小黑麥和黑麥主莖基部第2節間解剖 結構特征比較

劉漢成，田新會，杜文華

(1.甘肅農業大學 草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/甘肅省草業工程實驗室/中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅民族師范學院 化學 與生命科學系，甘肅 合作 747000)

莖稈是植物主要的營養器官之一，在維持植物形態、輸導營養物質和貯藏營養方面具有重要的作用[1]。禾本科植物的莖稈常呈圓柱形或棱柱形，有明顯的節和節間，節間有空心(如稻、小麥等)和實心(如高粱、玉米等)之分[2]。小黑麥和黑麥同屬于禾本科小麥族，莖稈空心，分節，莖稈的橫切面與小麥莖稈結構相同[3]，從外向內依次是表皮組織、機械組織、基本組織和髓腔，在機械組織和基本組織分別分布有面積不同的小維管束和大維管束[4]。

研究莖稈的結構特征，有助于理解莖稈的生理功能及對生產性能的影響，如莖稈的支持能力(即抗倒伏性)強弱會直接影響作物產量[5]，有研究者運用農業生物力學的原理與方法，揭示了小麥和水稻莖稈的組織結構與倒伏的機理，認為莖稈橫切面中維管束數目越多，抗倒伏能力越強，隨著莖稈強度的增強，其抗倒伏性較強，產量隨之增加[6-9]。姚金保等[10]報道，小麥的株高、基部節間長度與抗倒伏能力呈負相關，基部節間粗度、稈壁厚和節間干重與抗倒伏能力呈正相關，莖稈機械組織的細胞層數和厚度、維管束數目、面積以及髓腔大小與抗倒伏能力密切相關，莖稈的纖維素、木質素以及碳水化合物含量和抗倒伏能力呈正相關。

莖稈的機械組織、基本組織和維管束組織等除了支持植株外，還具有制造、輸導和貯存營養的功能[11]。范平等[12]研究報道，不同小麥品種的莖稈機械組織厚度和維管束數目與收獲指數間存在顯著相關性，并認為在小麥選種、育種時，應選取機械組織和輸導組織發達的親本。基本組織主要由薄壁細胞構成，其細胞壁薄而體積較大，其中可儲存大量的營養物質和水分[13]。維管束系統則主要由位于木質部的導管和韌皮部的篩管與伴胞等構成的輸導組織組成，這些結構在機體內不斷輸導水分和有機營養，滋養著植物體不斷生長發育，但在不同節間，維管束數目不同，對植株的產量也有不同影響，如秦月秋[14]研究發現，小麥莖稈中第2、3節間大維管束數目最多，第3、4節間小維管束數目最多，且第2節間維管束數目與小穗數呈顯著正相關，而第3節間維管束數目與穗粒數顯著正相關。這一報道與周方竹[15]，裘昭峰等[16]研究結果一致，即小麥穗粒數、粒重與莖稈節間維管束數目和大小呈顯著正相關。

小黑麥和黑麥同屬禾本科小麥族，因二者具有較強抗逆性而逐漸在高寒牧區推廣種植。小黑麥是黑麥和小麥經人工雜交產生的新品種，其性狀源自雙親而勝于雙親，較小麥具有較強的抗寒性，而較黑麥具有明顯的產量優勢(鮮草產量和籽粒產量)。黑麥較小麥和小黑麥都有更高的株高，且莖稈纖細，很難抵抗強風暴雨而倒伏，其鮮草產量和籽粒產量都會受到影響。長期以來，農業工作者多注重研究二者的生產性能[17-19]，而對二者的莖稈的形態結構和顯微結構特征尚無詳細報告。因此，研究二者莖稈結構特征，可揭示小黑麥和黑麥不同的生理機能和抗倒伏性能差異，也能夠為小黑麥和黑麥品種選育及種植資源創新提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

參試材料為小黑麥(×TriticosecaleWittmack)品系C35和C2，黑麥(Secalecereal)品系C13和C33。

1.2 試驗地概況

試驗地選擇在蘭州大學高寒草甸與濕地生態系統定位研究站。該試驗站位于甘南藏族自治州合作市，N 34°57′136″，E 102°53′54″，海拔2 954 m，年平均氣溫3.2℃，無霜期113 d，年降水量671.7 mm。高寒草甸土，土壤有機質7.56 g/kg，速效氮382.25 mg/kg，速效磷98.84 mg/kg，速效鉀45.33 mg/kg，pH為7.55[17]。新開墾的荒地，無灌溉條件。播種日期為2016年5月12日。

1.3 試驗設計與田間管理

隨機區組設計，條播行距20 cm，播種深3～5 cm，播量按照750萬基本苗/hm2計算而得，3次重復，小區面積為2 m×4 m。試驗地周圍1 m種植保護行，播種前和植株拔節期分別施氮肥320 kg/hm2。試驗期間及時清除雜草，未進行灌溉。

1.4 測定項目及方法

分別于小黑麥和黑麥開花期[20]，從種植品系C2、C35、C33、C13的小區內隨機取10個植株，剪取基部第2節間，用常規石蠟切片法[21-23]制作橫切面切片后在顯微鏡下觀察其顯微結構，并分別在低倍物鏡(4×～10×)、中倍物鏡(40×)和高倍物鏡下(100×)測定大維管束數目統計分布在橫切面基本組織中的大維管束總數目；小維管束數目統計分布在橫切面機械組織中的小維管束總數目；大維管束大小用目鏡測微尺分別測量大維管束的長度和寬度(包括維管束鞘細胞)；小維管束大小用目鏡測微尺分別測量小維管束的長度和寬度(包括維管束鞘細胞)；大維管束鞘細胞數統計組成大維管束鞘的細胞數目；導管大小用目鏡測微尺分別測量大維管束中環紋導管和孔紋導管橫切面的長度與寬度，小維管束中孔紋導管的直徑；篩管和伴胞大小用目鏡測微尺分別測量大維管束中篩管和伴胞的長度與寬度；表皮細胞大小用目鏡測微尺測量位于小維管束外中部、小維管束兩側和兩個小維管束中間表皮細胞的長度和寬度；機械組織細胞層數統計兩個小維管束之間構成機械組織的細胞層數；機械組織厚度用目鏡測微尺分別測量小維管束處(包括小維管束)和小維管束之間機械組織的厚度；基本組織厚度用目鏡測微尺分別測量小維管束處和小維管束之間基本組織的厚度。

1.5 電鏡掃描觀察

開花期分別從小黑麥和黑麥品系中隨機選取10個單株，將除去葉鞘的基部第2節間中部切成0.3～0.5 cm的橫切環，經固定、脫水、噴金后，使用S-3400型掃描電鏡在高真空和3.0 kV電壓下掃描小黑麥和黑麥莖稈基部第2節間橫切面[24]，并測定莖稈橫切面表皮細胞大小、機械組織厚度及細胞層數、基本組織厚度、小維管(SVB)及大維管束(MB)數目及大小，并拍照。

1.6 數據處理

所有測定數據用Excel 2010和SPSS 19.0軟件分析處理。分析數據時，小黑麥品系C35和C2各個測定指標的平均值作為小黑麥該項指標的特征值，黑麥品系C33和C13各個測定指標的平均值作為黑麥該項指標的特征值。

2 結果與分析

經常規石蠟切片和電鏡掃描后，可觀察到小黑麥和黑麥莖稈橫切面結構基本相同(圖1，2)，即由外向內分別是表皮、由厚壁細胞構成的機械組織和由薄壁細胞組成的基本組織3部分，稈壁內側為髓腔。構成表皮的細胞在小維管束外側、小維管束兩側和兩個小維管束之間大小和形態各有差異；機械組織細胞多呈長方形、正方形甚至多邊形，排列緊密，細胞層數較少；基本組織細胞呈多邊形，細胞大而層數多。維管束組織根據孔徑大小，分為大維管束和小維管束兩類，小維管束分布在機械組織，而大維管束分布在基本組織之中。

圖1 小黑麥和黑麥不同品系第2節間橫切面結構Fig.1 Transverse section structure of the second internode in different triticale and rye lines

圖2 小黑麥和黑麥不同品系第2節間 橫切面亞顯微結構Fig.2 Ultrastructure of the second internode in different triticale and rye lines

2.1 表皮細胞大小和組織厚度

小黑麥和黑麥的表皮細胞排列緊密，在小維管束正外側處多呈正方形，而在小維管束兩側和兩個小維管束之間呈長方形，位于小維管束兩側的細胞大于兩個小維管束之間的表皮細胞(表1)；比較二者表皮細胞大小可知，小維管束外側細胞大小和兩個小維管束之間表皮細胞寬度無明顯差異，而其他比較項目之間均差異明顯(P<0.05)。總體分析，小黑麥稈壁厚度大于黑麥稈壁厚度，但小黑麥機械組織細胞層數小于黑麥，其厚度也明顯小于黑麥的機械組織厚度，而基本組織厚度大于黑麥(P<0.05)。

注：SVB 指小維管束，MB 指大維管束；同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05),下表同

2.2 維管束結構特征

維管束組織在小黑麥和黑麥莖稈中都呈雙層排布，即位于機械組織的小維管束和位于基本組織的大維管束，維管束多呈橢圓形。從二者莖稈中維管束的數目分析，分布于機械組織中的小維管束數目無明顯差異(P>0.05)，但小黑麥莖稈中的大維管束數目明顯多于黑麥莖稈(P<0.05)；維管束長軸(長度)和短軸(寬度)的度量特征表明，二者大維管束長度無明顯差異，而大維管束寬度、小維管束長度和寬度均表現出小黑麥大于黑麥的趨勢，且差異顯著(P<0.05)；組成維管束鞘的細胞數目也是小黑麥多于黑麥(表2)。

表2 小黑麥與黑麥莖稈第2節間維管束 數目和大小比較Table 2 Differences of number and size of vascular bundle in the second internode between triticale and rye

2.3 輸導組織結構特征

植物的輸導組織包括位于木質部的導管和韌皮部的篩管、伴胞等，其主要作用是輸導水分和營養物質，其孔徑大小影響著植物體內水分和營養物質的輸導效率。導管作為木質部的重要組成部分，對莖稈具有支持作用，而篩管和伴胞則為整個植株的生長發育提供營養。比較小黑麥和黑麥莖稈第2節間輸導組織孔徑大小，可見，小黑麥莖稈中輸導組織孔徑均大于黑麥中輸導組織的孔徑(表3)。

3 討論

3.1 小黑麥與黑麥莖稈基部第2節間結構差異性

對于禾本科植物而言，株高是影響其倒伏性的主要因素[25]，莖稈較矮的植株，其重心高度降低，可提高植株的抗倒伏性[26]。但Tripathi等[27]研究報道，莖稈高度與倒伏性相關不顯著，即說明作物的抗倒伏性不僅與株高有關，而且也與莖稈本身的結構特征有關系。

表3 小黑麥和黑麥第2節間輸導組織特征比較Table 3 Comparison of structural features of conducting tissues in the second internode between triticale and rye

莖稈粗度是莖稈結構的另一特征，胡昊等[26]研究報道小麥基部節間越粗，其抗倒性能越強。試驗對小黑麥和黑麥莖稈基部第2節間解剖結構特征方面的研究表明，小黑麥莖稈節間較黑麥莖稈節間更粗壯，說明小黑麥較黑麥具有更強的抗倒伏能力。

機械組織的厚度、細胞層數和維管束數目與莖稈的抗倒伏能力關系密切[28-30]。此次試驗小黑麥的莖稈第2節間機械組織細胞層數和厚度并沒有比黑麥體現出數量優勢，但在生產實踐中卻能表現出比黑麥更強的抗倒伏能力；而黑麥莖稈第2節間機械組織厚度和細胞層數都顯著大于小黑麥是由于黑麥本身莖稈纖細，其莖稈中機械組織的增加是為了增強抗倒伏的適應機制。從維管束數量和大小分析，小黑麥莖稈基部第2節間明顯占優勢，這也驗證了小黑麥的抗倒伏能力[31]較強。

3.2 小黑麥比黑麥生產潛能更高

試驗表明，小黑麥比黑麥抗倒伏能力更強，與趙國慶，潘丹英等[32-33]研究結果一致，抗倒伏能力強的品種能夠在作物生長到一定高度時仍然保持直立姿態，可有效保證植株正常的光合作用和營養物質的輸導作用，從而使籽粒正常灌漿至完熟，而黑麥抗倒伏能力較弱，對強風暴雨的抵御能力弱，易倒伏，故其生產潛能比小黑麥更低。

從莖稈的解剖特征分析，小黑麥莖稈中基本組織所占比例高于黑麥，小黑麥莖稈中維管束組織也多于黑麥莖稈，且小黑麥維管束中導管、篩管及伴胞等的孔徑均大于黑麥維管束中輸導結構的孔徑。魏愛麗等[34]研究報道，莖稈的基本組織中貯藏的碳水化合物可在逆境條件下降解以提供給籽粒灌漿生長需要，而莖稈中貯藏碳水化合物的主要部位是基本組織。作物莖稈中維管束數目與籽粒產量、籽粒中蛋白質的含量成正相關[35]，莖稈的機械組織厚度與收獲指數、小維管束數目與千粒質量、大維管束數目與穗粒數、穗長及結實的小穗數等關系顯著[12]，遠彤等[36]報道維管束數目、面積與籽粒的灌漿強度、粒長、粒重呈顯著正相關。羅夫來等[37]報道，莖稈木質部導管孔徑越大，輸導能力也越強。因此，從小黑麥的莖稈結構特征來看，高比例的基本組織、較多的維管束數目和較大的輸導結構的孔徑等指標，均顯示出其生產潛能高于黑麥。

4 結論

小黑麥莖稈基部第2節間較黑麥莖稈基部第2節間更粗壯，同時，小黑麥莖稈的維管束數目和大小都較黑麥占優勢，顯示了小黑麥作為小麥和黑麥的雜交品種所具有的雜交優勢，即小黑麥較黑麥具有更強的抗倒伏能力。

小黑麥更強的抗倒伏能力保障了作物正常的生長狀態和生理功能，且莖稈中高比例的基本組織結構有利于儲存更多的營養物質，同時，小黑麥莖稈中維管束數目及導管、篩管和伴胞的孔徑值等均大于黑麥，說明小黑麥籽粒生產潛能大于黑麥。