藻類光競爭模型構建及水體紊動對競爭的影響

俞 茜,陳永燦,劉昭偉,李 娜 (1.中國水利水電科學研究院,北京 100038；2.水利部防洪抗旱減災工程技術研究中心,北京 100038；3.西南科技大學環境與資源學院,四川 綿陽 621010；4.清華大學水沙科學與水利水電工程國家重點實驗室,北京 100084)

在夏季等水華易爆發的季節,藍綠色的聚集物常常會覆蓋整個湖面.這種藍綠色的聚集物一般為藍藻水華.然而,這種現象卻鮮少在水流湍急的河流中出現.一般情況下,河流起始端的浮游藻類藻濃度很低[1],不會出現水華,只有在水溫適合且營養鹽充足的大型河流的中下游河段才有可能出現[2-6],且形成水華的優勢藻屬通常為中心綱硅藻[7-8]或者綠球藻目綠藻[9]等河流型藻屬.在自然界中,藻屬不可能單獨存在,而是多種藻屬共同生存,互相競爭光強等資源[10-12].

光是藻類進行光合作用的重要能量來源,決定了藻類的初始生產力,當營養鹽濃度充足,且水溫一定的情況下,多種共存的浮游藻類會一起競爭光強,光強成為藻類競爭的唯一資源.此時,水體物理特征(例如,水體紊動)的改變可能影響共存藻類獲得光強的情況,從而改變水體中的優勢藻屬[6,12-13].例如,滇池中占據優勢地位的微囊藻在進入下游水流較為湍急的螳螂川后逐漸被綠藻和硅藻所取代[13].然而,水體紊動是如何干預藻類之間競爭光強并助其取得競爭優勢的機理尚不清晰.

前期研究構建了微囊藻屬浮力調節模型與移流擴散模型相結合的復合模型[14],模擬結果與實測數據吻合良好.但在自然界中,微囊藻屬不可能單獨存在,而是與其他多種藻屬共同生存.微囊藻屬雖然在紊動較弱的水體中易占據優勢,但是在紊動較強的水體中卻常常被小球藻屬等硅藻或者綠藻所取代.因此,本文通過構建多種藻屬之間的光競爭模型,模擬不同水體紊動情況下,藻類濃度的變化過程,以期解釋水體紊動對于藻類競爭的干預機制.

1 數學模型和數值方法

構建的競爭模型的基本假設如下:(1)假設研究水體營養鹽充足、溫度適宜、浮游動物捕捉等導致的藻屬損失為固定值[15],競爭藻屬的生長速率在垂向只受光強影響;(2)假設水體垂向密度一致;(3)假設水體垂向紊動擴散系數一致;(4)假設微囊藻群體的浮力調節由單細胞通過光合作用/呼吸作用改變體內的碳水化合物含量控制,而小球藻屬密度不變,下沉速度為固定值;(5)假設不同直徑的微囊藻群體體內細胞體積占據群體總體積的比例不變,單細胞中偽空胞占據單細胞體積的比例不變;(6)假設研究的水體垂向水體密度不變,即暫時不考慮水體分層.選擇微囊藻屬作為具有浮力調節能力的藻類代表,選擇小球藻屬作為下沉型藻類的代表.

兩種(多種)浮游藻類光競爭模型由以下3部分組成:(1)對流擴散方程[11];(2)微囊藻藻細胞組織密度改變模型[16];(3)靜止水體中藻屬上浮/下沉模型.競爭模型與前期研究[14]構建的微囊藻屬模型的最大區別包括:(1)增加了競爭藻屬下沉型小球藻屬;(2)單藻模型中水體的消光系數為一個固定數值,而本文構建的競爭模型中競爭藻屬的自遮蔽作用是隨著浮游藻類垂向藻濃度分布而改變的動態函數.由于水體中存在兩種(多種)浮游藻屬,均會利用光強進行光合作用,而在競爭光強的過程中,除了自身遮蔽光強阻礙下層水體中藻屬獲取光強,還會遮蔽共存于水體中的其他藻屬,阻礙競爭對手獲取光強.

1.1 移流擴散方程

模型中競爭藻屬的生長速率假設在垂向只受光強限制,遵循 Monod方程規律.藻屬在垂向的遷移為自身上浮/下沉以及被紊動水體夾帶兩個作用綜合的結果.式(1)～式(3)即為共存藻屬在水深方向的移流擴散控制方程:

式中:i代表第i種競爭藻屬,i=1,2,…,n;Ci為競爭藻屬的垂向濃度,cells/L;Vi為競爭藻屬自身在水體中的遷移速度(V＞0,下沉;V＜0,上浮),m/s;w 為水體垂向紊動流速,m/s;D為水體的紊動擴散系數/垂向渦旋系數,cm2/s;pi(I)是競爭藻屬在光強為 I時的生長速率,1/h;li為競爭藻屬的損失速率,1/h;pi,max為競爭藻屬的最大生長速率,1/h;H為半飽和生長速率對應的光強,μmol photons/(m2·s).

1.2 隨光強變化的浮力調節模型

小球藻屬等下沉型藻屬的密度不隨光強的變化而變化,公式(4)為微囊藻屬密度隨光強的改變而變化的方程:

微囊藻屬與小球藻屬在水體中通過自遮蔽光強改變水體垂向光強分布的計算見下式:

式中:Im為正午水體表面接受的最大光強,μmol photons/(m2·s);DL為光周期,s;Kbg為水體的背景消光系數,1/m;z為群體所在的水深位置,m;ki為第i種浮游藻屬的消光系數,cm2/106cells, i=1,2,…,n.

1.3 靜止水體中群體上浮/沉降模型

微囊藻群體和小球藻屬均近似為球形,因此在靜止水體中的上浮/下沉速度均可以采用在該領域被廣泛應用的Stokes方程:

式中:g為重力加速度,一般取為 9.8m/s2;ρw為水體密度,kg/m3;ρcol為微囊藻群體密度,kg/m3;d為球形微囊藻群體直徑,m;v為水體的粘滯系數,kg/(m·s);Ф 為群體形狀系數.

由于每個微囊藻群體都由黏液包圍大量的內含有偽空胞的單細胞組成,因此微囊藻群體密度可由式(7)計算得到[17]:式中:ncell是微囊藻群體中細胞所占據的比例,%;ngas為單細胞中偽空胞所占據的比例,%;ρmuc為微囊藻屬體內黏液的密度,kg/m3.

假設小球藻屬的半徑為 8μm,直接將小球藻屬密度代入公式,計算得出本文中小球藻屬的下沉速度為1.389×10-5m/s.

1.4 數值離散

采用全隱差分格式對上述控制方程(1)～(7)進行離散.同時,假設競爭藻屬在水面和水底(z=0和 z=h)處無通量交換,給定如下水面和水底的邊界條件:

2 微囊藻屬與小球藻屬競爭分布

2.1 水體紊動對于微囊藻屬和小球藻屬垂向濃度分布的影響

研究人員在 1993年對位于荷蘭阿姆斯特丹的Lake Nieuwe Meer進行了人工擾動,成功地將優勢藻屬由上浮型藍藻轉換為下沉型的硅藻[15].本文設置所有的參數與Lake Nieuwe Meer一致,假設競爭藻屬的初始濃度在垂向分布均勻[15],模擬不同水體紊動情況下,微囊藻屬和小球藻屬的藻濃度垂向分布,分析研究最終的優勢藻屬.Lake Nieuwe Meer為超富營養化湖泊,平均水深為 18m,最深處水深為 30m,水面面積為1.3km2.其中,Lake Nieuwe Meer人工攪動前的水體紊動 D=0.17cm2/s,人工攪動后 D=5.1cm2/s[15].所有參數設置見表1,模擬結果見圖1.

由圖1(b)可知,人工擾動前,大量的微囊藻屬集中在位于上層水體中的最大藻濃度處,垂向呈現非常明顯的單峰分布,而競爭的小球藻屬由于重力作用,整體下沉,主要位于水體底部.由于微囊藻屬在垂向分布的巨大優勢,因此,主要位于上層水體中的微囊藻屬可以獲取充足的光強并進行充分的光合作用,然后大量生長,促使上層水體中的微囊藻屬濃度越來越高.同時,由于聚集在上層水體中的微囊藻屬會阻礙光強入射,因此,在其下方運動的小球藻屬由于缺少足夠的光強,生長速率減緩,濃度顯著減少.

而在動態水體中,水體垂向紊動擴散決定微囊藻屬和小球藻屬在垂向的分布都較為均勻,見圖1(c),因此,兩種競爭藻屬獲取光強的幾率相似,但是因為小球藻屬生長速率較快,所以小球藻屬的藻濃度增加快于微囊藻屬,小球藻屬和微囊藻屬均會阻礙光強入射,導致下層水體中的光強迅速衰減,因此下層水體中的微囊藻屬和小球藻屬的生長速率均減小,而水體的紊動擴散作用會將上層較多的藻細胞帶入下層水體中,由于小球藻屬在上層水體中藻濃度相對較高,因此垂向均勻后的小球藻屬的平均藻濃度依然高于微囊藻屬,如此反復,最終,小球藻屬取得競爭優勢.

此外,本文將初始微囊藻屬藻濃度:小球藻屬藻濃度分別改為10:1和1:10,模擬結果發現,當水深和垂向紊動擴散系數一定時,經過一段時間后,最終取得競爭優勢的藻屬不會改變.

綜上,紊動較弱的水體中,微囊藻屬的浮力調節能力導致大部分微囊藻屬集中在上層水體中,而小球藻屬在重力作用下,大多數位于底層水體,由于光強是兩種藻屬競爭的主要資源,位于上層水體的微囊藻屬會獲得極大的優勢,并大量生長,最終取得競爭優勢,即穩態水體中,藻類垂向自遷移運動是決定最終競爭優勢藻屬的主要因素.相較之下,動態水體中,紊動的垂向擴散系數促使所有藻屬在垂向分布較為均勻,在獲取光強的機會相似的情況下,生長速率成為決定藻類取得競爭優勢的關鍵因素[20].

表1 文中所有參數取值Table 1 Parameters in the mathematical model

2.2 藻類自遮蔽對于競爭藻屬濃度垂向分布的影響

目前許多專門研究藻類濃度垂向分布的模型均未考慮浮游藻類的動態自遮蔽,然而不考慮競爭藻屬的自遮蔽很可能會對模擬結果產生較大影響并導致模擬結果與實測數據存在偏差.本文構建的浮游藻類光競爭模型和前期研究[14]中構建的微囊藻屬單藻模型的一個重要區別為:競爭模型中加入了競爭藻屬雙方的動態自遮蔽,即競爭藻屬對于入射光強的遮蔽作用不是一個固定值,而是隨競爭藻屬的藻濃度在不同時刻的垂向分布的改變而改變的一個函數.為了研究自遮蔽項對于競爭藻屬藻濃度的影響,本文對比了加入和不加入自遮蔽項的情況下,共存的競爭藻屬在水體中藻濃度垂向分布的情況.若競爭藻屬的藻濃度較小,則浮游藻類自遮蔽導致的消光影響可能小于背景消光系數,因此,選取較大的初始藻濃度進行研究.假設初始微囊藻屬藻濃度為 2×107cells/L,小球藻屬初始藻濃度為5×107cells/L,且均沿垂向均勻分布,模擬這 2種藻屬10d后藻濃度的垂向分布情況.所有參數設置見表1.較深的穩態湖泊(D=0.17cm2/s,水深= 18m)的模擬情況見圖2,較淺的紊動河流(D=400cm2/s,水深=3m)的模擬情況見圖3.

圖2 紊動較弱的湖泊中微囊藻屬和小球藻屬競爭光強的模擬結果(D=0.17cm2/s,水深=18m)Fig.2 Model predictions of competitions for light between Microcystis and Chlorella in calm water (D=0.17cm2/s,Depth=18m)

對比圖 2(b)和(c),在動態自遮蔽環境下,微囊藻屬最大藻濃度比無自遮蔽項的藻濃度大,且微囊藻屬最大藻濃度的位置明顯高于無自遮蔽時的微囊藻屬最大藻濃度位置;小球藻屬藻濃度在有動態自遮蔽時明顯小于無自遮蔽時的藻濃度.究其原因:當考慮浮游藻屬動態自遮蔽時,水體中消光系數增加,由前期研究可知[21],消光系數越大,微囊藻群體運動的區域越靠近水面.而越接近水面,微囊藻屬能獲取的光強越強,進行的光合作用越充分,所以藻濃度增長更快.而下沉型小球藻屬在消光系數較大且紊動較弱的水體中主要集中在下層水體,微囊藻屬藻濃度的增加會導致消光系數增大,從而導致大量位于深層水體中的小球藻屬所能獲取的光強減小,因此生長速率減小迅速,當生長速率小于損失速率時,小球藻屬藻濃度減小.而小球藻屬藻濃度的減少又促進微囊藻屬的生長.綜上,紊動較弱的水體中,當考慮競爭藻屬的自遮蔽情況時,微囊藻屬藻濃度增長的更快,而小球藻屬藻濃度減少的也更快,即優勢藻屬會更快地取得競爭優勢.

在紊動的河流中,浮游藻類自遮蔽消光帶來的影響更加明顯.對比圖 3(b)和(c),無自遮蔽時,小球藻屬藻濃度增長非常快,10d之后的藻濃度幾乎是初始值的30倍,達到1.44×109cells/L,而微囊藻屬藻濃度減少了約五分之一.當有動態自遮蔽存在時,單獨生存的微囊藻屬和小球藻屬藻濃度都會受到抑制,與實際情況更吻合,因為在湍急的河流中,通常不會爆發水華,也較少有浮游藻類大量繁衍的情況出現.當競爭藻屬共同存在于水體中時,由于小球藻屬對微囊藻屬的遮蔽作用,導致微囊藻屬藻濃度減少更多.即加入浮游藻類的自遮蔽作用,消光系數增加后,微囊藻屬和小球藻屬的生長速率受到的限制更多,在此情況下,微囊藻屬藻濃度減少的更快.

圖3 紊動劇烈的河流中微囊藻屬和小球藻屬競爭光強的模擬結果(D=400cm2/s,水深=3m)Fig.3 Model predictions of competitions for light between Microcystis and Chlorella in turbulent water (D=400cm2/s, Depth=3m)

3 結論

3.1 微囊藻屬和小球藻屬分別在紊動較弱的水體和紊動較為劇烈的水體中取得競爭優勢,根據數值模擬的結果分析,藻屬的垂向自遷移能力以及生長速率分別是具有浮力調節能力的微囊藻屬和生長速率較快的小球藻屬在穩態和動態水體中取得競爭優勢的關鍵要素.水體紊動較弱時,藻屬的自由遷移決定了其在水體中的垂向分布,具有浮力調節能力的微囊藻屬大量聚集在水體上層,進行充分的光合作用,易取得競爭優勢;當水體紊動不斷增大,紊動的水體會將藻類帶至各水深處,導致所有藻類在垂向分布均較為均勻,此時,所有藻屬獲取光強的機會相似,因此,生長速率更快的小球藻屬易取得競爭優勢.

3.2 浮游藻屬會阻礙光強入射,共存的競爭藻屬不僅會自遮蔽還會互相遮蔽.考慮浮游藻屬的動態自遮蔽作用,不會改變最終的競爭優勢藻屬.但是在紊動較弱的水體中,會加速微囊藻屬取得競爭優勢;在紊動劇烈的水體中,會限制小球藻屬的無限制生長.