植物源脂質代謝調節物的應用現狀及前景

段霽航 張寶龍 趙子續 曲木 王云祥 孫榕 翟勝利

摘 要：隨著水產養殖集約化水平的提高，養殖魚類由于營養失衡引發的脂代謝紊亂情況日益凸顯。而植物源脂質代謝調節物作為飼料添加劑的一種，可以促進魚體脂肪代謝，減少脂肪沉積，能夠在養殖過程中減緩、預防脂肪肝病。文章綜述了幾類植物源脂質代謝調節物在魚類飼料中的應用現狀，指明其在飼料添加劑中的應用前景，旨在為進一步探討其應用價值和應用方式提供參考。

關鍵詞：植物源 脂質代謝調節物 應用現狀 前景

中圖分類號：S852.2 文獻標識碼：A 文章編號：1674-098X（2018）01（c）-0248-06

當前，隨著我國經濟不斷發展，人們對養殖食用魚需求越來越大，養殖魚類在漁業總產量中的比重逐年攀升。1990年，養殖食用魚產量占漁業總產量13.4%，2000年為25.7%，2012年則為42.2%。為了滿足人們對養殖魚類的需求，水產養殖必需保持良好的增長趨勢。但是，近年由于集約化、規模化養殖模式普遍推廣，環境條件引起的非寄生性魚病病害越發嚴重，其中飼料能量過高、投喂過度、營養失調和濫用藥物等造成魚類脂肪代謝紊亂，引發的脂肪肝病和肝損傷，已成為鯉魚、草魚、羅非魚等大規模養殖對象的常見疾病[1]。病變魚抗應激能力下降，肌肉脂肪含量明顯升高，使得魚品質降低，在高溫季節還會大量死亡，給生產造成重大損失，阻礙養殖漁業可持續發展。

1 魚類脂代謝水平相關指標

機體脂質代謝最為活躍的器官為肝臟，肝細胞在脂質攝取、轉運、代謝及排泄中的作用重要，一般認為，脂肪肝的肇始環節是脂肪代謝紊亂引發的肝細胞脂肪變性。與脂肪肝有關的脂肪代謝包括：甘油三酯代謝、膽固醇代謝、磷脂代謝等，其中以甘油三脂代謝障礙為主，與脂肪代謝有關的酶稱為脂代謝酶。

脂肪酸合成酶（FAS）、肝酯酶（HL）和脂蛋白酯酶（LPL）三者在脂類代謝過程中發揮著重要作用。其中，FAS主導動物體的脂肪合成，其含量及活性對控制動物體脂的生成、沉積起到重要作用。肝脂酶（HL）和脂蛋白脂酶（LPL）是魚類脂肪酸分解代謝過程中的兩個關鍵酶。在對養殖魚類的研究中發現，HL和LPL活性顯著降低與脂肪肝發生緊密相關[2]。

血脂水平也是反映體內脂肪代謝水平的重要生理指標，脂肪在魚類細胞內主要以甘油三酯（TG）形式存在，TG是魚類脂類代謝的主要物質[3]。草魚血清總膽固醇（TC）水平的升高會出現類似于哺乳動物的高血脂癥癥狀[4]，這是引起草魚脂肪肝的重要原因，故TC含量也是脂代謝重要指標之一。

血清高密度脂蛋白（HDL-C）能將膽固醇從血清運送到肝臟，能夠清除組織中的膽固醇[5]。另一方面，低密度脂蛋白（LDL-C）則能夠把膽固醇從肝臟輸送到全身組織。前者升高可以促進魚體膽固醇代謝，后者升高則起到相反的作用。極低密度脂蛋白（VLDL-C）升高的主要原因是TG升高，常伴有HDL-C降低，因此不利于脂代謝進行。血清游離脂肪酸（NEFA）是TG在甘油三酯脂肪酶作用下被水解而產生的[6]，因此其在血液中的變化趨勢應該與TG相一致。

肉堿棕櫚酰轉移酶I（CPT-1）、過氧化物酶體增殖物激活受體-α（PPAR-α）也是脂質代謝過程中重要的調控酶類，其表達量的變化可反應體內脂類代謝情況[7]。另外已有研究表明，肝細胞腫瘤壞死因子-α（TNF-α）表達量變化可直接反映脂類代謝情況，其對脂肪肝發病初期和發展均起到一定作用，是肝細胞壞死的一個關鍵程序，其致病機制主要是通過自身的表達來降低PPAR-αmRNA表達量進而促進脂肪肝形成[8-9]。

脂肪酸結合蛋白（FABP）主要參與細胞內脂肪酸的運輸，能夠將脂肪酸從細胞膜上輸送到TG和磷脂合成的位點，調節體脂含量，尤其是調節肌間脂肪含量。FABP能夠加強脂肪酸的轉運擴散，調節細胞內脂肪酸的濃度，優先結合轉運脂肪酸，促進TG合成。FABP分為心型FABP（H-FABP）和肝型FABP（L-FABP），L-FABP可以調節膽固醇吸收和代謝，且能影響膜雙分子層中膽固醇的移動。新近研究證實L-FABP主要由PPAR-α來調控。PPAR-α與L-FABP基因啟動子區的過氧化物酶體增殖物反應元件結合，調節其轉錄[10]。在脂肪代謝中，L-FABP增高，使TC、TG積聚，導致脂質代謝紊亂。

此外，反映魚類脂代謝水平的指標還有很多，如脂肪酶（LPS）、總脂酶（GE）、魚體粗脂肪含量、肝體比和腸脂比等。

2 植物源脂質代謝調節物及其應用進展

植物源脂質代謝調節物是指能夠促進脂肪分解和脂肪酸代謝的植物本體或植物提取物，主要包括植物本體及其加工物、植物多糖、植物油脂、中草藥及其提取物以及藻類及其提取物等。作為魚類飼料添加劑和功能性飼料的組成部分，可以降低血脂、肝臟和肌肉脂肪水平，提高魚類脂質代謝能力，目前植物源脂質代謝調節物增強魚類脂代謝水平、研究營養性和藥理性肝損傷防治中取得一定進展。

2.1 植物本體及其加工物

紫花苜蓿中粗蛋白質含量和氨基酸組成較為合理，維生素種類豐富，同時粗纖維含量較低，從而適口性好、消化率高，成為多種畜禽喜愛的主要牧草之一[11-14]，其中含有的皂甙、膳食纖維等活性物質能夠降低動物血清TC、TG，改善動物機體脂代謝功能[15-17]。在飼料中添加紫花苜蓿草粉能有效地提高黃河鯉魚脂肪代謝能力，保護肝臟功能。王成章等[18]以基礎飼料作為對照組，以添加5%、10%、15%和20%紫花苜蓿草粉作為試驗組飼養黃河鯉。結果顯示，隨著苜蓿草粉添加量增加，血清、肝胰臟和肌肉中TC和TG含量均依次降低。其中，在血清中，20%組TC、TG含量均顯著低于對照組；在肝胰臟中，10%、15%、20%組TC和20%組TG含量顯著低于對照組；在肌肉中，15%、20%組TC含量顯著低于對照組。張春梅等[19]研究發現在飼料中添加50～200mg/kg紫花苜蓿草粉能夠降低黃河鯉粗脂肪含量，這可能是由于苜蓿中含有可溶性纖維和活性成分，需要進一步研究其在體脂重新分配中的作用和具體調節機理。

干蘋果渣在我國產量巨大，除少量用作飼料外，絕大部分被當作廢物拋棄，造成資源浪費和環境污染，因此需要充分利用蘋果渣作為飼料資源發展農業循環經濟。吉紅等[20]在基礎飼料中分別添加4%、8%的蘋果渣，以基礎飼料作為對照組飼養鯉魚51d。結果顯示，添加蘋果渣使血清HDL-C含量顯著升高，促進肝胰臟膽固醇的轉運，表現出一定的降血脂作用。

在飼料中將魚粉替代為復合植物蛋白源后，能夠降低全魚粗脂肪和血漿TC的含量，也降低了魚體肝體比。代偉偉等[21]以谷朊粉、大豆濃縮蛋白、豆粕、棉籽蛋白、花生粕和玉米蛋白粉配比成復合植物蛋白源來替代飼料魚粉蛋白，設計如下試驗飼料，全魚粉組（FM）以及替代魚粉蛋白水平分別為20%（PP20）、30%（PP30）、40%（PP40Ⅰ、PP40Ⅱ、PP40Ⅲ和PP40Ⅳ）、60%（PP60）和80%（PP80）組。飼喂半滑舌鰨63d后，替代魚粉組粗脂肪和血漿TC含量均低于FM組，以PP40Ⅲ和PP80組與之差異顯著；替代魚粉組肝體比均低于FM組，其中以PP30組與之差異顯著。

2.2 植物多糖

中草藥多糖飼料添加劑具有中草藥天然高效、低毒副作用、無藥物殘留等優點，且較之中草藥原藥又具有成分單一、性狀穩定、生物效應物質純度高、使用中無殘渣遺留等優勢，因此多糖功能性飼料添加劑的開發與應用已成為當今研究熱點。吳旋[22]通過對黃顙魚投喂含有不同水平的（300 mg/kg、600mg/kg、900mg/kg、1200mg/kg、1500 mg/kg）黃芪多糖、香菇多糖、枸杞多糖與靈芝多糖的飼料56d。結果表明，飼料中添加1500mg/kg靈芝多糖能夠顯著提高黃顙魚消化組織內LPS活力；飼料中添加1500mg/kg香菇多糖與靈芝多糖可以顯著降低血清TG、TC含量。研究表明在飼料中添加適量中草藥多糖在降低血清膽固醇及甘油三酯含量方面具有良好的效果，有利于魚體脂類代謝。

氧化魔芋葡甘露聚糖是魔芋葡甘露聚糖（KGM）通過與適當的氧化劑氧化后制得的，具有降血脂、降血糖、增強免疫力等生理功能，對預防、輔助治療各種疾病如肥胖癥、心血管病、糖尿病、腸道癌等具有重要作用，是目前最佳的可溶性膳食纖維[23]。在飼料中添加適量氧化魔芋葡甘露聚糖（OKGM）可以降低齊口裂腹魚肌肉脂肪含量，提高脂肪代謝酶和脂肪酶活性。周成等[24-25]對齊口裂腹魚分別飼喂OKGM添加量為0、4、8、16、32g/kg的試驗飼料，結果表明飼料中OKGM添加量為8g/kg時，可以顯著降低腹部肌肉和肝胰臟脂肪含量，顯著升高肝胰臟PPAR-αmRNA表達水平，極顯著降低肌肉中FABPmRNA表達水平；添加量為4～8g/kg時，能夠顯著降低血清NEFA含量；添加量為4～16g/kg時，可以顯著提高魚體腸脂比；添加量為16g/kg時，能夠顯著提高LPL、HL和GE活性；添加量為8～32g/kg時，可以顯著提高腸道LPS活性。

Shimotoyodome等[26]研究表明化學改性植物淀粉（RS4型抗性淀粉）能夠增加肝臟脂肪酸氧化能力及相關基因的表達，還能增加腸道短鏈脂肪酸的含量，預防結腸癌等腸道疾病的發生[27-29]。在飼料中添加檸檬酸甘薯淀粉酯（RS4型抗性淀粉的一種）能夠調節齊口裂腹魚脂質代謝相關基因的表達，降低腸系脂肪及肌內脂肪沉積。向世瓊等[30]將體質量相近的齊口裂腹魚分別飼喂RS4型抗性淀粉添加量為0、3.5%、7%、14%、28%的試驗飼料，飼喂60d，結果表明，當RS4型抗性淀粉添加量為3.5%以上時，魚體腸脂比顯著降低；添加量為14%及以上時，血清TC、TG、VL dL-C含量顯著降低；添加量為14%時，HDL-C含量與對照組相比顯著增加；添加量為3.5%、14%、28%時，LDL-C含量與對照組相比顯著降低；飼喂飼料中添加抗性淀粉的齊口裂腹魚肌肉、肝臟PPAR-αmRNA表達水平與對照組相比顯著增加，其中添加量為14%時，肌肉PPAR-αmRNA表達水平顯著高于其他組；當添加量為14%及以上時，H-FABPmRNA表達水平顯著降低，當添加量為7%時，L-FABPmRNA表達水平顯著降低，并且隨著添加量升高，影響越顯著。

2.3 植物脂肪

飼料中添加玉米油可以促進魚體脂質分解代謝。劉燕等[31]對津新鯉分別投喂含有豆油、雞油、玉米油、棕櫚油、菜籽油、棉籽油6組不同脂肪源飼料，飼養56d。結果顯示，飼料中添加玉米油對津新鯉肝胰臟及腎臟中LPL、HL、GE活性影響顯著，這3種酶活性均最高；基因表達方面，添加玉米油更容易誘導和調節肝胰臟和腎臟中FAS及LPLmRNA的表達，再次投喂后6h，肝胰臟和腎臟中LPLmRNA表達水平均達到最高值，而肝胰臟中FASmRNA表達水平達到最低值，腎臟中FASmRNA表達水平逐漸降低。

向梟等[32]以菜油、大豆油、花生油、芝麻油和葵花油為脂肪源，配制成5種等氮等能試驗飼料飼喂齊口裂腹魚幼魚。結果表明，菜油組和葵花油組的TG、TC含量顯著或極顯著高于大豆油組、花生油組和芝麻油組，而其HDL-C含量則顯著或極顯著低于大豆油組、花生油組和芝麻油組，表明大豆油、花生油和芝麻油相比菜油和葵花油有利于齊口裂腹魚脂肪代謝。

亞麻是世界十大油料作物之一，所榨取的亞麻油含有豐富的不飽和脂肪酸，其中含有的α-亞麻酸具有重要的生理功能，是潛在優質魚油替代脂肪源[33]。在滿足魚體必需脂肪酸需求的前提下，使用亞麻油部分替代魚油會提高脂質代謝水平。羅琳等[34]在油脂添加量為8%的飼料中用亞麻油分別替代0（LO0）、25%（LO25）、50%（LO50）、75%（LO75）和100%（LO100）的魚油，配制5種等氮等脂飼料，養殖雜交鱘84d。結果表明，隨著亞麻油替代水平升高，血清TG含量逐漸下降，LO100組血清TG顯著低于LO0、LO25和LO50組；隨著亞麻油替代水平升高，NEFA含量也逐漸下降，LO0和LO25組血清NEFA含量高于其余各組，其中LO0組血清NEFA含量與LO50、LO75和LO100組之間差異顯著。

亞麻酸（ALA）是一種n-3系列多不飽和脂肪酸，主要來源于蘇子油、亞麻籽油等植物油，在促進動物生長、增強免疫力、改善肉質和降低血脂等方面具有重要作用[35]。王成強等[36]通過在基礎飼料中添加蘇子油，制成ALA含量分別為飼料干重0.06%、0.99%、2.03%、3.18%、4.12%和5.08%的等氮等脂試驗飼料，飼養大規格鱸魚84d。結果表明，當飼料ALA含量在2.03%～4.12%時，血清HdL-C含量顯著高于其他各組，說明飼料中添加適量ALA有利于脂代謝的正常進行，有利于魚體肝臟健康。

2.4 藻類和藻類提取物

滸苔是一種高蛋白低脂肪的優質海藻，富含多種氨基酸、蛋白質、維生素、多糖及礦物質等，在降血糖血脂、抗腫瘤、抗衰老、凈化環境等方面能夠發揮一定作用。徐安樂等[37]采用超微粉碎技術加工滸苔，以基礎飼料作為對照組，試驗組滸苔添加量分別為1%、2%、3%、4%和5%，飼養珍珠龍膽石斑魚28d。結果顯示，添加4%的滸苔能夠顯著提高石斑魚腸道LPS活性，而此時的肝體比也最低，這表明滸苔可能在一定程度上抑制魚體脂肪肝形成。

螺旋藻除蛋白質含量高外，其他活性成分也十分豐富，其中富含的多糖、藻藍蛋白等在抗氧化、降血脂等方面具有獨特生理功能及藥用價值[38]。呂子君等[39]對海南長臀鮠的研究結果顯示，飼料中添加螺旋藻可以降低血清TC、TG水平，其中在飼料中添加2%螺旋藻可以使TC下降最多，為29.23%；飼料中添加3%螺旋藻可以使TG含量下降最多，為18.75%，說明螺旋藻能夠在一定程度上促進海南長臀鮠血脂水平的降低。

巖藻黃質為褐藻、硅藻、金藻及黃綠藻所含有的一種重要的類胡蘿卜素，在葉綠體的類囊體中參與光合作用，和葉綠素a一起與某些蛋白質組成為巖藻黃質葉綠素a蛋白質復合體，起到光捕獲和光傳遞作用[40]。巖藻黃質在降血脂等方面起到一定作用[41]。陳錢等[42]對黃顙魚投喂巖藻黃質含量分別為0、20、80、320、640、1280mg/kg的試驗飼料。結果顯示，飼料中添加80mg/kg巖藻黃質能夠顯著提高前腸、中腸LPS活性，添加640mg/kg巖藻黃質能夠顯著提高后腸LPS活性；添加320mg/kg、640mg/kg、1280mg/kg巖藻黃質可以顯著提高胃內LPS活性，分別比對照組提高5.96%、5.94%、8.68%。總體上看，在飼料中添加80mg/kg和640mg/kg巖藻黃質能夠有效提高腸道LPS活性。

褐藻糖膠是以小滴狀存在于褐藻類海藻細胞間組織中或黏液基質中，并能從葉片表面分泌出來的一種水溶性雜多糖，由于其分子鏈末端存在天然硫酸基，使得褐藻糖膠表現出廣泛而特殊的生理活性[43]。研究表明褐藻糖膠能夠降低甘油三酯、膽固醇含量，加速腸道內多余膽固醇及有害物質，特別是重金屬的排出，并且對肝臟沒有毒副作用[44-45]。楊晴等[46]對黃顙幼魚分別飼喂自提褐藻糖膠和商品褐藻糖膠有效濃度分別為0、0.05%、0.10%、0.20%的飼料，飼養84d。結果表明，兩種褐藻糖膠均不同程度提高了黃顙幼魚胃和腸道LPS活性，其中添加有效濃度為0.10%的自提褐藻糖膠和有效濃度為0.05%～0.20%的商品褐藻糖膠顯著提高了胃LPS活性，添加有效濃度為0.05%～0.20%的自提褐藻糖膠和有效濃度為0.20%的商品褐藻糖膠顯著提高了腸道LPS活性，說明在一定有效濃度范圍內，兩種褐藻糖膠均能夠提高黃顙幼魚胃和腸道LPS活力。

2.5 中草藥

虎杖為蓼科植物虎杖的干燥根莖和根，味微苦，性微寒。研究表明虎杖及其提取物在降血脂和保護肝細胞等方面起到一定效果[47-49]。范耘碩等[50]在高脂飼料中分別添加質量分數為0、0.5%、1.0%、1.5%、2.0%的虎杖，飼養血鸚鵡28d。結果表明，肝臟FAS活力隨虎杖添加量的增加而顯著降低，表明虎杖作為飼料添加劑能夠促進血鸚鵡體內脂質正常代謝，可以起到保護肝臟健康的功效。

白藜蘆醇是一種天然植物抗毒素，存在于近70種植物中，是中藥大黃和虎杖的主要活性成分[51]。飼料中添加白藜蘆醇可以提高魚體對脂肪的消化能力。高妍等[52]在飼料中分別添加0、40、80、120、160、200mg/kg的白藜蘆醇，飼養烏克蘭鱗鯉7d后，測定肝胰臟和血漿中的部分生理生化指標。結果表明，白藜蘆醇添加量為40mg/kg能夠顯著提高肝胰臟和中腸LPS活性；添加量為80mg/kg能夠顯著提高前腸和中腸LPS活性；添加量為160mg/kg能夠顯著提高中腸LPS活性。

甘草酸是甘草的主要活性物質，它在體內水解代謝為甘草次酸，甘草次酸在動物體生長和脂代謝調控及抗氧化作用受到越來越多的重視。Jiang等[53-54]研究發現甘草次酸可減少斑點叉尾鮰腹腔內臟團的脂肪沉積。劉文斌等[55]研究發現甘草次酸可以顯著降低團頭魴肝臟中LPL、HL和GE活性以及肝體比、腹脂率和肝臟脂肪含量；飼料中添加0.30～0.60g/kg甘草次酸可以顯著降低血漿TC含量，顯著增加LPS活性。研究表明，飼料中添加0.30～0.45g/kg甘草次酸時，顯著降低了團頭魴內臟團的脂肪沉積，改善了魚體脂肪分布，這可能是由于甘草次酸加強脂解作用，提高脂肪代謝酶活性導致的。

丹參及其活性成分對大鼠非酒精性脂肪肝具有一定的修復作用[56]，在臨床醫學上對脂肪肝也有很好的療效[57]。杜金梁等[58]證明丹參對誘導建鯉肝細胞損傷具有保護作用，進行體內試驗時，在飼料中添加1%丹參提取物對四氯化碳造成的損傷有較好的保肝效果。張洪玉等[59]通過給鱘魚喂食普通飼料、高脂飼料和丹參，結果表明丹參對高脂飼料誘導的脂肪肝具有一定的防治效果，建議飼料中丹參添加量為0.5%。

垂盆草為景天科植物垂盆草的干燥全草，是一味保肝中藥，Morikawa等[60]和Muraoka等[61]報道了關于垂盆草影響人肝癌細胞內脂質代謝活性的研究中，證實了垂盆草可有效促進人肝癌細胞積累脂質的代謝并同時具有抑制脂質合成的作用。吳春艷等[62]研究表明，在對一部分通過飼喂高脂飼料從而患有脂肪肝的草魚分別投喂添加1200mg/kg、300mg/kg濃度的垂盆草飼料進行6周治療后，1200mg/kg劑量組、300mg/kg劑量組均可顯著降低草魚TG和TC含量；組織學觀察顯示，1200mg/kg、300mg/kg劑量組的肝細胞脂肪變性程度與高脂組相比有一定程度改善；半定量RT-PCR檢測結果表明，1200mg/kg、300mg/kg劑量組草魚肝臟CPT-1mRNA、PPAR-αmRNA相對表達量均極顯著高于高脂組，且1200mg/kg劑量組TNF-αmRNA表達量顯著低于高脂組。由此可見，垂盆草通過促進CPT-1和PPAR-α表達，抑制TNF-α表達來提高肝細胞內脂肪酸代謝速率；同時組織學觀察和血液生化指標變化均表明垂盆草能夠緩解草魚由高脂飲食造成的脂肪性肝病。

3 應用前景及展望

隨著一些化學合成飼料添加劑的淘汰和禁用，研究與開發天然成分新型飼料添加劑勢必成為當今水產養殖業和飼料工業發展的戰略方向。植物源脂質代謝調節物來源廣泛、簡便易得，能夠提高魚類脂代謝相關酶活性、降低血脂含量、減輕魚體及內臟脂肪沉積、修復脂肪肝，以提高魚類生長性能，從而保障養殖魚類生理健康，而且安全、環保，能夠作為飼料添加劑制成功能性飼料，減輕由于不合理投喂而造成的魚類脂質代謝紊亂，調節魚類生長。在當今我國以粗放式為主的養殖模式下具有較為廣闊的應用前景。今后應該繼續深入發掘植物源脂質代謝調節物的種類，探究其在魚類脂代謝過程中的具體功效和作用最佳使用方式及添加劑量，從而豐富功能性飼料種類，提升養殖技術水平，改善養殖環境，使養殖漁業健康、可持續發展。

參考文獻

[1] 李丹，劉龍騰.養殖魚類脂肪肝病的診斷和防治研究概況[J].動物醫學進展，2016，37（1）：114-117.

[2] 楊鴻昆，黃凱，阮棟儉.養殖魚類脂肪肝及防治研究進展[J].水利漁業，2007，27（1）：4-6.

[3] 何福林，向建國，李常健，等.水溫對虹鱒血液學指標影響的初步研究[J].水生生物學報，2007，31（3）：363-369.

[4] 汪開毓，苗常鴻，黃錦爐，等.投喂高脂飼料后草魚主要生化指標和乙酰輔酶A羧化酶mRNA表達的變化[J].動物營養學報，2012，24（12）：2375-2383.

[5] Miller GJ，Miller NE.Plasma highdensity lipoprotein concentrationanddevelopment of is chaemic heart disease[J].Lancet，1975（1）：16-19.

[6] Wang JY，Zhu SG，Xu CF.Biochemistry[M].Beijing：Higher Education Press，2002.

[7] Hsu S-C，Huang C-J.Changes in liver PPARα mRNA expression in response to two levels of high-safflower-oildiets correlate with changes in adiposity and serum leptin in rats and mice[J].The Journal of Nutritional Biochemistry，2007，18（2）：86-96.

[8] Valenti L，Fracanzani AL，dongiovanni P， et al.Tumor necrosis factor α promoter polymorphisms and insulin resistance in nonalcoholic fatty liverdisease[J]. Gastroenterology，2002，122（2）：274-280.

[9] Glosli H，Gudbrandsen OA，Mullen AJ，et al.down-regulated expression of PPARα target genes，reduced fatty acid oxidation and altered fatty acid composition in the liver of mice transgenic for hTNFα[J].Biochimica et Biophysica Acta （BBA）-Molecular and Cell Biology of Lipids，2005，1734（3）：235-246.

[10]Atshaves BP，Martin GG，Hostetler H A，et al.Liver fatty acid-bindingprotein and obesity[J].The Journal of Nutritional Biochemistry，2010，21（11）：1015-1032.

[11]田瑞霞，安淵，王光文，等.紫花苜蓿青貯過程中pH值和營養物質變化規律[J].草業學報，2005，14（3）：82-86.

[12]趙鳳岐，董寬虎，劉文忠.山西苜蓿產業化發展模式與內涵的探討[J].草業學報，2007，16（6）：120-127.

[13]郭艷麗，郝正里，曹致中，等.不同生育期和不同品種苜蓿的果膠含量及其他營養素的相互關系[J].草業學報，2006，15（4）：74-78.

[14]趙桂琴，慕平，張勃.紫花苜蓿基因工程研究進展[J].草業學報，2006，15（6）：9-18.

[15]Jon AS，Sally L L.Inter actions of alfalfa plant and sprout saponins with cholesterol in vitro and in cholesterol fed rats[J].The American Journal of Clinical Nutrition，1984，39（6）：917-929.

[16]王成章，楊雨鑫，胡喜峰，等.不同苜蓿草粉對產蛋雞蛋黃膽固醇含量影響的研究[J].草業學報，2005，14（2）：76-83.

[17]王彥華，王成章，史瑩華，等.苜蓿多糖的研究進展[J].草業科學，2007，24（4）：50-53.

[18]王成章，何云，史瑩華，等.飼糧中添加苜蓿草粉對黃河鯉魚抗氧化性能能及脂質代謝的影響[J].草業學報，2008，17（4）：141-148.

[19]張春梅，王成章，胡喜峰，等.紫花苜蓿草粉對鯉魚生長性能及魚體品質的影響[J].西北農林科技大學學報：自然科學版，2005（9）：24-30.

[20]吉紅，單世濤，劉丹丹，等.蘋果渣對鯉生長性能和血清生化指標的影響[J].中國飼料，2009（5）：29-36.

[21]代偉偉，麥康森，徐瑋，等.復合植物蛋白源替代魚粉對半滑舌鰨生長、生理生化指標和腸組織結構的影響[J].中國水產科學，2016，23（1）：125-137.

[22]吳旋.四種中草藥多糖對黃顙魚生長、體成分及部分生理生化指標的影響[D].天津農學院，2011.

[23]黃明發，張盛林.魔芋膳食纖維保健作用研究進展[J].中國食物與營養，2010（5）：75-77.

[24]周成，鄔應龍，夏曉杰，等.日糧氧化魔芋葡甘露聚糖對齊口裂腹魚生長、血脂和脂肪代謝酶活性的影響[J].食品科學，2014，35（9）：250-255.

[25]周成，鄔應龍，向世瓊，等.氧化魔芋葡甘露聚糖對齊口裂腹魚品質和脂肪代謝相關基因表達的影響[J].食品科學，2014，35（17）：245-249.

[26]Shimotoyodome A，SuzukI J，Fukuokad，et al.RS4-type resistant starch prevents high-fatdiet-induced obesity via increased hepatic fatty acid oxidation anddecreased postprandial GIP in C57BL/6J mice[J].American Journal of Physiology，2010，298（3）：652-662.

[27]Suzuki T，Yoshida S，Hara H.Physiological concentrations of short-chain fatty acids immediately suppress colonic epithelial permeability[J].British Journal of Nutrition，2008，100（2）：297-305.

[28]Richari KL，Hu Y. Effects of resistant starch on genotoxininduced apoptosis，colonic epithelium，and luminal contents in rats[J].Carcinogenesis，2003，24（8）：1347-1352.

[29]Richard KL，Hu Y.A synbiotic combination of resistant starchandbifidobacterium lactis facilitates apoptoticdeletion of carcinogendamaged cells in rat colon[J].The Journal of Nutrition， 2005，135（5）：996-1001.

[30]向世瓊，鄔應龍.RS4型抗性淀粉對齊口裂腹魚生長、脂肪代謝及相關基因表達的影響[J].食品科學，2014，35（7）：223-228.

[31]劉燕，方珍珍，曲木，等.不同脂肪源飼料對津新鯉（CyprinusCarpio var.Jian）生長及脂類代謝的影響[J].飼料工業，2016，37（8）：20-26.

[32]向梟，陳建，周興華，等.5種脂肪源對齊口裂腹魚生長性能及血清生化指標的影響[J].動物營養學報，2010，22（2）：498-504.

[33]Martinsd A，Valente LM P，Lall S P.Partial replacement of fish oil by flaxseed oil in Atlantichalibut （Hippoglossus hippogolossus L.）diets：effects on growth，nutritional and sensory quality[J].Aquaculture Nutrition，2011，17（6）：671-684.

[34]羅琳，邢薇，李鐵梁，等.亞麻油替代魚油對雜交鱘生長、脂肪酸組成及脂肪代謝的影響[J].水生生物學報，2017，41（5）：1010-1019.

[35]呂耀平，成永旭，吳旭干.水產養殖中亞麻酸應用的研究進展[J].水產科技情報，2007，34（2）：68-72.

[36]王成強，徐后國，梁萌青，等.飼料亞麻酸含量對大規格鱸魚生長性能、抗氧化指標和血清生化指標的影響[J].動物營養學報，2016，28（10）：3123-3133.

[37]徐安樂，胡曉偉，黎中寶，等.飼料中添加超微粉碎滸苔對珍珠龍膽石斑魚生長、非特異性免疫及消化酶活性的影響[J].中國海洋大學學報，2017，42（12）：37-45.

[38]左紹遠，錢金栿，萬順康，等.鈍頂螺旋藻多糖降血糖調血脂實驗研究[J].中國生化藥物雜志，2000，21（6）：289-291.

[39]呂子君，陳平原，李正光，等.螺旋藻對海南長臀鮠抗氧化和脂代謝指標的影響[J].水產養殖，2015，36（14）：24-27.

[40]汪曙暉，薛長湖.巖藻黃素的結構、性質和功能[J].食品工業科技，2010（6）：408-410，407.

[41]張文源，高保燕，雷學青，等.巖藻黃素的理化與生物學特性、制備技術及其生理活性研究進展[J].中國海洋藥物，2015（3）：81-95.

[42]陳錢，張滕閑，張寶龍，等.巖藻黃質對黃顙魚的生長、消化和抗氧化能力的影響[J].飼料工業，2017，38（12）：25-31.

[43]紀明候.海藻化學[M].北京：科學出版社，2004.

[44]范曉，鄭乃余，張燕霞.海帶中褐藻酸鹽組成的研究[J].海洋與湖沼，1988，19（1）：64-70.

[45] Paskins-Hurbur AJ，Skoryna S C，Tanakay，et al.Fucoidan：its binding of lead and other metals[J].Botanica Marina，1978，21（1）：13-22.

[46] 楊晴，楊銳，周歧存，等.褐藻糖膠對黃顙魚幼魚生長性能和 消化酶活性的影響[J].動物營養學報，2014，26（7）：1880- 1887.

[47]康連香，王瑛，賈彥超.虎杖的藥理研究和臨床應用[J].中國中醫藥現代遠程教育，2010，8（10）：86.

[48]Uenobe F，Nakamura S，Miyazawa M.Antimutagenic effect of resveratrolAgainst Trp-P-1[J].Mutation Research-Fundamental and Molecular Mechanisms of Mutagenesis，1997，373（2）：197-200.

[49]孔曉華，周玲芝.中藥虎杖的研究進展[J].中醫藥導報，2009，15（5）：107-110.

[50]范耘碩，崔培，季延濱，等.飼料中添加虎杖對血鸚鵡部分非特異性免疫與脂類代謝指標的影響[J].大連海洋大學學報，2015，30（6）：660-667.

[51]Li Zd，Ma QY，Wang CA.Effect of resveratrol on pancreatic oxygen free radicals in rats with severe acute pancreatitis[J].World Gastroenterol，2006（7）：137-140.

[52]高妍，方珍珍，朱國霞，等.不同水平白藜蘆醇對烏克蘭鱗鯉部分生化指標的影響[J].飼料工業，2015，36（2）：25-29.

[53]Jiang G Z，Liu W B，Zhang C N，et al.Influence ofdietary glycyrrhetinic acid combined withdifferent levels of lipid on growth，body composition，and cortisol of juvenile channel catfish，Ictaluruspunctatus[J].Journal of the World Aquaculture Society，2012，43（4）：538-547.

[54]Jiang GZ，Liu WB，Li GF，et al.Effects ofdifferentdietary glycyrrhetinic acid （GA） levels on growth，body composition and plasma biochemical index of juvenile channel catfish，Ictalurus punctatus[J]. Aquaculture，2012，338（9）：167-171.

[55]蔡東森，蔣廣震，王麗娜，等.甘草次酸對團頭魴生長、脂肪沉積與抗氧化功能的影響[J].水產學報，2014，38（9）：1514-1521.

[56]曹友釗，趙筠.丹參對肝纖維化和肝功能影響[J].江西醫學院學報，2005，45（4）：116-117.

[57]巫善明，王靈臺，王育群，等.實用肝病藥物手冊[M].北京：中國中醫藥出版社，2007.

[58]杜金梁，曹麗萍，賈睿.丹參提取物對CCl4誘導建鯉肝損傷血清和肝臟生化指標的影響[J].云南農業大學學報，2012，27（6）：840-844.

[59]張洪玉，夏磊，彭翔，等.甘草和丹參對鱘生長及脂肪肝修復的研究[J].中國漁業質量與標準，2014，4（3）：46-53.

[60]Morikawa T，Ninomiya K，Zhang Y，et al，Flavonol glycosides with lipid accumulation inhibitory activity from Sedum sarmentosum[J]. Phytochemistry Letters，2012，5（1）：53-58.

[61]Muraoka O，Morikawa T，Zhang Y，et al. Novel megastigmanes with lipid accumulation inhibitory and lipid metabolism-promoting activities in HepG2 cells from Sedum sarmentosum[J].Tetrahedron，2009，65（21）：4142-4148.

[62]吳春艷，汪開毓，任思宇，等.垂盆草（Sedum sarmentosum）水提物對草魚（Ctenopharyngodon idellus）脂肪性肝損傷治療效果研究[J].海洋與湖沼，2015，46（4）：901-908.