么, 這些基因如何對信任起作用, 其中的作用機制又是什么？研究者從不同的視角對此進(jìn)行了解釋。從生物學(xué)內(nèi)部因素來看,基因影響荷爾蒙的產(chǎn)生和釋放, 荷爾蒙和特定腦區(qū)的活動又會影響信任(Riedl & Javor, 2012); 從基因與環(huán)境的相互作用理論來看, 基因在環(huán)境與信任行為之間可能起到了調(diào)節(jié)作用(Kong, 2014,2015, 2016)。

4.1 信任的生物學(xué)概念模型

從影響信任的生物學(xué)內(nèi)部因素來看, Riedl和Javor (2012)提出了信任的生物學(xué)概念模型(見圖1), 在這一模型中信任主要指人際信任。兩位作者認(rèn)為,OXTR基因和AVPR1A基因影響兩種荷爾蒙的產(chǎn)生, 即OXT (Cesarini et al., 2008; Reuter et al.,2009)和AVP (Knafo et al., 2008), 二者存在拮抗作用(Donaldson & Young, 2008), 較高水平的OXT會導(dǎo)致信任行為, 但高水平的AVP通常會導(dǎo)致不信任行為(Heinrichs & Domes, 2008; Heinrichs, Von Dawans, & Domes, 2009)。該模型也指出, 大腦的特定區(qū)域(紋狀體、前額葉皮質(zhì)和邊緣系統(tǒng))的活動也能夠影響信任行為。例如, 一些大腦成像實驗發(fā)現(xiàn)紋狀體和其他與獎勵有關(guān)的腦區(qū)(如丘腦)在信任相關(guān)任務(wù)中被激活, 即激活紋狀體會導(dǎo)致信任行為(Zak, 2011)。下丘腦的室旁核和視上核能夠合成OXT (Zak & Fakhar, 2006), 而OXT能減少信任游戲時的恐懼反應(yīng), 減少杏仁核和連接的腦干的效應(yīng)器位點的激活, 從而提高被試在面臨被背叛風(fēng)險時的信任水平(Baumgartner, Heinrichs,Vonlanthen, Fischbacher, & Fehr, 2008)。由此可見,基因可能并非直接作用于信任, 更可能是荷爾蒙和大腦的活動在基因與信任之間起到了中介作用,這一模型還有待進(jìn)一步的檢驗。

4.2 社會信任的基因?氣候經(jīng)濟(jì)模型

Kong (2014)依據(jù)基因與環(huán)境相互作用的理論,建立了氣候經(jīng)濟(jì)模型, 并在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步提出了社會信任的基因?氣候經(jīng)濟(jì)模型(Kong, 2016) (見圖2), 該模型認(rèn)為5-HTTLPR的S等位基因在氣候?經(jīng)濟(jì)環(huán)境對信任的影響中起調(diào)節(jié)作用, 它使個體傾向于避免不確定性, 并能夠降低社會信任水平,這種避免不確定性的調(diào)節(jié)作用只出現(xiàn)于5-HTTLPR的 S等位基因存在率低的社會中, 在5-HTTLPR的S等位基因存在率高的社會中則不會出現(xiàn)。該模型指出了氣候經(jīng)濟(jì)因素起作用的邊界效應(yīng), 解釋了在5-HTTLPR的S等位基因存在率不同的社會中, 氣候經(jīng)濟(jì)環(huán)境如何對社會信任產(chǎn)生影響。

4.3 社會信任的基因?民主環(huán)境模型

Kong (2015)還在基因?環(huán)境交互作用模型的基礎(chǔ)上, 指出5-HTTLPR的 S等位基因在國家民主情況與信任的關(guān)系中起著調(diào)節(jié)作用(見圖 3)。Minkov等(2015)也認(rèn)為, 雖然民主(環(huán)境因素)有助于提高社會信任, 但這種積極的影響卻是由5-HTTLPR的S等位基因(遺傳因素)參與調(diào)節(jié)的。因此, 民主和信任存在正相關(guān), 且相較于 S等位基因存在率低的社會, S等位基因存在率較高的社會中, 個體更傾向于悲觀地看待民主環(huán)境與社會信任之間的聯(lián)系, 也更不愿意相信他人, 即 S等位基因的廣泛存在會削弱民主和信任間的正相關(guān)關(guān)系。也就是說,5-HTTLPR的S等位基因與環(huán)境之間也存在交互作用, 共同影響人們的信任水平。

圖1 信任的生物學(xué)概念模型(修改自Riedl & Javor, 2012)

圖2 社會信任的基因?氣候經(jīng)濟(jì)模型

圖3 社會信任的基因?民主環(huán)境模型

5 研究問題與研究展望

雖然, 隨著分子生物學(xué)研究水平的提升以及研究者對基因水平研究的重視, 現(xiàn)有研究已經(jīng)揭示OXTR基因(吳南, 蘇彥捷, 2012; Krueger et al.,2012)與5-HTTLPR的 S等位基因(Skuse &Gallagher, 2011)等與信任有關(guān)。但是, 現(xiàn)有研究還有許多不足之處, 如在定量研究中, 同卵雙生子之間的相似性, 可能通過其他變量, 間接地影響著雙生子信任習(xí)慣的形成。因而同卵雙生子研究作為基因解釋能力的標(biāo)志, 只有參考價值, 而不能作為定論。這表明, 基因與信任之間的關(guān)系, 一定遠(yuǎn)比目前所發(fā)現(xiàn)的結(jié)果更為復(fù)雜。因此, 未來應(yīng)著眼于更多層面的整合研究, 以進(jìn)一步揭示基因與信任的關(guān)系。

5.1 基因、激素與腦功能的整合研究

從生物學(xué)視角來看, 基因、激素與腦功能是緊密結(jié)合在一起對個體的心理產(chǎn)生影響的。激素分泌的水平取決于大腦的功能, 激素能夠發(fā)揮作用, 又決定于是否具有恰當(dāng)?shù)脑摷に氐氖荏w基因;同時, 個體的遺傳基因也會影響激素的分泌水平及腦功能(Riedl & Javor, 2012)。因此, 拋開激素水平與腦功能, 單獨考察基因與信任的關(guān)系并不是十分恰當(dāng)和適宜的。可見, 限于研究范式和研究手段的限制, 僅從基因這一視角來考察信任的影響因素只能是一種權(quán)宜之計。未來的研究, 應(yīng)進(jìn)一步提高研究手段與研究方法, 聯(lián)合激素水平與腦功能研究, 共同揭示基因與信任之間的關(guān)系。

5.2 基因與環(huán)境的整合研究

從更為廣闊的視角來看, 基因與環(huán)境之間存在交互作用已經(jīng)成為不爭的事實。然而, 目前僅有Kong (2014, 2015, 2016)等幾位少數(shù)學(xué)者在對信任的研究中關(guān)注了這一問題。從僅有的研究來看, 一個國家的經(jīng)濟(jì)情況、氣候情況以及民主情況與民眾的基因類型或基因多態(tài)性會有交互作用,并影響著群體的信任水平。然而, 影響信任的環(huán)境因素還有很多, 例如社會化、文化、個體經(jīng)驗、生活環(huán)境、任務(wù)要求等(Dinesen, 2012; Riedl & Javor,2012)。這些因素是否也與基因存在交互作用, 以及這些環(huán)境因素與哪些基因存在交互作用并共同影響信任, 還需要有更多的研究提供進(jìn)一步的證據(jù)。

一言以蔽之, 信任是一個廣泛的概念, 雖然,各個學(xué)科領(lǐng)域已有大量關(guān)于信任的研究, 但是,有關(guān)信任形成機制的探討還需受到進(jìn)一步的關(guān)注。目前多數(shù)學(xué)者支持基因?環(huán)境交互作用論(Manuck& McCaffery, 2014), 即認(rèn)為信任受到遺傳和環(huán)境的共同影響(Johnson, 2007; Riedl & Javor, 2012)。未來研究者們可進(jìn)一步運用定量和關(guān)聯(lián)遺傳學(xué)研究, 以及分子遺傳學(xué)研究方法, 確認(rèn)基因在信任的遺傳機制中所起到的作用。也有必要開展多層面的研究, 從而以更加系統(tǒng)和整合的視角來看待信任的發(fā)生發(fā)展機制。

何劭玥, 于曉琪, 董妍. (2016-08-17). 從整體視角提高社會信任.中國社會科學(xué)報,p6.

靳宇倡, 吳靜. (2016). 催產(chǎn)素對情緒識別的影響及其機制.心理科學(xué)進(jìn)展,24(6), 934–945.

劉貝貝, 張秀芬, 高丹鳳, 郭子健, 李莉華. (2017). Med19基因敲減增加乳腺癌細(xì)胞化療敏感性及其可能的機制.中國腫瘤生物治療雜志, 24(4), 380–388.

劉國芳, 林崇德. (2013). 構(gòu)建信任指數(shù) 建設(shè)和諧社會.北京師范大學(xué)學(xué)報(社會科學(xué)版),(1), 25–32.

劉建榕. (2007). 從行為遺傳學(xué)的發(fā)展再看人類心理發(fā)展.福建師范大學(xué)學(xué)報(哲學(xué)社會科學(xué)版),(2), 142–145.

劉明明. (2016). 社會信任對公眾主觀幸福感的影響研究.學(xué)習(xí)與實踐,(1), 87–97.

史燕偉, 徐富明, 羅教講, 李燕, 劉程浩. (2015). 行為經(jīng)濟(jì)學(xué)中的信任: 形成機制及影響因素.心理科學(xué)進(jìn)展,23(7), 1236–1244.

吳南, 蘇彥捷. (2012). 催產(chǎn)素及受體基因與社會適應(yīng)行為.心理科學(xué)進(jìn)展,20(6), 863–874.

楊俠, 王瑞, 徐凱, 楊帆, 陳彥斌, 左智, 宋斌. (2017). 敲低髓細(xì)胞白血病基因1(mcl-1)促進(jìn)前列腺癌細(xì)胞的增殖并促進(jìn)其凋亡.細(xì)胞與分子免疫學(xué)雜志, 33(1), 62–66.

張寧, 張雨青, 吳坎坎. (2011). 信任的心理和神經(jīng)生理機制.心理科學(xué),34(5), 1137–1143.

Apicella, C. L., Cesarini, D., Johannesson, M., Dawes, C. T.,Lichtenstein, P., Wallace, B., … Westberg, L. (2010). No association between oxytocin receptor (OXTR) gene polymorphisms and experimentally elicited social preferences.PLoS One, 5(6), e11153.

Avinun, R., Israel, S., Shalev, I., Gritsenko, I., Bornstein, G.,Ebstein, R. P. & Knafo, A. (2011).AVPR1Avariant associated with preschoolers’ lower altruistic behavior.PLoS One,6(9), e25274.

Baumgartner, T., Heinrichs, M., Vonlanthen, A., Fischbacher,U., & Fehr, E. (2008). Oxytocin shapes the neural circuitry of trust and trust adaptation in humans.N euron, 58(4),639–650.

Benjamin, D. J., Cesarini, D., van der Loos, M. J. H. M.,Dawes, C. T., Koellinger, P. D., Magnusson, P. K. E., …Visscher, P. M. (2012). The genetic architecture of economic and political preferences.Proceedings of the National Academ y of S ciences of the United States of America,109(21), 8026–8031.

Carter, C. S. (2007). Sex differences in oxytocin and vasopressin: Implications for autism spectrum disorders?Behavioural Brain Research,176(1), 170–186.

Cesarini, D., Dawes, C. T., Fowler, J. H., Johannesson, M.,Lichtenstein, P., & Wallace, B. (2008). Heritability of cooperative behavior in the trust game.Proceedings of the National Academ y of S ciences of the United States of America, 105(10), 3721–3726.

Dimoka, A. (2010). What does the brain tell us about trust and distrust? Evidence from a functional neuroimaging study.MIS Quarterly,34(2), 373–396.

Dinesen, P. T. (2012). Does generalized (dis)trust travel?Examining the impact of cultural heritage and destinationcountry environment on trust of immigrants.Political Psychology,33(4), 495–511.

Donaldson, Z. R., & Young, L. J. (2008). Oxytocin,vasopressin, and the neurogenetics of sociality.Science,322(5903), 900–904.

Erikson, E. H. (1993).C hildhood and socie ty. New York:Norton Press.

Fehr, E. (2009). Chapter 15–Social preferences and the brain.In P. W. Glimcher, C. F. Camerer, E. Fehr, & Poldrack(Eds.),Neuroeconomics: Vol.2: Decision making and the brain(pp. 215–232). Amsterdam: Academic Press.

Field, T. M., Grizzle, N., Scafidi, F., & Schanberg, S. (1996).Massage and relaxation therapies’ effects on depressed adolescent mothers.Adolescence, 31(124), 903–911.

Fox, E., Ridgewell, A., & Ashwin, C. (2009). Looking on the bright side: Biased attention and the human serotonin transporter gene.Proceedings of the Royal Soc iety B:Biological Sciences,276(1663), 1747–1751.

Haselhuhn, M. P., Kennedy, J. A., Kray, L. J., van Zant, A. B.,& Schweitzer, M. E. (2015). Gender differences in trust dynamics: Women trust more than men following a trust violation.Journal of Experimental Social Psychology, 56,104–109.

Heinrichs, M., & Domes, G. (2008). Neuropeptides and social behaviour: Effects of oxytocin and vasopressin in humans.Progress in Brain Research, 170, 337–350.

Heinrichs, M., Von Dawans, B., & Domes, G. (2009).Oxytocin, vasopressin, and human social behavior.Frontiers in Neuroendocrinology, 30(4), 548–557.

Huhe, N., Chen, J., & Tang, M. (2015). Social trust and grassroots governance in rural China.Social Science Research, 53, 351–363.

Israel, S., Lerer, E., Shalev, I., Uzefovsky, F., Riebold, M.,Laiba, E., … Ebstein, R. P. (2009). The oxytocin receptor(OXTR) contributes to prosocial fund allocations in the dictator game and the social value orientations task.PLoS One,4(5), e5535.

Johnson, W. (2007). Genetic and environmental influences on behavior: Capturing all the interplay.Psychological Review,114(2), 423–440.

Johnson-George, C., & Swap, W. C. (1982). Measurement of specific interpersonal trust: Construction and validation of a scale to assess trust in a specific other.Journal of Personality & Social Psychology, 43(6), 1306–1317.

Karg, K., Burmeister, M., Shedden, K., & Sen, S. (2011).The serotonin transporter promoter variant (5-HTTLPR),stress, and depression meta-analysis revisited: Evidence of genetic moderation.Archives of General Psychiatry, 68(5),444–454.

Kim, H. S., Sherman, D. K., Sasaki, J. Y., Xu, J., Chu, T. Q.,Ryu, C., … Taylor, S. E. (2010). Culture, distress, and oxytocin receptor polymorphism (OXTR) interact to influence emotional support seeking.Proceedings of the National Academ y of S ciences of the United States of America, 107(36), 15717–15721.

Knafo, A., Israel, S., Darvasi, A., Bachner-Melman, R.,Uzefovsky, F., Cohen, L., … Ebstein, R. P. (2008).Individual differences in allocation of funds in the dictator game associated with length of the arginine vasopressin 1a receptor RS3 promoter region and correlation between RS3 length and hippocampal mRNA.Genes B rain &Behavior,7(3), 266–275.

Kong, D. T. (2014). An economic–genetic theory of corporate corruption across cultures: An interactive effect of wealth and the 5HTTLPR-SS/SL frequency on corporate corruption mediated by cultural endorsement of selfprotective leadership.Personality & I ndividual Di fferences,63, 106–111.

Kong, D. T. (2015). A gene–environment interaction model of social trust: The5-HTTLPRs-allele prevalence as a moderator for the democracy–trust linkage.Personality &Individual Differences, 87, 278–281.

Kong, D. T. (2016). A gene-dependent climatoeconomic model of generalized trust.Journal of W orld B usiness,51(2), 226–236.

Kreek, M. J., Zhou, Y., & Levran, O. (2011). Functions of arginine vasopressin and its receptors: Importance of human molecular genetics studies in bidirectional translational research.Biological Psychiatry,70(6), 502–503.

Krueger, F., Parasuraman, R., Iyengar, V., Thornburg, M.,Weel, J., Lin, M., … Lipsky, R. H. (2012). Oxytocin receptor genetic variation promotes human trust behavior.Frontiers in Human Neuroscience,6, 4.

Kuhnen, C. M., & Chiao, J. Y. (2009). Genetic determinants of financial risk taking.PLoS One, 4(2), e4362.

Lesch, K. P., Bengel, D., Heils, A., Sabol, S. Z., Greenberg,B. D., Petri, S., … Murphy, D. L. (1996). Association of anxiety-related traits with a polymorphism in the serotonin transporter gene regulatory region.Science, 274(5292),1527–1531.

Li, J. G., Zhao, Y. J., Li, R., Broster, L. S., Zhou, C. L., &Yang, S. Y. (2015). Association of oxytocin receptor gene(OXTR) rs53576 polymorphism with sociality: A meta-analysis.PLoS One,10(6), e0131820.

Lonsdorf, T. B., Weike, A. I., Nikamo, P., Schalling, M.,Hamm, A. O., & ?hman, A. (2009). Genetic gating of human fear learning and extinction: Possible implications for gene-environment interaction in anxiety disorder.Psychological Science,20(2), 198–206.

Lucht, M. J., Barnow, S., Sonnenfeld, C., Rosenberger, A.,Grabe, H. J., Schroeder, W., … Rosskopf, D. (2009).Associations between the oxytocin receptor gene(OXTR)and affect, loneliness and intelligence in normal subjects.Progress in N euro-Psychopharmacology and Biological Psychiatry,33(5), 860–866.

Manuck, S. B., & McCaffery, J. M. (2014). Gene-environment interaction.Annual Review of Psychology,65(1), 41–70.

Mayer, R. C., Davis, J. H., & Schoorman, F. D. (1995). An integrative model of organizational trust.The Academy of Management Review,20(3), 709–734.

Minkov, M., Blagoev, V., & Bond, M. H. (2015). Improving research in the emerging field of cross-cultural sociogenetics:The case of serotonin.Journal of Cross-Cultural Psychology,46(3), 336–354.

Murgatroyd, C., Wigger, A., Frank, E., Singewald, N., Bunck,M., Holsboer, F., … Spengler, D. (2004). Impaired repression at a vasopressin promoter polymorphism underlies overexpression of vasopressin in a rat model of trait anxiety.Journal of Neuroscience,24(35), 7762–7770.

Nishina, K., Takagishi, H., Inoue-Murayama, M., Takahashi,H., & Yamagishi, T. (2015). Polymorphism of the oxytocin receptor gene modulates behavioral and attitudinal trust among men but not women.PLoS One, 10(10), e0137089.

Oskarsson, S., Dawes, C., Johannesson, M., & Magnusson, P.K. E. (2012). The genetic origins of the relationship between psychological traits and social trust.Twin Research & Human Genetics,15(1), 21–33.

Oskarsson, S., Dinesen, P. T., Dawes, C. T., Johannesson, M.,& Magnusson, P. K. E. (2017). Education and social trust:Testing a causal hypothesis using the discordant twin design.Political Psychology, 38(3), 515–531.

Rempel, J. K., Ross, M., & Holmes, J. G. (2001). Trust and communicated attributions in close relationships.Journal of Personality & Social Psychology, 81(1), 57–64.

Reuter, M., Montag, C., Altmann, S., Bendlow, F., Elger, C.,Kirsch, P., … Falk, A. (2009). Genetically determined differences in human trust behavior: The role of the oxytocin receptor gene.Neuropsychoeconomics Conference Proceedings,21. Retrieved from http://www.neuropsychoeconomics.org

Riedl, R., & Javor, A. (2012). The biology of trust:Integrating evidence from genetics, endocrinology, and functional brain imaging.Journal of Neuroscience Psychology& Economics,5(2), 63–91.

Robbins, B. G. (2016). From the general to the specific: How social trust motivates relational trust.Social Science Research, 55, 16–30.

Rotter, J. B. (1967). A new scale for the measurement of interpersonal trust.Journal of Personality, 35(4), 651–665.

Rousseau, D. M., Sitkin, S. B., Burt, R. S., & Camerer, C.(1998). Not so different after all: A cross-discipline view of trust.Academy of Management Review, 23(3), 393–404.

Savitz, J. B., & Ramesar, R. S. (2004). Genetic variants implicated in personality: A review of the more promising candidates.American Journal of Medical Genetics, Part B:Neuropsychiatric Genetics,131B(1), 20–32.

Sen, S., Burmeister, M., & Ghosh, D. (2004). Meta-analysis of the association between a serotonin transporter promoter polymorphism (5-HTTLPR) and anxiety-related personality traits.American Journal of Medical Genetics Part B: Neuropsychiatric Genetics,127B(1), 85–89.

Skuse, D. H., & Gallagher, L. (2011). Genetic influences on social cognition.Pediatric Research, 69, 85R–91R.

Sturgis, P., Read, S., Hatemi, P. K., Zhu, G., Trull, T., Wright,M. J., & Martin, N. G. (2010). A genetic basis for social trust?Political Behavior,32(2), 205–230.

Theodoridou, A., Rowe, A. C., Penton-Voak, I. S., & Rogers,P. J. (2009). Oxytocin and social perception: Oxytocin increases perceived facial trustworthiness and attractiveness.Hormones & Behavior,56(1), 128–132.

Thompson, R. R., George, K., Walton, J. C., Orr, S. P., &Benson, J. (2006). Sex-specific influences of vasopressin on human social communication.Proceedings of the National Academ y of S ciences of the United States of America,103(20), 7889–7894.

Thompson, R., Gupta, S., Miller, K., Mills, S., & Orr, S.(2004). The effects of vasopressin on human facial responses related to social communication.Psychoneuroendocrinology,29(1), 35–48.

Tost, H., Kolachana, B., Hakimi, S., Lemaitre, H., Verchinski,B. A., Mattay, V. S., … Meyer-Lindenberg, A. (2010). A common allele in the oxytocin receptor gene (OXTR)impacts prosocial temperament and human hypothalamiclimbic structure and function.Proceedings of the National Academy o f Sc iences of the United S tates of Am erica,107(31), 13936–13941.

van de Vliert, E., & Postmes, T. (2014). Democracy does not promote well-being except in rich countries with demanding climates.Journal o f Cross-Cultural Psychology,45(8),1179–1195.

Wu, S. P., Jia, M. X., Ruan, Y., Liu, J., Guo, Y. Q., Shuang,M., … Zhang, D. (2005). Positive association of the oxytocin receptor gene (OXTR) with autism in the Chinese Han population.Biological Psychiatry,58(1), 74–77.

Yamagishi, T., & Yamagishi, M. (1994). Trust and commitment in the United States and Japan.Motivation &Emotion, 18(2), 129–166.

Yan, Z., Dong, Y., Niemi, V., & Yu, G. L. (2013). Exploring trust of mobile applications based on user behaviors: An empirical study.Journal of Applied Social Psychology,43(3), 638–659.

Zak, P. J. (2011). The physiology of moral sentiments.Journal of Economic Behavior & Organization, 77(1), 53–65.

Zak, P. J., & Fakhar, A. (2006). Neuroactive hormones and interpersonal trust: International evidence.Economics &Human Biology,4(3), 412–429.