黃土高原與內蒙古高原草原種子植物區系比較研究

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(中國農業大學動物科技學院， 北京 100193)

黃土高原位于黃河中上游，是世界上黃土分布面積最大、最集中和黃土地貌最典型的地理單元。黃土高原是中國農業開發歷史最長的地區之一，以其獨特的黃土景觀和燦爛而古老的文化以及強烈的水土流失而聞名于世[1-2]。黃土高原草原與東北地區草原、內蒙古高原草原、青藏高原草原共同組成中國草原帶的主體，使中國草原總體上呈現東北—西南走向的帶狀分布特點[3]。中國草原面積廣大，是歐亞大陸草原東部亞區的重要組成部分。黃土高原草原在資源分類上一直有爭議，這主要體現在黃土高原草原與歐亞地帶性草原的關系問題上。一些研究認為，黃土高原草原與內蒙古高原草原在植被上均體現出以禾本科針茅屬植物為主要建群種的溫帶草原特征，黃土高原與內蒙古高原草原同屬歐亞大陸地帶性草原[4]，而另一些研究則認為，黃土高原草原植物區系與內蒙古高原也存在明顯的差異，黃土高原草原植物區系偏向于適應更加溫暖濕潤的氣候條件[5]。因此，有些文獻將黃土高原草原描述為暖性草原或暖性灌叢草原，以模糊的區別于內蒙古高原草原[6]。這使得黃土高原草原在植被類型和植物區系的劃分上有一定的分歧，植被類型的劃分上通常認為黃土高原草原與內蒙古高原草原是連續的，屬于我國的北方干旱草原區的一部分，而植物區系研究則往往認為黃土高原草原，特別是南部的森林草原地區是華北植物區系的一部分[7-8]。

植物區系是一定地區或國家、一定時期、一定的分類群中所有植物種類的總和，是植物界在一定的自然地理條件下，特別是在自然歷史條件綜合作用下發展演化的結果[9]。我們希望通過對黃土高原草原植物區系與內蒙古高原草原植物區系的比較分析，闡明黃土高原草原與歐亞大陸地帶性草原的關系。蒙古高原草原是歐亞大陸東部地帶性草原的主體，中國內蒙古高原草原基本包括了蒙古高原草原的全部植被類型，在歐亞草原東部亞區中具有很強的代表性[4,10]。本研究在區系的組成、區系性質、地理成分、地理聯系等方面比較了黃土高原草原和內蒙古高原草原種子植物區系。闡明兩者在植物區系上的區別與聯系對不同區域草原的保護和開發利用有重要意義，同時能夠促進和完善中國草地資源的系統分類工作。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

黃土高原位于中國西北部，黃河中上游地區，總面積約630 000 平方千米(33°43′～41°16′ N, 100°54′～114°33′ E)，包括陜西、甘肅、寧夏的大部分地區及山西西部和青海、內蒙古的部分地區。其周圍山地環繞，西鄰鄂拉山，東臨太行山，燕山山脈作為其北界，秦嶺和伏牛山脈作為其南界[11]。黃土高原位于溫帶大陸性氣候區，南部處于溫帶季風氣候區邊緣，氣候具有一定的過渡性。大陸性季風氣候特征顯著, 冬季干燥寒冷, 夏季濕潤炎熱,降水量年際變化較大。區域年平均溫度為3.6～14.3℃，冬季嚴寒且夏季暖熱，氣溫年較差和日較差大，且東部和西部的溫度變化較大。黃土高原地區的土壤主要有6大類：黃綿土、褐土、壚土、黑壚土、灌淤土和風沙土。此外，本區還有一定面積的鹽漬土、沼澤土、草甸土等非地帶性土壤的分布。表1 列出了黃土高原5個主要草地類型帶的自然條件概況，包括年均溫、年降水、土壤類型、優勢植物等，不同的草地類型帶的自然條件有較明顯的差異[12]。

表1 黃土高原不同草地類型的氣候特征Table 1 Summary of bioclimatic zonal characteristics of different grassland type in the Loess Plateau

1.2 研究方法

于2013、2014年6—10月分別對黃土高原和內蒙古高原草原進行了實地調查，調查涉及陜西延安市、榆林市，寧夏固原市、鹽池市，山西右玉縣，內蒙古烏拉特旗，錫林浩特、陳巴爾虎旗、豐鎮市、化德縣等20余個縣市。調查覆蓋了黃土高原草原和內蒙古高原草原的草甸草原、典型草原、荒漠草原等多個草地類型，主要采取了樣方調查的方法，記錄樣方物種，并采集了植物標本。

并依據文獻資料包括《中國植物志》《黃土高原植物志》《內蒙古植被》等，結合實地調查結果篩選了黃土高原草原和內蒙古高原草原植物名錄，植物名錄中的種類均符合以下條件：(1)植物在黃土高原草原(荒漠草原區、典型草原區、森林草原區)有分布；(2)主要收錄在地帶性植被群落中出現的植物種類，而不包含主要出現于隱域植被(沼澤、沙地、田間)群落中的種類，以更好地反映地帶性草原植被的性質；(3)植物名錄中包含種及種下單位，但不包括栽培植物和引種。

區系相似性的分析采用了Sorensen的方法，區系相似性系數：S(%)= 2A/(B+C)× 100 (A-兩地共有的屬/種數，B，C-出現于一地的屬/種數)，區系相似性的計算中不包括世界廣布屬/種[13]。

本研究從屬、種兩個層次對植物區系的地理成分進行了劃分，植物區系的地理成分劃分主要參考了吳征鎰[14]、李錫文[15]、王荷生[9]等人的研究結果。對于植物區系種的地理成分劃分主要依據種的現代地理分布。在種水平上，對黃土高原草原、內蒙古高原草原、東北松嫩草原和青藏高原草原的植物區系分布區類型譜進行聚類分析，采用類平均聚類法，兩兩比較各地區地理成分譜系的平方歐式距離，

2 結果與分析

2.1 區系相似性分析

黃土高原草原和內蒙古高原草原種子植物區系的科、屬、種組成的比較結果見表2，在研究中還結合了東北地區草原和青藏高原草原進行比較，其植物區系資料來自文獻。黃土高原草原共有種子植物66科、285屬、630種；內蒙古高原草原有種子植物61科，281屬，667種(包含種下單位，但不包括栽培種和引種)。草原植物區系在數量上均以被子植物的雙子葉植物占優勢，裸子植物數量稀少。

表2 黃土高原草原，內蒙古高原草原，東北地區草原和青藏高原草原地區種子植物的科、屬、種組成Table 2 Composition of the seed plant flora of the Loess Plateau, the Inner Mongolia grassland, Northeast Grassland and Qinghai-Xizang Plateau

對黃土高原草原、內蒙古高原草原、東北地區草原和青藏高原草原進行了植物區系相似性比較，結果見表3。草原植物區系在科水平上的區系相似性很高。黃土高原草原、內蒙古高原草原、東北地區草原和青藏高原草原共同構成了我國草原帶的主體，科水平上，區系以共性為主，表明中國草原帶在相似的氣候條件下，起源和發生上具有共性。內蒙古高原草原獨有的科均為世界分布科，如芍藥科(Paeoniaceae)，花荵科(Polemoniaceae)，桔梗科(Capanulaceae)；黃土高原獨有的科包括松科(Pinaceae)，馬兜鈴科(Aristolochiaceae)，酢醬草科(Oxalidaceae)，衛矛科(Celastraceae)，千屈菜科(Lythraceae)，木樨科(Oleaceae)，馬錢科(Loganiaceae)，桔梗科(Campanulaceae)等。其中馬兜鈴科、千屈菜科、衛矛科和馬錢科均為熱帶區系成分，表明了黃土高原與熱帶區系有更密切的聯系。

表3 黃土高原草原、內蒙古高原草原、東北地區草原和青藏高原草原種子植物種的區系相似性Table 3 Floristic similarity between the grasslands of the Loess Plateau and other steppe zone in China

注：F1-科數; G2-屬數;S3-種數; F4-共有科數/相似性; G5-共有屬數/相似性;S6-共有種數/相似性. LP: 黃土高原草原; IM: 內蒙古高原草原; NE: 東北地區草原; QT: 青藏高原草原

Note: F1- family number; G2- genus number; S3- species number; F4-common family number / similarity; G5- common genus number / similarity; S6-common species / similarity. LP: Loess Plateau grassland; IM: Inner Mongolia plateau grassland; NE: northeast grassland; QT: Qinghai-Tibetan Plateau grassland

在屬水平上，黃土高原和內蒙古高原草原的區系相似性為80.5%。區系包含的較大屬相似，如蒿屬(Artemisia)、黃耆屬(Astragalus)、委陵菜屬(Potentilla)、棘豆屬(Oxytropis)等。區系在屬的優勢度和表征度上有一定的差異，如黃土高原草原的優勢屬還包括鵝絨藤屬(Cynanchum)等，而內蒙古高原草原中蠅子草屬(Silene)、鳶尾屬(Iris)、野豌豆屬(Vicia)則作為優勢屬。屬水平上的物種優勢現象比較顯著，內蒙古高原草原有更多的中等屬(屬包含6～10種)和較大屬(屬內包含11～20種)。在表征屬上，黃土高原草原和內蒙古高原草原差異較大。其中，相同的表征屬多為草原植物區系中的優勢屬，如蒿屬、委陵菜屬、隱子草屬(Cleistogenes)、狗娃花屬(Heteropappus)、駱駝蓬屬(Peganum)、胡枝子屬(Lespedeza)、冰草屬(Agropyron)等。非共有的表征屬多為草原植被中的伴生屬或偶見屬，包括黃土高原獨有的表征屬如蝟菊屬(Olgaea)、藎草屬(Arthraxon)、敗醬屬(Patrinia)、莧屬(Amaranthus)、鶴虱屬(Lappula)等；內蒙古高原獨有的表征屬如地薔薇屬(Chamaerhodos)、花旗桿屬(Dontostemon)、拂子茅屬(Calamagrostis)、白頭翁屬(Pulsatilla)等。

黃土高原和內蒙古高原草原種水平上的相似性為66.4%。在種水平上，黃土高原草原與內蒙古高原草原植物種類的差異更加顯著，黃土高原和內蒙古高原草原共有種為431種，非共有種在黃土高原和內蒙古高原分別為199種和236種，非共有種(共435種)和共有種在數量上幾乎相等。共有種以多年生草本為主，包括了草原植物群落的優勢種乃至建群種，如大針茅(Stipagrandis)、克氏針茅(Stipakrylovii)、羊草(Leymuschinensis)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、蒙古韭(Alliummongolicum)、狗娃花(Heteropappushispidus)、華北藍盆花(Scabiosatschiliensis)、長柱沙參(Adenophorastenanthina)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、大籽蒿(Artemisiasieversiana)、圓頭蒿(Artemisiasphaerocephala)、裂葉蒿(Artemisiatanacetifolia)、萬年蓬(Artemisiavestita)等。

2.2 區系地理成分比較

植物區系的分布型或地理成分是研究植被的發生分類、植被區劃、自然地理區劃和區域自然地理的重要依據[16]。對黃土高原與內蒙古高原草原植物區系地理成分的比較有助于分析兩個地區間植物區系在起源發生上的關系，有助于闡明歐亞草原植物區對黃土高原草原植物區系的影響，分析黃土高原在歐亞地帶性草原中的地位以及與我國其它主要草原區的關系，對解釋黃土高原草原與內蒙古高原草原植物區系的差異性有重要意義。

2.2.1屬的分布型比較 黃土高原屬的分布型譜系與內蒙古高原草原的相似性主要體現在兩者均表現為熱帶類型的屬較少，溫帶成分占優勢地位，且包含的分布型的類和亞類比較豐富，北溫帶成分在植物區系中占主導地位。黃土高原草原和內蒙古高原草原的優勢成分實際上相差不大，歸根結底兩者均為溫帶草原植被，且水熱條件有一定相似性，植物區系屬水平上的相似性也較高，這種共性也必然反映在區系的地理成分構成上。在屬水平上，黃土高原與內蒙古高原草原的地理成分差異主要體現在三方面：(1)黃土高原有更多的熱帶成分。黃土高原草原熱帶類型屬明顯較內蒙古高原豐富，獨有的熱帶類型屬不僅包含一些伴生屬如藎草屬、打碗花屬(Calystegia)、白茅屬(Imperata)、豨薟屬(Siegesbeckia)等，同時包含了一些在草原植被中占據重要地位的種屬，如孔穎草屬(Bothriochloa)的白羊草(Bothriochloaischaemum)，其在黃土高原的森林草原地區是疏林草原和草甸草原的重要建群種。(2)內蒙古高原草原有更多的古地中海成分。這些干旱成分在荒漠草原植被占有重要的地位，如沙拐棗屬(Calligonum)、霧冰藜屬(Bassia)、白刺屬(Nitraria)、駱駝蓬屬、紅砂屬(Reaumuria)等。(3)黃土高原草原東亞分布屬數量顯著高于內蒙古高原。黃土高原的東亞分布屬有15屬，而內蒙古高原草原僅有一半的數量，且均與黃土高原草原共有，其中黃土高原獨有的東亞分布屬分別是刺柏屬(Juniperus)，側柏屬(Platycladus)，扁穗草屬(Blysmus)，扁核木屬(Prinsepia)，斑種草屬(Bothriospermum)， 松蒿屬(Phtheirospermum)，地黃屬(RehmanniaLibosch)和泥胡菜屬(Hemisteptae)等(見表4)。

表4 黃土高原草原和內蒙古高原草原種子植物區系屬的分布區類型Table 4 Areal types of genera from the seed plant floras of the Loess Plateau and Inner Mongolia Plateau grasslands

注：表格內數據A(B)，A-該分布區類型包含屬數，B-在總屬數中占的比例，比例的計算中不包含世界分布屬

Note: data in the form A (B), A-the number of genera, B- the proportion in the total genera number, the proportion calculation does not contain the genera of the world distribution

2.2.2種的分布型比較 黃土高原草原與內蒙古高原草原植物種的地理成分均體現出顯著的溫帶植物區系特征，溫帶成分占區系總種數的一半以上，區系中以溫帶亞洲成分占優勢，其他溫帶類型如北溫帶分布，舊世界溫帶分布型也比較豐富，見表5。研究結果表明，黃土高原草原和內蒙古高原草原在種水平上的地理成分構成有較大差異，并且與屬水平上的結果比較一致。黃土高原草原的熱帶成分和東亞成分的種數高于內蒙古高原草原，而內蒙古高原草原的溫帶成分更加發達，溫帶亞洲成分數量較多，且中亞分布種更加豐富。

表5 黃土高原草原與內蒙古高原草原種子植物區系種的分布型Table 5 Areal types of species from the seed plant flora of the Loess Plateau and Inner Mongolia Plateau grasslands

注：表格內數據A(B)，A-該分布區類型的種數，B-占區系總種數的比例，比例計算不包含世界分布種

Note: data in the form A (B), A- the number of species, B- the proportion in the total species number, the proportion calculation does not contain the species of the world distribution

2.2.3聚類分析 根據植物區系地理成分聚類樹，可將我國最主要的4個草原區劃分入3類(圖1)。分別是：黃土高原和東北地區草原，內蒙古高原草原，青藏高原草原。結果表明，黃土高原草原植物分布區類型的構成與內蒙古高原草原有明顯的差異。聚類依據主要是黃土高原和東北地區草原的東亞成分比例較高，內蒙古高原草原具有最多的溫帶亞洲成分和古地中海成分，而青藏高原的北溫帶成分比例最高且中亞成分數量較少。

圖1 草原種子植物區系地理成分的聚類樹Fig.1 Cluster tree of the flora of the Loess Plateau with the other grassland region of China

3 討論與結論

黃土高原與內蒙古高原的科、屬水平的區系相似性較高，而種水平上的區系相似性較低。一般來說在區系相似性高于50%時，可以認為兩個區系間有密切關系，然而這個值一般是相對于差異較大的地區間，在將區系限定在比較相似的生境條件下時，則需要更高的區系相似性，如以Wang對中國井岡山自然保護區和周邊山地植物區系進行的比較中，將相似性較高的閾值設在70%以上[17]。朱仁斌等人對云霧山草原保護區與六盤山和賀蘭山的比較中，也認為其67.5%和60.1%的相似系數表明區系間的相似性較低[18]。因此，在本研究中可以認為黃土高原草原和內蒙古高原草原在種水平上的差異較大。研究結果表明了黃土高原草原和內蒙古高原草原乃至東北地區草原、青藏高原草原在系統發生上有相似的起源，其進化分支的基部關系密切，因此在科、屬水平上區系以相似性為主，但在不同的環境中植物區系各自分化，因而在種水平上體現了較大的差異。

內蒙古高原草原與黃土高原草原區系地理成分有較大的差異，其中，最主要的差異在于黃土高原草原植物區系成分中的東亞成分具有更重要的地位。這不僅表現在黃土高原草原的東亞分布種的數量更多，而且體現在黃土高原草原植物群落中東亞分布種有更重要的作用。如長芒草(Stipabaicalensis)屬于東亞分布型，它是黃土高原草原最重要的建群種；黃背草(Stipakrylovii)是黃土高原草原區南部森林草原的優勢成分；杜松(Juniperusrigida)和側柏(Platycladusorientalis)是黃土高原疏林草原的主要樹種，在黃土高原草原區東南部有地帶性的分布，而內蒙古高原草原中東亞成分多為伴生種或偶見種。

黃土高原受到東亞植物區的顯著影響與其地理條件密切相關。黃土高原草原的分布區較內蒙古高原草原偏南，也較歐亞地帶性草原的主體分布區域偏南。東亞區系多森林成分，東亞種分布多止于內蒙古南部的山地中，而不進入內蒙古高原的高平原內。在黃土高原東亞區系成分的數量也表現為森林草原區 >典型草原區> 荒漠草原區。這可能體現了東亞區系成分對西北干旱區系的滲透，東亞成分沿山地向西北干旱草原區擴散。已有的研究認為，橫斷山區是中國的生物多樣性中心，也是東亞區系成分的起源地，其生物多樣性輻射狀的向中國各地及周邊地區擴散[19]。其中，由橫斷山區經由秦嶺、黃土高原到達中國東北地區是東亞成分的一條重要的遷移路線[20]。全新世中期氣候較現代偏暖，熱帶亞、熱帶成分向北擴散，而在全新世后期的冰期氣候向寒冷干旱方向發展，溫帶成分南移[21]，森林區系的分布范圍回縮，這個過程中黃土高原南部可能是物種遷移的重要通道。如錦雞兒屬最初發源于始新世早期的東部森林區，在第三紀地理巨變后，其中一個分支向干旱荒漠氣候發展，產生了比較進化的小葉類型[22]，而黃土高原也是錦雞兒屬小葉類型種的重要分布區。黃土高原草原與內蒙古高原草原植物區系間的聯系與物種遷移密切相關，黃土高原作為遷移通道上的過渡區受到蒙古高原草原植物區系的影響，冰期由蒙古高原地區遷移的植被，在適宜草原植被發展的區域保留下來，因此黃土高原草原與內蒙古高原草原有較高的相似性。而黃土高原的氣候條件較蒙古地區更加溫暖濕潤，其丘陵溝壑的地貌也增加了內部的環境異質性，使得從東亞區系遷移的植被更多的保留了下來，如黃背草(Themedajaponica)、大火草(Anemonetomentosa)、長柄唐松草(Thalictrumprzewalskii)等，這些森林成分向黃土高原草原地區滲透，并表現為以黃土高原草原或內蒙古南部山地作為其分布北界，而極少進入內蒙古高原平坦的地帶性草原區。

已有的研究認為水熱條件能直接影響植被類型。Holdridge建立了全球緯度、海拔、濕潤度與植被類型的關系，以年降水、年生物溫度和蒸散率來區分植被類型[23]。任繼周針對中國草原建立的順序綜合分類法也認為地帶性植被類型由氣溫和降水共同決定[24]。黃土高原溫帶草原之所以出現，必然是因為黃土高原上出現了適應草原植被發育的水熱條件。如果不考慮區域小氣候因素，假設給定一個地區的經緯度就能確定這個區域的氣候，那么一個區域的地帶性植被一般來說可以由水平地帶性(包括經向地帶性和緯向地帶性)和垂直地帶性共同決定，草原也是如此[25]。從經緯度上看，黃土高原草原地區本可能成為溫帶森林區或荒漠區，之所以在黃土高原上出現了草原景觀，這與垂直地帶性的關系密切，黃土高原平均海拔在1 500m左右，海拔升高抵消了緯度下降對溫度的影響，第三紀的地質變遷改變了黃土高原地區的水熱分布格局[26]，使得黃土高原西北部產生了與歐亞地帶性草原區相似的水熱條件，因此產生了相似的溫帶草原植被類型，但由于區域間氣候、土壤、地形以及地理位置的差異(也即是受到周邊植物區系的影響)，其植物區系，尤其是種水平的植物區系與歐亞地帶性草原體現出了明顯的差異性。張新時在1987年提出了“高原地帶性”，認為當高原面積達到一定程度時，其本身在高平原面內可以產生植被類型的分化，這種分化主要取決于高平原內部的水分分布而不是海拔變化，而水平地帶性有一定的高程限制，海拔超過一定高度，地帶性植被會發生緯向的偏移[27]。海拔的提升使黃土高原的植物區系向高緯度偏移，黃土高原內部出現了植被類型的分化，降水自東南向西北逐漸減少，西北部形成了現代的草原植物區系。我國草原的現代分布是地形抬高和緯度南移對氣候的影響相抵消的結果[28]。由于黃土高原海拔較高，東亞區系成分沿山地進入黃土高原草原，特別是在其森林草原區多有分布。在同緯度條件下，隨著經度減小，區域緯度提升，北溫帶成分在植物區系中的作用不斷加強，區系的垂直地帶性升高。從大尺度上可以看做從華北平原到黃土高原、乃至到云貴高原、青藏高原是一個垂直帶、植被從溫帶森林到溫帶草原乃至高寒植被，與草原地區的山地垂直帶有一定的相似性[29]。

歐亞大陸草原自歐洲多瑙河下游起，呈連續的帶狀分布，經羅馬尼亞、俄羅斯、蒙古,東至我國的松遼平原[30]。內蒙古高原草原是歐亞大陸地帶性草原的重要組成部分，而黃土高原草原的形成是海拔升高使得地帶性植被發生緯向偏移的結果，其植物區系的形成受到垂直地帶性的顯著影響。并且由于其偏南的地理位置，黃土高原草原植物區系包含了更多的東亞植物區系成分，與溫帶落葉闊葉林植被有更豐富的物種交流，區系受到華北森林植物區系的影響。因此，我們認為適宜草原發生的環境條件使得黃土高原表現出大面積的溫帶草原景觀，但黃土高原草原應區別于歐亞草原的地帶性植被。