摩天嶺北坡中段不同海拔梯度草本植物多樣性生態系統功能分析

張守昊，田 青，李宗杰，宋玲玲，何桂萍，曹雪萍,閆仲平

(1.甘肅農業大學 林學院，甘肅 蘭州 730070； 2.蘭州大學 資源環境學院，甘肅 蘭州 730000；3.隴南市武都區油橄欖研究開發中心，甘肅 武都 746000)

生物量作為生態系統功能的重要表現形式，是生態系統物質循環和能量流動不可缺少的環節,同時是受生物多樣性影響的一個重要的生態系統功能特征[1]，有研究報道植物多樣性與群落生產力的關系受氣候因子、海拔和土壤肥力水平的制約，群落生產力與這些生態因子間均有比物種豐富度和多樣性更顯著的相關關系[2]。在山地生態系統中，海拔梯度引起環境因子的垂直異質性變化進而影響生態系統的功能和多樣性變化，水熱和土壤因子共同決定著草地生態系統的結構、功能和生產力水平[3-5]，而水熱因子隨海拔梯度的變化影響著土壤養分因子的變化，土壤養分的高低直接影響著群落生產力[6]。可見，在山地生態系統開展物種多樣性與土壤養分的海拔梯度變化研究，有助于理解草本群落生物量對海拔、物種多樣性和土壤養分變化的響應，這些變化如何影響群落結構、功能和生產力也是研究山地生態系統物質循環和能量流動的關鍵所在。

研究區位于甘肅省白水江國家級自然保護區的主體區域-岷山山系摩天嶺北坡森林植被區，橫跨岷山和秦嶺兩大山系,相對高差較大,氣候和植被垂直分布明顯,是岷山至秦嶺物種基因交流和過渡的重要通道。物種數分別占到甘肅省、全國、全世界物種數的61.89%，10.39%和1.73%。該區已被聯合國教科文組織批準為世界人與生物圈保護區,并納入國際生物圈保護區網絡[7]。摩天嶺北坡是生物多樣性、環境與植物關系研究的敏感地區[8]，而迄今為止仍是研究的薄弱區域，目前，摩天嶺北坡草本群落的研究主要側重于群落特征和物種多樣性對地形因子的響應[8-10]，有關群落生物量的形成規律及影響因子相關報道較為缺乏。為此，以摩天嶺北坡不同海拔梯度上的物種多樣性、土壤養分和草本群落生物量實測數據為依據，研究了草本群落生物量在海拔梯度上的分布特征及其與物種多樣性和土壤養分的關系，旨在揭示草本群落生物量的形成規律，為區域生態系統管理提供試驗依據及理論支持。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區位于甘肅白水江國家級自然保護區摩天嶺北坡中部，地理坐標E 104°18′～104°23′，N 32°16′～33°15′，年均溫5.8℃，最熱月7月15.9℃，最冷月1月-4.4℃，≥10℃積溫達2 350℃，與溫帶地區的氣溫相近。北坡高山地段年平均降水量1 100～1 200 mm，降水主要集中在6～8月，是甘肅省降水最豐富的地區。海拔1 700～2 700 m地段植被以落葉闊葉林帶和針闊葉混交林帶為主，樣地調查整理出的木本植物主要包括五裂槭(Aceroliverianum)、青榨槭(Acerdavidii)、山楊(Populusdavidiana)、紅麩楊(Rhuspunjabensisvar.sinica)、少脈椴(Tiliapaucicostata)、藏刺榛(Corylusferoxvar.thibetica)、華山松(Pinusarmandii)、千金榆(Carpinuscordata)、紅樺(Betulaalbo-sinensis)、白樺(Betulaplatyphylla)、鐵杉(Tsugachinensis)、石灰花楸(Sorbusfolgneri)等喬木以及糙花箭竹(Fargesiascabrida)、陜西莢蒾(Viburnumschensianum)、陜西繡線菊(Spiraeawilsonii)、中華繡線菊(Spiraeachinensis)、 胡頹子(Elaeagnuspungens)、貓兒刺(Ilexpernyi)、青莢葉(Helwingiajaponica)、小檗(Berberisthunbergii)等灌木。基帶土壤為山地黃棕壤。

1.2 樣方設計

于2013年8月中下旬進行試驗，此時草本植物處于生長旺盛期。在摩天嶺北坡中段寨科橋和邱家壩海拔1 700～2 700 m地段，沿海拔梯度設置樣線，樣線的選址回避人為和自然干擾較大的地段、跡地和大型林窗，選擇林相相對整齊的植物群落。試驗樣地面積20 m×20 m，每塊樣地內設置4個1 m×1 m草本樣方，用GPS測量每塊樣地的海拔數據[8]。

1.3 研究方法

調查每個小樣方內的物種數(物種豐富度)、株數、蓋度和密度。地上生物量采用齊地面刈割法，地上部分于105℃下殺青10 min，并于70℃烘箱中烘48 h至恒重，稱重，得到地上生物量。地下生物量的采集采用土鉆分層取樣，土鉆直徑7 cm，根系取樣為0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm，5次重復，把各土層鉆取的土樣清洗后撿出所有根系，置于80℃烘箱中烘48 h至恒重，稱重，然后根據土鉆面積和干重換算為單位面積地下生物量(g/m2)。同時采集0～30 cm的土壤樣品，風干后測土壤樣品的全磷含量(鉬銻抗比色法)、全氮含量(凱氏定氮法)及有機碳含量(重鉻酸鉀硫酸溶液氧化法)。

1.4 數據分析

數據用Excel處理，用SPSS 20.0軟件進行分析，對草本層生物量與海拔、蓋度、物種豐富度、土壤養分的關系進行一元線性回歸分析，并對生物量與蓋度和土壤養分的關系進行偏回歸分析。采用Origin 9.0作圖。

2 結果與分析

2.1 各海拔樣地基本狀況

10個樣地共出現34科53屬57種草本植物，其中，菊科、唇形科和毛茛科的草本植物較多，分別占總物種數的14%，7%和7%。海拔1 730 m和1 830 m林地早熟禾作為優勢種分布較多，隨著海拔梯度升高，莎草科植物代替禾本科成為優勢種，隨著海拔繼續升高雜類草逐漸增多。另外US1、US2、US3、US4是因無花、果等特征而無法進行準確分類的物種(表1)。

海拔2 473 m和2 662 m處的草本群落蓋度較高，分別為25.75%和23.00%，海拔2 368 m處較低，僅有7.75%；海拔1 946 m處物種豐富度最高，為6種，而在海拔1 830 m處最低，僅有1.75種；土壤有機碳含量在海拔2 058 m處最大，其值為133.062 g/kg，在海拔2 368 m處最小，其值為17.7422 g/kg；土壤全氮含量在海拔1 946 m處最大，其值為0.092 g/kg，在海拔2 179 m處最小，其值為0.041 g/kg；土壤全磷含量在海拔2 662 m處最大，其值為3.019 4 g/kg，在海拔1 946 m處最小，其值為1.012 g/kg；地上生物量在海拔2 179 m處最高，為35.280 g/m2,而在海拔2 368 m處最低，為2.705 g/m2;地下生物量在海拔2 058 m處最高，為75.743 g/m2，而在海拔1 946 m處最低，為5.638 g/m2。

2.2 草本群落生物量在海拔梯度上的變化

對草本群落地上和地下生物量與海拔的關系進行回歸分析比較，結果表明，研究區草本植物地上生物量與海拔梯度相關性不顯著(R2=0.030，P>0.05)，試驗在海拔2 179 m處時地上生物量與其他海拔差異較大，隨著海拔升高地上生物量呈遞減趨勢；草本群落地下生物量與海拔梯度相關性不顯著(R2=0.038，P=0.223),海拔2 058 m處地下生物量與其他海拔差異變化較大，隨著海拔不斷升高地下生物量總體呈遞減趨勢(圖1)。

表1 樣地草本植物的調查

表2 不同海拔梯度草本群落蓋度、物種豐富度、地上生物量和地下生物量

圖1 不同海拔梯度草本群落的地上、地下生物量Fig.1 The relationship between aboveground and underground biomass at different altitude gradients

2.3 不同海拔梯度草本群落蓋度、物種豐富度和土壤養分含量的變化

隨著海拔的升高，草本群落蓋度、物種豐富度、土壤有機碳含量、全氮含量波動較大，所以其與海拔的相關性不顯著(P>0.05)，土壤全磷含量隨海拔升高而升高，二者呈極顯著正相關(P<0.01)。蓋度、物種豐富度與土壤有機碳、全氮、全磷含量的相關性均不顯著(P>0.05)(表3)。

表3 海拔、草本層蓋度、物種豐富度、土壤養分的相關性分析

注：*表示在0.05水平上顯著相關，**表示在0.01水平上顯著相關，下同

2.4 草本群落生物量與蓋度、物種豐富度及土壤養分含量的關系

對草本群落生物量與蓋度、物種豐富度及土壤養分含量進行回歸分析，結果表明，草本群落地上生物量與蓋度呈(R=0.352，P=0.026)顯著正相關，與土壤全氮含量(R=-0.454，P=0.003)極顯著負相關，相比蓋度，土壤全氮含量對地上生物量影響更大(圖2)；草本群落地下生物量與蓋度(R=0.399，P=0.011)顯著正相關，與土壤有機碳含量(R=0.538，P=0.0001)極顯著正相關,相比蓋度，土壤有機碳含量對地下生物量影響更大(圖3)。

由于草本群落蓋度和土壤養分含量與群落生物量關系均顯著相關，故進行偏相關分析(表4)，試驗結果表明，控制蓋度，地上生物量與全氮的相關程度增大(R=-0.503，P=0.001)，控制全氮，地上生物量與蓋度的相關程度也增大(R=0.420，P=0.008)，說明蓋度和全氮同時作用于地上生物量時，這兩種作用存在微弱的相互抑制；控制蓋度，地下生物量與有機碳的相關程度減小(R=0.521，P=0.001)，控制有機碳，地下生物量與蓋度的相關程度也減小(R=0.372，P=0.020)，說明蓋度和有機碳同時作用于地下生物量時，這兩種作用存在相互促進關系。

3 討論

3.1 草本群落生物量的垂直變化

生物量作為生態系統最基本的數量特征，反映了生態系統獲取能量的能力，是研究草地生態系統物質循環，能量流動和生產力的基礎[11]。田青等[8]關于摩天嶺北坡東南部不同海拔梯度草本植物群落特征的研究發現，草本群落地上生物量與海拔梯度呈顯著負相關，地下生物量與海拔梯度相關性不顯著。研究結果表明，隨著海拔梯度的升高，草本層地上生物量最大值出現在海拔2 179 m處，為35.280 g/m2，最小值在海拔2 368 m處，僅有2.705 g/m2，與其他海拔地上生物量差異較大，這可能影響了地上生物量在海拔梯度上的總體趨勢，導致其與海拔梯度的相關性不顯著。草本層地下生物量在海拔梯度上的變化波動較大，最小值出現在海拔1 946 m處，為5.638 g/m2，最大值出現在海拔2 058 m，為75.743 g/m2，且與海拔梯度相關性不顯著。草本層地上、地下生物量與海拔相關性不顯著的原因(1)各樣地的植物物種組成不同，群落中的物種組成是物種對環境長期適應的結果，并形成了不同的小生物氣候環境，導致植物物種產生了與環境相適應的分布，最終導致不同樣地草本層生物量的變化[12]；(2)有研究表明，林下植被生物量的變化受林分林齡和林分密度的影響較大[13-14]。林下植被生物量的變化取決于上層喬木的樹冠郁閉度及樹形的影響，這些因素通過影響透過喬木層落到林下草本層的光照強度來影響草本層的生長發育，從而影響林下草本層生物量[8]。海拔2 179 m處樣地中，喬木只有甘肅楓楊且數量少，林分密度小，林下植被光照充足，生長發育較好，所以地上生物量與其他海拔差異較大，而海拔2 368 m處樣地林分密度大且郁閉度較高，影響了林下草本層的生長發育，所以生物量較低；(3)有研究認為土壤養分對植物生長起著重要作用，直接影響群落的物種組成，決定生態系統的結構和生產力水平[15-16]。本研究發現土壤有機碳含量與草本層地下生物量存在顯著正相關，因此，海拔2 058 m處草本層地下生物量最高的原因可能是此處土壤有機碳含量較其他海拔較豐富的緣故。

圖2 草本群落地上生物量與蓋度、物種豐富度、土壤養分的關系Fig.2 The relationship between aboveground biomass and coverage,species richness and soil nutrients in herbaceous communities

圖3 草本群落地下生物量與蓋度、物種豐富度、土壤養分的關系Fig.3 The relationship between underground biomass and coverage,species richness and soil nutrients in herbaceous communities

表4 草本層生物量與蓋度和土壤養分的 偏相關分析

3.2 草本層生物量與蓋度、物種豐富度及土壤養分的關系

研究區各海拔草本群落物種組成不同，不僅是植物長期適應環境的結果，還反映了各樣地的生物氣候類型[17]。草本層生物量表示林下草本群落的生產力，研究草本層生物量對于理解草地生態系統的組成與功能有重要意義。有研究發現草本層生物量受物種多樣性和物種豐富度的影響[18-20]，同時也受到土壤等因子的影響[3]。研究發現草本層地上、地下生物量與物種豐富度的相關性不顯著，而與草本層蓋度呈顯著正相關，其原因為：(1)各海拔草本群落物種豐富度差異不大，而生物量的變化卻較大；(2)即使在物種豐富度較高的群落，草本層生物量的大小還取決于植物的生長發育情況，如蓋度，其表明了植物所占有的水平空間面積的大小,一定程度上也反映了植物吸收資源面積的范圍，植物所能夠利用的空間最終反映在植物的生物量上[18]，即蓋度越大，植物吸收的能量越多，生物量也就相應較高。有研究發現草本群落地上生物量與土壤有機碳和全氮含量呈顯著正相關[2]，地下生物量與土壤有機碳和全氮含量呈顯著正相關[21]，調查發現，草本層地上生物量與土壤全氮含量呈極顯著負相關，這可能是因為土壤全氮含量能促進生物量向地上部分的分配，隨著地上生物量的增長，逐漸消耗掉了土壤中的全氮，導致其含量下降。地下生物量與土壤有機碳呈極顯著正相關，原因可能是隨著地下生物量的增多，土壤中的有機殘體隨之增多，提高了土壤有機碳的累積。與白永飛等[2]和楊秀靜等[21]研究結果的差異可能是由研究區特殊的地形條件、土壤條件等引起的，而且隨著海拔的升高，土壤水分、溫度不斷變化，特別是溫度的變化可能影響了土壤全氮的分布；另外，其研究對象是草原及高寒草甸純草地的草本植物，而本研究對象是林下草本植被。

白永飛等[2]報道植物多樣性與群落生產力的關系同時受氣候因子、海拔和土壤肥力水平的制約，群落生產力與這些生態因子間均具有比物種豐富度和多樣性更顯著的相關關系。調查發現，草本群落地上、地下生物量均與物種豐富度相關性不顯著，與草本層蓋度顯著正相關，相比之下，土壤有機碳和全氮含量對草本群落地上、地下生物量的影響更顯著，且蓋度和全氮對地上生物量的影響存在微弱的相互抑制作用，蓋度和有機碳對地下生物量的影響存在促進作用，這也就證實了白永飛這一說法。所以，多樣性必須同物種組成、干擾、養分供應動態和氣候一起才能決定生態系統的結構和動態[22]。

4 結論

對摩天嶺北坡中段海拔1 700～2 700 m林下草本植被群落特征及其與土壤養分的關系進行了研究，其結論為：

(1)草本層地上、地下生物量隨海拔的升高逐漸降低，與海拔梯度相關性均不顯著；

(2)草本層蓋度、物種豐富度、土壤有機碳含量、土壤全氮含量與海拔相關性均不顯著，土壤磷含量與海拔存在極顯著正相關；蓋度、物種豐富度與土壤有機碳、全氮、全磷含量的相關性均不顯著；

(3)草本層地上、地下生物量均與物種豐富度相關性不顯著，與草本層蓋度顯著正相關，相比之下，土壤有機碳和全氮含量對草本群落地上、地下生物量的影響更顯著，且蓋度和全氮對地上生物量的影響存在微弱的相互抑制作用，蓋度和有機碳對地下生物量的影響存在促進作用。