蜜蜂E-β-羅勒烯的研究進展

（福建農林大學蜂學學院， 福州 350002）

蜜蜂是真社會性昆蟲，蜂群由三型蜂組成，即蜂王、工蜂以及雄蜂。三者分工明確，造就了蜂群內部高效運轉的社會形態：蜂王是蜂群的“最高管理者”，擔負繁育后代工蜂的重任；工蜂是蜂群的“勞動者”，蜂群的高效運轉離不開工蜂的明確分工，采集花粉花蜜、哺育幼蟲和蜂王是工蜂最基本的職責，此外工蜂還參與建筑巢房、抵御外敵入侵等多項工作；雄蜂是蜂群中不可或缺的成員，它為蜂群提供繁育后代的精子，一般多在春天蜂群春繁時期出現。蜂群的分工與運轉，離不開三型蜂之間的信息傳遞[1,2]。蜂群內部的信息傳遞主要借助聲音和舞蹈外的其他化學物質這樣的信息傳遞方式，也稱為蜜蜂的化學通訊[3-6]。因此，蜜蜂信息素在蜂群中發揮重要作用。

1 蜜蜂幼蟲信息素

蜜蜂幼蟲信息素是由蜜蜂幼蟲唾液腺分泌的、可以吸引工蜂進行相應哺育的化學物質[7]。蜜蜂幼蟲信息素主要由幾種脂肪酸酯組成，分別是甲基棕櫚酸酯、甲基油酸酯、甲基硬脂酸酯、甲基亞油酸酯、甲基亞麻酸酯、乙基棕櫚酸酯、乙基油酸酯、乙基硬脂酸酯、乙基亞油酸酯以及乙基亞麻酸酯[8]。

幼蟲信息素是重要的蜜蜂信息素之一，不僅僅是因為它是在蜜蜂幼蟲階段極為重要的通訊手段，例如調節哺育工蜂的哺育行為[9]，更是因為它能夠影響蜂群運轉的方方面面，例如抑制工蜂卵巢的發育，影響工蜂王漿腺的發育，推遲工蜂的采集日齡以及提高采集蜂的采粉積極性等[10-14]。

E-β-羅勒烯被發現在植物的防御機制中起重要作用，是重要的防御因子[15-18]。近年來，研究人員發現，E-β-羅勒烯是蜜蜂的幼蟲饑餓信息素。這意味著，E-β-羅勒烯在蜜蜂研究領域有重要意義，它還有更多方面需要探究。

1.1 β-羅勒烯

β-羅勒烯，英文名稱為β-ocimene，化學式為C10H16，分子量為136，是一種不穩定的無環單萜揮發性有機物，早期從植物精油分離純化而得。近年來，研究人員發現β-羅勒烯是一種植物通訊信號分子[15]。當某些食草昆蟲試圖或正在侵害某些植物時，這些植物的枝葉會釋放出E-β-羅勒烯，作為引誘劑，以吸引這些昆蟲天敵的到來[19-21]。除此之外，一些授粉昆蟲會對其產生強烈的觸角反應[22]，β-羅勒烯可以作為昆蟲的授粉引誘劑[23-25]。

1.2 E-β-羅勒烯

自然界中的β-羅勒烯存在兩種同分異構體，即順式-β-羅勒烯（cis-β-Ocimene）和反式-β-羅勒烯（trans-β-ocimene）[26]。反式-β-羅勒烯，即E-β-羅勒烯，英文名稱為(E)-3,7-dimethylocta-1,3,6-triene。

2 E-β-羅勒烯的研究進展

我們已知的蜜蜂幼蟲信息素成分有10種，近年來，研究人員發現了一種新的幼蟲信息素—E-β-羅勒烯。

早在2006年，David等人發現E-β-羅勒烯存在于蜂王而不是工蜂中，并認為它極有可能是蜂王產二倍體卵的化學信號[27]。2007年，Gloria等人在將西方蜜蜂蜂王介紹進入非洲化蜂群的實驗中發現，在西方蜜蜂蜂王進入非洲化蜂群前后一段時間，E-β-羅勒烯是唯一一種能被持續檢測出來的化合物[28]。

圖1 3種類型的羅勒烯

近些年來，研究人員發現并認為E-β-羅勒烯是一種引發信息素[29]。2009年，Alban發表的文章中，揭示了E-β-羅勒烯是一種由幼蟲分泌的、揮發性強的化學物質，其作為一種引發信息素而存在于蜂群中，它對于抑制工蜂的卵巢發育有一定影響。

次年，Alban進一步完善了對E-β-羅勒烯的研究。其實驗證實了E-β-羅勒烯的出現要早于內勤蜂開始從事采集，它是幼蟲向哺育蜂表達營養需求的化學通訊手段[30]。

2015年，Kirsten等人對蜜蜂幼蟲日齡的大小，以及幼蟲信息素E-β-羅勒烯的釋放對采集蜂采集活動和采集量的影響進行了探究。實驗結果表明，哺育蜂有可能是通過幼蟲釋放信息素量的多少，來對幼蟲的日齡大小進行判斷，并調整采集花粉和花蜜量的比例[31]。同年，Rong等人進一步證實了E-β-羅勒烯對采集蜂的采粉行為有直接影響[32]。

2016年，何旭江等人證實了E-β-羅勒烯是蜜蜂幼蟲分泌的一種饑餓信息素，并發現了西方蜜蜂工蜂關于E-β-羅勒烯的合成通路[33]。同年，他們還探究了西方蜜蜂蜂王和雄蜂的幼蟲，發現這兩者和工蜂幼蟲一樣，將E-β-羅勒烯作為化學通訊信號向哺育蜂乞食[34]。

2017年，Kirsten等人對幼蟲和它們所分泌的E-β-羅勒烯是否對工蜂具有長期生理和行為上的影響進行了探究，其結果支持了E-β-羅勒烯能夠調節采集蜂的覓食分工這一觀點[35]。

3 應用

E-β-羅勒烯是由蜜蜂幼蟲分泌的信息素，它不僅能夠抑制蜜蜂工蜂的卵巢成熟，還參與調節蜜蜂的采粉行為。E-β-羅勒烯含量的增加，提高采粉蜂的比例，推遲采集蜂的第一次采集日齡。在對E-β-羅勒烯的進一步探究中，研究人員再次確認，E-β-羅勒烯作為蜜蜂幼蟲信息素，參與調節了蜂群的運轉。而在其他文獻記載中報道，經E-β-羅勒烯處理過的巢房，哺育蜂訪問的頻率增大了[33]。若能將E-β-羅勒烯可以促進蜜蜂采集和增加哺育蜂訪問巢房頻率的這些特性運用于養蜂生產實踐中，將有可能提高蜂花粉、蜂王漿等蜂產品的產量，從而增加蜂農的經濟收入。E-β-羅勒烯具有一定的科研實踐價值，仍有待科研人員繼續探索。