三種獵物對異色瓢蟲生長發育和繁殖的影響

喻會平, 王 召, 龍貴云, 楊 洪,4*

(1. 貴州省煙草公司畢節市公司, 畢節 551700; 2. 貴州大學昆蟲研究所, 貴州山地農業病蟲害重點實驗室,貴陽 550025; 3. 凱里學院環境與生命科學學院, 凱里 556011; 4. 貴州大學煙草學院, 貴陽 550025)

異色瓢蟲Harmoniaaxyridis(Pallas),屬鞘翅目Coleoptera瓢蟲科Coccinellidae,是世界范圍內農林生態系統中一種重要的捕食性天敵昆蟲[1-2],其幼蟲和成蟲對多種蚜蟲[2-5]、粉虱[6-8]、蚧類[9-12]、木虱[13-15]等害蟲都有極佳的防控作用。由于該瓢蟲具有捕食量大、適應性強、成蟲產卵量高且繁殖速度快等優點,因而在現代生物防治領域開發利用前景廣闊。異色瓢蟲開發利用首先要解決的問題是成功實現其規?；斯し敝?其中飼料成為限制其規?；敝车囊粋€關鍵因素,它直接關系到飼養成本及其產能效率。多年來,國內外學者針對異色瓢蟲的飼料開展了廣泛的研究,主要圍繞動物源飼料(昆蟲卵、蛹或動物內臟及化學物質)[9,16-20]、人工飼料(化學飼料)[21-24]和天然飼料(蚜蟲)[25-29]。單獨以昆蟲卵或蛹飼喂異色瓢蟲時,雖能滿足其生長發育和繁殖的需求,但也存在原料不易獲取、成本較高等問題[16-19];而取食以動物內臟(豬肝)為主要成分的動物源飼料時,通常導致其死亡率升高、幼蟲發育歷期延長、成蟲不育率偏高、產卵量降低甚至不產卵[9,20]。人工飼料不僅打破了季節性限制,降低了飼養成本,而且配制上操作方便,非常適合異色瓢蟲的規?；曫B,但人工飼料的劑型和營養成分的配比沒有得到實質性的攻破,至今仍未找到一種行之有效的人工飼料配方[30]。然而,異色瓢蟲取食天然獵物蚜蟲均可滿足自身生長、發育和繁殖的需求,但取食不同種類的獵物對瓢蟲的影響差異較大[25-27,29]。

桃蚜Myzuspersicae(Sulzer)、豆蚜AphiscraccivoraKoch和豌豆修尾蚜Megourajaponica(Matsumura)均是我國農作物生產上的重要害蟲,也是異色瓢蟲捕食的重要對象。準確了解不同獵物種類對異色瓢蟲生物學特性的影響,進而選擇適宜的天然獵物對其進行規?；瘮U繁并釋放,可確保其在生物防治中發揮最好的功效。鑒于此,本試驗通過利用桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜飼喂異色瓢蟲,并組建其生殖力生命表,以揭示不同獵物對異色瓢蟲實驗種群生長發育和生殖能力的影響。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源及試驗器材

異色瓢蟲于2017年4-5月間采集于貴陽市花溪區周邊芹菜田,在室內分別以桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜為食物擴繁2代后供試。供試蟲源在人工氣候箱(RXZ-380A型)中擴繁,條件為溫度(25±1)℃,相對濕度70%±5%,光周期L∥D=16 h∥8 h。

桃蚜采自畢節黔西林泉煙葉基地,在室內用煙草NicotianatabacumL.幼苗(‘云煙87’)進行種群擴繁,備用。豆蚜和豌豆修尾蚜均是用蠶豆ViciafabaL.幼苗(‘臨蠶5號’)長期飼養的室內種群。

主要儀器:RXZ-380A型智能人工氣候箱(4 000 lx,寧波江南儀器廠);Leica M125體式顯微鏡(徠卡顯微系統(上海)貿易有限公司);JA2003A電子天平(0.000 1 g,上海靖海儀器有限公司);養蟲籠(150 cm×150 cm×150 cm,萬能角鋼及120目塑料纖維紗網制),用于擴繁3種蚜蟲種群。

1.2 試驗方法

1.2.1 異色瓢蟲取食桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜的發育歷期

將羽化后的異色瓢蟲成蟲依據第五腹板遠端凸凹形狀區分雌雄[31],配對后轉移至塑料食品罐(直徑10 cm,高11 cm)內,分別放入帶有桃蚜、豆蚜或豌豆修尾蚜的新鮮葉片的獵物供瓢蟲取食,并在罐中放置紙扇作為產卵基質,罐口以120目紗網和橡皮筋扎口。待瓢蟲產卵后,隨機挑取100粒卵(≤0.5日齡)轉移至潔凈的塑料培養皿(直徑15 cm,高1.5 cm)中,即每個處理100粒卵,觀察并記錄孵化情況。一旦發現有初孵幼蟲,立即單頭接入放有帶蚜蟲的新鮮葉片的培養皿中飼養,即每個處理挑取60頭初孵幼蟲作為試驗基數。每日觀察4次(8:00,12:00,16:00和20:00)并定時更換新鮮食物1次,記錄各階段發育歷期、存活率、羽化率及雌雄性比。

1.2.2 異色瓢蟲取食桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜的繁殖力

將新羽化的異色瓢蟲成蟲在體視顯微鏡下區分雌雄,為便于更換食物和飼養器具,轉移至15 cm塑料培養皿中配對飼養,并在培養皿中放置紙扇作為產卵基質,每皿1對。置于人工氣候箱中,每日定時更換新鮮食物和培養皿1次,觀察并記錄每頭異色瓢蟲雌蟲的產卵前期、產卵期、產卵量以及成蟲壽命等,直到所有成蟲死亡。

1.2.3 異色瓢蟲取食不同獵物的實驗種群生命表的組建

根據上述試驗參數,參照趙志模和周新遠[32]的方法組建異色瓢蟲取食桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜的生殖力生命表,并計算相關生命表參數。

凈增殖率R0=∑lxmx;世代平均歷期T=∑lxmxx/R0;內稟增長率rm=lnR0/T;周限增長率λ=erm;種群加倍時間t=ln2/rm

其中:x表示以天(d) 為單位的時間間隔,lx表示在x期間瓢蟲種群的存活率,mx表示在x期間平均單雌產卵量。

1.3 數據統計與分析

采用Microsoft Excel 2003和SPSS 13.0對所有數據進行統計分析。對異色瓢蟲取食不同獵物的發育歷期、產卵量以及壽命等參數采用One-way ANOVA方法進行差異顯著性分析:當方差具有齊次性時,采用Duncan氏新復極差法進行多重比較;當方差不具有齊次性時,采用Tamhane’s T2進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 異色瓢蟲取食桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜的發育歷期

不同獵物(桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜)對異色瓢蟲的發育歷期有顯著影響(表1)。取食豌豆修尾蚜的異色瓢蟲各蟲態發育歷期顯著長于取食桃蚜和豆蚜的個體(P<0.05);而取食桃蚜和豆蚜的異色瓢蟲雖4齡幼蟲發育歷期存在顯著差異(P<0.05),但兩者的整個成蟲前期未達到顯著差異(P>0.05)。取食桃蚜和豆蚜的異色瓢蟲整個成蟲前期分別為18.01 d和17.89 d,均顯著低于取食豌豆修尾蚜的個體(P<0.05)。

表1異色瓢蟲取食桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜的發育歷期1)

Table1DevelopmentaldurationofHarmoniaaxyridisfeedingonthreeaphidspecies

蚜蟲種類Aphid species各蟲態發育歷期/d Development period of different stages卵Egg1齡First instar2齡Second instar3齡Third instar4齡Fourth instar蛹期Pupa成蟲前期Premature period桃蚜 M.persicae(2.70±0.02)a(2.17±0.02)b(1.86±0.02)b(2.14±0.02)b(4.11±0.02)b(5.04±0.06)b(18.01±0.08)b豆蚜 A.craccivora(2.72±0.01)a(2.16±0.02)b(1.86±0.01)b(2.13±0.02)b(3.51±0.07)c(4.92±0.07)b(17.89±0.08)b豌豆修尾蚜M.japonica(2.77±0.01)a(2.48±0.02)a(2.12±0.02)a(2.51±0.02)a(4.53±0.03)a(5.79±0.07)a(20.20±0.09)a

1) 表中所列數據為平均值±標準誤。同列不同字母表示經One-way ANOVA方法在P<0.05水平差異顯著。下同。

Data in the table are mean±SE. Different letters in the same column indicate significant difference atP<0.05 by One-way ANOVA test. The same below.

2.2 異色瓢蟲取食桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜的繁殖力

異色瓢蟲取食不同獵物(桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜)的繁殖特征參數見表2。不同獵物種類飼喂對異色瓢蟲成蟲的產卵前期、產卵期、產卵量及壽命有顯著影響。取食豌豆修尾蚜的異色瓢蟲產卵前期最長,為12.55 d;產卵期和壽命最短,33.00 d和51.70 d;單雌產卵量最低,為704.00粒;與取食桃蚜和豆蚜相比均差異顯著。取食桃蚜和豆蚜的異色瓢蟲產卵前期、產卵期、產卵量及壽命均無顯著差異。其中,取食桃蚜和豆蚜的異色瓢蟲單雌產卵量分別是取食豌豆修尾蚜的1.59倍和1.67倍,這表明桃蚜和豆蚜對異色瓢蟲的繁殖更為有利。

表2異色瓢蟲取食桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜的繁殖特征

Table2FecunditycharacteristicsofHarmoniaaxyridisfeedingonthreeaphidspecies

蚜蟲種類Aphid species產卵前期/dPre-oviposition period產卵期/dOviposition period單雌產卵量/粒Fecundity per female壽命/dLongevity桃蚜 M.persicae(9.28±0.14)b(55.12±1.61)a(1 097.38±38.27)a(67.70±1.59)a豆蚜 A.craccivora(8.87±0.15)b(55.41±2.11)a(1 175.48±40.76)a(69.87±1.93)a豌豆修尾蚜 M.japonica(12.55±0.13)a(33.00±1.71)b(704.00±45.23)b(51.70±1.74)b

2.3 異色瓢蟲取食桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜的生命表參數

根據試驗所得數據,求出異色瓢蟲取食不同獵物的生命表參數(表3)。從表中可以看出,取食桃蚜和豆蚜的異色瓢蟲種群內稟增長率(rm)和凈增殖率(R0)均高于取食豌豆修尾蚜的相應值(rm分別高出8.6%和7.8%;R0分別高出95.21%和105.78%);異色瓢蟲取食不同獵物種類的周限增長率均大于1,表明不同獵物飼喂異色瓢蟲種群數量均呈增長趨勢,但取食桃蚜和豆蚜的種群增長速度快一些。

表3異色瓢蟲取食桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜的生命表參數

Table3LifetableparametersofHarmoniaaxyridisfeedingonthreeaphidspecies

蚜蟲種類Aphid species內稟增長率rmIntrinsic rate of increase凈增殖率R0Net reproductive rate周限增長率λFinite rate of increase世代平均歷期TMean generation time種群加倍時間tPopulation doubling time桃蚜 M. persicae0.126586.2531.13450.7925.524豆蚜 A.craccivora0.125617.9801.13351.5185.557豌豆修尾蚜 M. japoni-ca0.116300.3121.12349.3285.994

3 討論

多食性瓢蟲可以多種獵物為食,但它們對不同獵物種類有著各自的嗜好性。當瓢蟲取食嗜食的獵物時,可顯著提高其存活率、生長發育速率及繁殖力等[29,33-36]。本研究結果表明,異色瓢蟲取食桃蚜和豆蚜時,其世代發育歷期相對較短,存活率和繁殖力相對較高,明顯優于取食豌豆修尾蚜的各項相應值。從種群生命表參數來看,取食桃蚜和豆蚜時,異色瓢蟲的種群內稟增長率(rm)、世代凈增殖率(R0)和周限增長率(λ)相對較高,且種群加倍時間(t)相對較短。綜合分析以不同供試獵物飼喂異色瓢蟲的各參數表明,在供試的3種獵物中,桃蚜和豆蚜是異色瓢蟲的適宜獵物,豌豆修尾蚜則是異色瓢蟲最不適宜的獵物。很多研究也證實多食性瓢蟲有嗜食的習性,如Omkar和Srivastava[37]研究發現雖然6種供試蚜蟲均能滿足七星瓢蟲CoccinellaseptempunctataLinnaeus的生長發育要求,但取食蘿卜蚜Lipaphiserysimi(Kaltenbach)、桃蚜和豆蚜的七星瓢蟲發育和繁殖更好;張巖等[26]以棉蚜AphisgossypiiGlover、禾谷縊管蚜Rhopalosiphumpadi(Linnaeus)、白楊毛蚜Chaitophoruspopuleti(Panzer)、桃粉蚜Hyalopterusarundimis(Fabricius)和蘿卜蚜飼喂異色瓢蟲,綜合分析異色瓢蟲取食5種蚜蟲的生物學和種群生命表參數也發現,蘿卜蚜是飼養異色瓢蟲最為適宜的食物;以煙粉虱Bemisiatabaci(Gennadius)、豆蚜和玉米縊管蚜Rhopalosiphummaidis(Fitch)飼喂六斑月瓢蟲Menochilussexmaculata(Fabricius),當以玉米蚜為食物時瓢蟲幼蟲的發育歷期最短,雌蟲壽命和繁殖力也均高于取食煙粉虱和豆蚜[38]。因此,在進行異色瓢蟲的大規模飼養時,要充分考慮其對某些食物的喜好性。

盡管桃蚜和豆蚜均是異色瓢蟲的適宜獵物,但在進行異色瓢蟲規模化繁殖時,仍不考慮以桃蚜作為最理想的食物,因為桃蚜的寄主植物烤煙在培育時投入大、管理要求高、且煙苗相對生長緩慢。而蠶豆作為豆蚜的繁育植物,培育較為容易,相對投入較低,管理要求不高,且蠶豆苗生長較快,可在短時間內培育大批量的蠶豆苗以供繁育豆蚜,進而供給異色瓢蟲取食。綜上所述,豆蚜可以作為最適宜的獵物用于大規模人工擴繁異色瓢蟲。

本研究組建了異色瓢蟲以3種不同獵物為食的種群生殖力生命表,發現取食豆蚜時,異色瓢蟲表現出更好的個體發育和種群增長,這將為異色瓢蟲人工擴繁時食物的選擇提供理論依據。此外,影響異色瓢蟲個體發育及種群動態的因素很多,還有待進一步深入研究不同食物組合、光照條件以及溫、濕度組合等因素對異色瓢蟲個體發育及種群動態的影響,以全面揭示環境因子對異色瓢蟲世代的影響機制。