魚類氨基酸代謝機制對促進生長的機理

李健鵬，陳懷定，方彰勝

摘要：氨基酸作為組成蛋白質的基本單位，在代謝活動中起著非常重要的作用。氨基酸合成為蛋白質而保存在機體內，構成魚類機體組織與器官，另外也參與機體蛋白質代謝、合成重要能源物質、轉化成含氮有機物和無機鹽等。飼料中氨基酸組成的平衡性越好越能提高蛋白質的利用效率，從而降低餌料系數。氨基酸在體內的代謝及相互轉化，會影響魚類對攝入的氨基酸的利用率。因此，本文概述了魚類氨基酸的吸收、代謝及影響生長的機理。

關鍵詞：魚類；氨基酸吸收代謝；生長

基金項目：廣東省海洋和漁業發展專項資金（技術推廣）項目“匙吻鱘網箱育苗及無公害養殖模式示范與推廣”（編號：2017A0009）

中圖分類號： S965.112 文獻標識碼： A DOI編號： 10.14025/j.cnki.jlny.2018.14.044

氨基酸作為組成蛋白質的基本單位，在代謝活動中起著非常重要的作用。植物和有些微生物能從簡單無機物合成氨基酸，動物則不能自主合成氨基酸，它需從食物中獲取。氨基酸合成為蛋白質而保存在機體內，構成魚類機體組織與器官，另外也參與機體蛋白質代謝、合成重要的能源物質、轉化成含氮有機物和無機鹽等。絕大多數魚類在幼體階段生長迅速，氨基酸不但作為幼魚重要的能量來源，也是幼魚生長過程中蛋白質合成材料的唯一來源。卵黃囊消失后，幼魚開始攝食，外源物質成為幼魚穩定的氨基酸來源。因此，保證氨基酸的穩定供應，才能保證幼魚氨基酸代謝和蛋白質代謝的正常進行。飼料中氨基酸組成符合魚類生長的需求，具有較好的平衡性，可以很好地提高蛋白質的利用效率、降低餌料系數，同時能提高其適口性和減少飼料的浪費。此外，氨基酸在體內的代謝及相互轉化，會影響到魚類對攝入的氨基酸的利用率。因此，本文對魚類氨基酸的吸收、代謝及影響生長的機理進行概述。

1氨基酸

1.1魚類的必需氨基酸和非必需氨基酸

魚體不能自主合成所有的氨基酸，因此氨基酸可分為必需氨基酸和非必需氨基酸。必需氨基酸是指在體內合成的速度不能滿足機體的需要或不能合成，必需從攝取的食物中獲得的氨基酸。研究表明，魚類的必需氨基酸有10種，分別是苯丙氨酸、異亮氨酸、蘇氨酸、精氨酸、色氨酸、亮氨酸、纈氨酸、賴氨酸、蛋氨酸、組氨酸。非必需氨基酸即是能夠在魚體內合成，無需從攝取的食物中獲得，共有8種分別為脯氨酸、谷氨酸、絡氨酸、絲氨酸、胱氨酸、丙氨酸、甘氨酸和天門冬氨酸等。[1]在魚體內苯丙氨酸可轉化為絡氨酸，蛋氨酸可轉化為胱氨酸。因此，當魚體攝取的飼料中含有絡氨酸和胱氨酸比較多時，機體就無需利用苯丙氨酸和蛋氨酸來轉化，起到節約苯丙氨酸和蛋氨酸的效果。

1.2魚類的氨基酸平衡和限制性氨基酸

魚類氨基酸平衡是指魚類飼料中各種必需氨基酸的配比比例及其含量等于魚類對必需氨基酸的需要量。但這只是理想的狀態，現實條件下，氨基酸平衡是不存在的。實踐證明，魚類飼料缺乏任何一種必需氨基酸，飼料的營養價值都會受到影響。限制性氨基酸是指必需氨基酸在飼料蛋白質中的含量和比例與魚類的實際需求量和比例不同，相對不足的氨基酸即成為限制性氨基酸，如蛋氨酸、苯丙氨酸是豆粕類的限制性氨基酸，賴氨酸、蛋氨酸是谷類的限制性氨基酸。飼料中最容易缺乏的氨基酸，通常稱為第一限制氨基酸，其次則為第二限制氨基酸。

2魚類對氨基酸的吸收

魚類攝食后，蛋白質進入魚類消化道，最終被分解為短肽（如二肽、三肽）和游離氨基酸。游離氨基酸穿過小腸中的粘膜細胞的紋狀緣（或微絨毛）進入粘膜細胞內，再透過粘膜基底層的毛細血管進入血液系統。因此，小腸成為魚類吸收氨基酸的關鍵場所。載體介導轉運和擴散是魚類小腸對游離氨基酸吸收的兩種主要方式[2]。載體介導轉運是腸細胞通過不同Na+離子泵或非Na+離子泵轉運系統逆濃度主動運轉4類氨基酸，包括中性、堿性、酸性氨基酸和亞氨基酸。因此，大量的游離氨基酸同時存在于腸道中，可能會導致運轉機制的飽和競爭。相關實驗表明，精氨酸和賴氨酸有共同的運輸載體，且賴氨酸與載體的親和力不如精氨酸的強。這說明，氨基酸的運轉量與小腸粘膜表面通道或載體的親和力及飽和性有關。不同載體系統對各種氨基酸的親和力不同，各種氨基酸所共享的載體系統數目亦不同，這會出現盡管小腸游離氨基酸的整體濃度升高，但只表現出某些氨基酸的吸收速率提高的現象。若腸道內氨基酸濃度過高，因轉運機制的過飽和而沒有被吸收，最后只能從排泄系統中直接排出[3]。

飼料中游離氨基酸的吸收速率比蛋白質結合氨基酸的吸收速率高。這是因為蛋白質氨基酸必須經過魚的小腸或胃的降解，成為游離氨基酸或短肽后才能被小腸粘膜細胞的紋狀緣（或微絨毛）吸收的緣故。游離氨基酸和蛋白質結合氨基酸吸收速率的不同步，會加劇氨基酸的不平衡。幼魚消化道發育不完善，對蛋白質的消化和吸收存在障礙，幼魚配合飼料中通常存在一定形式的簡單氮源，這有利于幼魚對氮源的消化和吸收。因此魚類配合飼料的氨基酸平衡不僅要考慮氨基酸種類配比的合理性，還要考慮氮源形式上的合理性，即飼料中游離氨基酸、短肽以及蛋白質結合氨基酸的合理配比。

3幾種限制性氨基酸在魚體中的代謝機制

3.1蛋氨酸

在魚類配合飼料中含有大量植物蛋白源的情況下，蛋氨酸是第一限制性氨基酸。蛋氨酸具有旋光性，分為L型和D型。在動物體內，蛋氨酸主要是經腸道而被吸收，L型易被腸壁吸收，D型在機體內轉化成L型后被吸收。大量的實驗研究證實，在鯰魚、軍曹魚、大馬哈魚、大黃魚、匙吻鱘等魚類中蛋氨酸有促進蛋白質合成和魚體生長的重要作用。蛋氨酸是必需氨基酸中唯一的含硫氨基酸，通過轉甲基、轉硫基等途徑，可以合成谷胱甘肽、胱氨酸、牛磺酸等物質。因此，魚類配合飼料中可以使用DL型混合型的蛋氨酸，促進魚體蛋白質的合成，在魚類配合飼料中添加足夠的胱氨酸則可降低蛋氨酸的消耗。

3.2 賴氨酸

植物蛋白源被廣泛應用的魚類配合飼料，賴氨酸通常是第一或第二限制性氨基酸。賴氨酸是魚類配合飼料中最容易缺乏的必需氨基酸。賴氨酸含量在適當的范圍內，可以提高其他必需氨基酸的利用率而降低氨基酸的流失，達到促進魚類生長的作用。在長鏈脂肪酸酰基轉移到線粒體進行β氧化的過程中，賴氨酸作為肉堿的前體物質，其發揮著重要的作用。研究表明，在魚類配合飼料中添加適量的賴氨酸可有效增強建鯉的免疫力和促進消化系統的發育，從而提高魚類的攝食率和生長率。

3.3精氨酸

精氨酸是一種堿性氨基酸，有D型和L型兩種異構體，在魚類體內主要是L-精氨酸。D-精氨酸不能在魚類機體內通過氧化酶和轉氨酶轉化為L型。精氨酸具有多種生理功能，包括合成組織細胞蛋白質、合成一氧化氮、谷氨酰胺、尿素、嘧啶、肌酸、肌酐等物質，還在激素分泌中發揮極為重要的作用，如促進胰島素、生長激素及胰高血糖素的分泌。精氨酸是小腸修復的營養物質，可通過氧化脫亞氨酸途徑生成一氧化氮，通過精氨酸酶途徑生成鳥氨酸和多胺，從而促使膠原質的積聚，對促進小腸修復和血管的發育有重要的作用。研究表明，在某些病理情況下，魚類對精氨酸的需要量明顯增加，以應對精氨酸對機體的血液動力學、免疫系統、內分泌系統發揮作用的消耗。

4 氨基酸代謝促進魚類生長的機理

魚體肌肉中蛋白質沉積量的增加即是魚類生長的主要表現。魚類必須通過從攝取的食物中獲取大量的氨基酸以滿足其生長的需要。氨基酸一般被用于蛋白質的合成，在幼魚階段，氨基酸還是魚類獲取能量的主要來源。相關研究說明，幼魚中將近60%的能量由氨基酸代謝所提供[4]。所以，幼魚需要氨基酸含量高的生物餌料或配合飼料來滿足自身蛋白質積累、更迭和代謝功能的需要。

研究表明氨基酸被魚體從小腸吸收以后，必需氨基酸首先作為合成的材料用于蛋白質合成，起到促進機體生長的作用。非必需氨基酸則容易脫去氨基后，進入三羧酸循環被氧化分解釋放出能量或轉化為糖和脂質。必需氨基酸的相對生物利用率一般比非必需氨基酸低，這反映了魚類對配合飼料中的非必需氨基酸吸收效率和代謝率更高，可見非必需氨基酸的分解代謝更加旺盛。魚類配合飼料中氨基酸被氧化率與氨基酸組成平衡存在相關性，氨基酸組成平衡時，被氧化的氨基酸的量減少，反之則增加[3]。氨基酸不平衡限制了蛋白質的合成，多余的非必需氨基酸經過脫氨基后的碳架被氧化為能量釋放。因此，氨基酸平衡有利于蛋白質的合成和貯存，魚類配合飼料的配方中不僅要注意蛋白質原料的數量，而且更重要的是要保證蛋白質原料的質量，只有優質蛋白質中必需氨基酸種類齊全，數量比例合適，才更容易被魚類利用。

參考文獻

[1]李愛杰.水產動物營養與飼料學[M].中國農業出版社，1996.

[2]賀丹艷.2011.動物氨基酸代謝調控研究進展[J].飼料工業，2011，18（32）：40-44.

[3]藿湘.魚類對氨基酸的吸收代謝與需求[J].水利漁業，2005，3（25）：1-3.

[4]謝奉軍.大黃魚仔稚魚氨基酸及脂肪酸營養生理的研究[D].中國海洋大學，2011.

作者簡介：李健鵬，本科學歷，研究方向：水產動物健康養殖研究。