貴州馬鈴薯田雜草群落調查

張 斌, 陳國奇, 余杰穎, 徐 丹, 董立堯*, 耿 坤*

(1.貴州省貴陽市植保植檢站, 貴陽 550081; 2. 南京農業大學植物保護學院，農作物生物災害綜合治理教育部重點實驗室, 南京 210095)

中國是世界第一大馬鈴薯Solanumtuberosum生產國,2013年種植面積達561.13萬hm2,總產量8 893萬t[1],馬鈴薯在我國各個生態區域都有廣泛種植,尤其在西部貧困地區和邊遠山區種植面積更大,為緩解中國食品安全壓力和消除地區性貧困起到了重要作用[2]。貴州省地處低緯度高海拔山區(海拔148～2 900 m),屬亞熱帶濕潤季風氣候[3],也是我國馬鈴薯主產區之一,年種植面積超過66萬hm2,產量超過300萬t[4]。因此,與全國平均水平相比,貴州省馬鈴薯單位面積產量還有很大的提升空間。雜草是造成馬鈴薯減產的主要生物因素之一,明確馬鈴薯田雜草群落特征可以為科學開展馬鈴薯田雜草綜合防控提供直接依據[5-9]。到目前,尚未有貴州省馬鈴薯田雜草發生情況調查的研究報道。因此,2017年我們選取貴州省5個具有代表性的馬鈴薯主產縣,于馬鈴薯花果期后收獲前展開田間雜草群落調查,以期為馬鈴薯田雜草科學防控提供第一手資料。

1 材料與方法

1.1 調查方法

在貴州馬鈴薯主產區選取5個常年種植馬鈴薯的鄉鎮,調查了19塊馬鈴薯田。所選取田塊上茬作物有玉米、高粱、蕎麥和白菜,并連續種植馬鈴薯10年以上。所有調查樣田均為小農個體經營、精耕細作模式。每塊樣地(田)的經緯度、馬鈴薯生長階段等信息見表1。調查時在樣田中作物種植的畦面采用對角線法設置5個面積為1 m×1 m的樣方,記錄樣方內雜草的種類、株數(主莖數)、高度、蓋度數據[11]。高度計數采用目測法分為4個等級:1=位于下層(不及田間馬鈴薯高度的1/3),2=位于中層(為田間馬鈴薯高度的1/3 ～2/3),3=位于上層(為田間馬鈴薯高度的2/3以上至與其等高),4=明顯高出田間馬鈴薯。

表1所調查19塊貴州馬鈴薯田

Table119potatofieldssurveyedinGuizhouProvince

樣田編號Site經度/(°)Longitude緯度/(°)Latitude地點Location生長階段Growing stage海拔/mAltitude前茬作物Previous crop1106.52126.881修文縣谷堡鄉天生橋村花果期1 318玉米2106.52626.886修文縣谷堡鄉天生橋村花果期1 318玉米3106.52426.883修文縣谷堡鄉天生橋村花果期1 318玉米4106.52126.885修文縣谷堡鄉天生橋村花果期1 318玉米5106.52026.890修文縣谷堡鄉天生橋村花果期1 318玉米6106.52326.882修文縣谷堡鄉天生橋村花果期1 318玉米7106.53527.435開陽縣雙流鎮劉育村花果期1 272玉米8106.53527.435開陽縣雙流鎮劉育村花果期1 272玉米9106.76327.163息烽縣小寨壩鎮南橋村花果期1 580白菜10106.76827.165息烽縣小寨壩鎮南橋村花果期1 580白菜11106.76627.167息烽縣小寨壩鎮南橋村花果期1 580白菜12106.27828.424習水縣程寨鎮紅旗村收獲期530高粱13106.27328.425習水縣程寨鎮紅旗村收獲期530高粱14104.12626.975水城縣玉舍鎮前進村花果期1 796蕎麥15104.12826.970水城縣玉舍鎮前進村花果期1 796蕎麥16106.76127.158息烽縣小寨壩鎮南橋村收獲期1 580白菜17106.76727.156息烽縣小寨壩鎮南橋村收獲期1 580白菜18104.91426.622水城縣保華鎮發箐村收獲期1 825蕎麥19104.91226.626水城縣保華鎮發箐村收獲期1 825蕎麥

1.2 數據統計分析

參照張金屯的方法[11],計算每個調查田塊各種雜草在樣方內的株數、高度、蓋度和頻度(某種雜草在一塊田中的頻度=出現該雜草的樣方數/調查的樣方數)的平均數;計算相對多度、相對高度、相對蓋度和相對頻度,在此基礎上計算每塊樣田內每種雜草的重要值:

重要值=

建立“樣地-雜草重要值”數據矩陣,在此數據矩陣基礎上,采用Levins公式計算各種雜草的生態位重疊值[12],計算每塊樣田內雜草群落的Shannon指數和Pielou指數[13];采用R 3.2.3軟件中的vegan程序包計算樣田兩兩之間的Jaccard差異性指數和Bray-Curtis差異性指數[14];并對所調查19塊馬鈴薯田雜草群落進行主成分分析[15-16]。Shannon指數和Pielou指數用于反映特定生境內的種的多樣性(α多樣性)和均勻性[11,14]。Shannon指數值越大,說明所調查馬鈴薯田雜草的α多樣性越高;Pielou指數越大說明所調查馬鈴薯田雜草發生越均勻。Jaccard差異性指數和Bray-Curtis差異性指數用于反映雜草群落之間物種組成的相異性(β多樣性),前者基于物種名錄計算,后者基于物種發生量指標計算[11,14]。在本研究中,Jaccard差異性指數和Bray-Curtis差異性指數越大,表明所調查的馬鈴薯田之間雜草群落結構的差異性越大,即β多樣性越高。

2 結果與分析

2.1 馬鈴薯田雜草種類組成

調查區域內馬鈴薯田間雜草以闊葉草為主,禾本科雜草僅馬唐危害較重,部分田塊看麥娘發生量較大。在所調查的19塊馬鈴薯田共95個樣方(1 m×1 m)內共發現64種雜草,其中菊科15種,禾本科8種,蓼科6種,石竹科5種。有43種雜草出現在兩塊以上的馬鈴薯田(表2),粗毛牛膝菊的重要值最大(12.61),其次為卷莖蓼和繁縷,重要值分別為10.20、10.06;再次是尼泊爾蓼、馬唐、酸模葉蓼、藜、野艾蒿、凹頭莧、鴨跖草等。粗毛牛膝菊、繁縷、卷莖蓼、尼泊爾蓼、馬唐、藜、野艾蒿、鴨跖草等8種雜草在19塊馬鈴薯田的出現頻度>50%(表2)。

馬鈴薯田中平均生態位重要值大于1的17種雜草兩兩之間的Levins生態位重疊值的平均值為0.32,繁縷與豬殃殃、繁縷與看麥娘、繁縷與禺毛茛、尼泊爾蓼與早熟禾、馬唐與豨薟、藜與凹頭莧、藜與狗尾草的生態位重疊值均>0.9(表3)。

表2調查中出現在兩塊以上馬鈴薯田的雜草種類、所屬科和平均重要值

Table2Species,familyandaverageimportancevalueoftheweedoccurringinatleasttwopotatofields

編號Code雜草名稱Weed species科Family頻度/%Frequency重要值Importantvalue編號Code雜草名稱Weed species科Family頻度/%Frequency重要值Importantvalue1粗毛牛膝菊 Galinsoga quadriradiata菊科78.9512.6123車前 Plantago asiatica車前草科10.530.662卷莖蓼 Fallopia convolvulus蓼科68.4210.2024青蒿 Artemisia carvifolia菊科10.530.643繁縷 Stellaria media石竹科78.9510.0625半夏 Pinellia ternata天南星科21.050.634尼泊爾蓼 Polygonum nepalense蓼科63.167.6126刺兒菜 Cirsium setosum菊科15.790.635馬唐 Digitaria sanguinalis禾本科63.167.5927打碗花 Calystegia hederacea旋花科26.320.566酸模葉蓼 Polygonum lapathifolium蓼科47.374.6128白三葉 Trifolium repens豆科10.530.537藜 Chenopodium album藜科63.163.7429石生蠅子草 Silene tatarinowii石竹科10.530.528野艾蒿 Artemisia lavandulaefolia菊科52.633.6530牛膝菊 Galinsoga parviflora菊科10.530.519凹頭莧 Amaranthus lividus莧科10.533.4731紫蘇 Perilla frutescens唇形科10.530.4510鴨跖草 Commelina communis鴨跖草科57.893.3932棒頭草 Polypogon fugax 禾本科10.530.4411豬殃殃 Galium aparine var. tenerum石竹科21.053.3033白花鬼針草 Bidens alba菊科15.790.4212馬蘭 Kalimeris indica菊科15.793.0934波斯婆婆納 Veronica persica玄參科15.790.4113看麥娘 Alopecurus aequalis禾本科21.052.7835牛筋草 Eleusine indica禾本科15.790.3914禺毛茛 Ranunculus cantoniensis毛茛科21.052.1336赤瓟 Thladiantha dubia葫蘆科10.530.3915狗尾草 Setaria viridis禾本科31.582.0137苦苣菜 Sonchus oleraceus菊科10.530.3816早熟禾 Poa annua禾本科15.791.7138水芹 Oenanthe javanica傘形科15.790.3217豨薟 Siegesbeckia orientalis菊科26.321.2539野茼蒿 Crassocephalum crepidioides菊科10.530.3218頭花蓼 Polygonum capitatum蓼科10.530.7840風輪菜 Clinopodium chinense唇形科15.790.3119蔊菜 Rorippa indica十字花科15.790.7541黃鵪菜 Youngia japonica菊科15.790.3120老鸛草 Geranium wilfordii牻牛兒苗科15.790.7442簇生卷耳 Cerastium fontanum subsp. triviale石竹科10.530.2521藎草Arthraxon hispidus禾本科10.530.6743龍葵 Solanum nigrum茄科10.530.1922蘇門白酒草 Conyza sumatrensis菊科21.050.66

表3調查馬鈴薯田中重要值最大的17種雜草兩兩之間的Levins生態位重疊值1)

Table3Levinsnicheoverlapof17weedspecieswithhigherimportantvalueinthesurveyedpotatofields

雜草Weed1234567891011121314151620.730.40.340.60.70.650.60.90.10.460.30.30.90.60.270.70.90.30.40.40.380.40.40.40.20.30.30.490.30.70.20.00.40.01.00.7100.70.70.30.30.60.30.60.60.2110.00.01.00.10.00.50.00.10.00.0120.00.00.10.10.00.10.00.70.00.00.2130.10.01.20.20.10.50.20.70.00.00.30.0140.00.01.00.20.00.60.10.10.00.00.80.20.4150.40.90.10.30.30.30.90.60.00.40.10.30.00.1160.80.80.31.10.40.30.50.00.00.00.00.00.00.00.0170.60.70.10.21.10.20.20.60.00.80.00.10.00.00.10.0

1) 雜草序號同表2。

Codes of weed species are the same as in table 2.

表4調查樣田中雜草的種類數(N)、Shannon指數(S)和Pielou指數(P)

Table4Numberofspecies(N),Shannondiversityindex(S)andPielouevennessindex(P)ofthesurveyedsites

樣地編號 SiteNSP樣地編號 SiteNSP184.920.7711118.440.89 275.740.90122214.600.87 353.960.85132013.760.88 496.550.8614129.490.91 5116.680.791595.480.77 6138.060.811674.850.81 786.320.89171512.400.93 81411.790.93181813.510.90 91712.930.9019149.880.87 1096.980.88平均值Average12.059.880.87

2.2 馬鈴薯田雜草群落結構多樣性

調查的19塊馬鈴薯田,雜草種類數最少的為5種,最多的達到22種,平均有12.05種(表4);Shannon多樣性指數平均值為9.88,Pielou均勻度指數平均值為0.87。因此,就每一塊調查的馬鈴薯田而言,雜草發生均勻,雜草群落的Shannon多樣性指數較高,α多樣性較大。

所調查的19塊馬鈴薯田雜草群落的兩兩差異性(共171個值)反映了所研究區域馬鈴薯田雜草群落的β多樣性,差異性指數平均值越大說明β多樣性越高。結果表明,基于雜草物種名錄的Jaccard差異性指數的平均值為0.76,樣地兩兩之間Jaccard差異性指數大于0.6的占87.72%,基于雜草種類重要值計算的Bray-Curtis差異性指數的平均值為0.72,樣地兩兩之間Bray-Curtis差異性指數中70.35%的值>0.6。因此,所調查區域馬鈴薯田雜草群落的β多樣性很高。

2.3 馬鈴薯田雜草群落結構發生特點

通過主成分分析對所調查的19塊馬鈴薯田雜草群落進行排序,結果表明,PCA第一和第二排序軸累計信息量為32.28%。19塊馬鈴薯田雜草群落可分為4個類群(圖1):類群1 由18、19號樣田組成,它們均位于水城縣,海拔高度(1 825 m)為調查樣田中最高,屬山區平地,前茬作物為蕎麥,該類馬鈴薯田雜草主要為粗毛牛膝菊、卷莖蓼、馬唐,3種雜草的重要值均>10(表5)。類群2由12、13號樣地組成,它們的前茬作物均為高粱,位于習水縣,這兩塊田的海拔(530 m)為所調查樣田中最低,地貌較為平整,該類馬鈴薯田中馬蘭表現出單種優勢,其重要值達到27.59,其他馬鈴薯田發生嚴重的優勢雜草(粗毛牛膝菊、卷莖蓼、繁縷、尼泊爾蓼、馬唐等)在該類田間發生量極低。類群3由3、4、5、6號樣田組成,它們均位于修文縣，馬鈴薯田前茬為玉米,該類馬鈴薯田雜草群落中,繁縷、看麥娘、豬殃殃、酸模葉蓼為優勢雜草。類群4包括了剩余的樣地,前茬作物包括玉米、白菜、蕎麥,該類樣地中粗毛牛膝菊、卷莖蓼、馬唐、尼泊爾蓼為優勢雜草。

圖1 所調查19塊馬鈴薯田的PCA排序圖Fig.1 Principal component analysis (PCA) of the 19 potato fields surveyed in Guizhou Province

雜草Weed species類群1Group 1類群2Group 2類群3Group 3類群4Group 4粗毛牛膝菊18.500.002.6417.45 卷莖蓼17.800.000.0014.37 繁縷4.060.8027.296.56 尼泊爾蓼5.030.006.289.96 馬唐12.070.000.8310.62 酸模葉蓼0.000.0011.613.74 藜3.830.001.145.35 野艾蒿5.955.753.962.74 凹頭莧0.000.000.006.00 鴨跖草2.700.001.124.96 豬殃殃0.005.6312.880.00 馬蘭0.0027.590.870.00 看麥娘0.000.0013.200.00 禺毛茛0.004.497.880.00 狗尾草0.644.940.002.45 早熟禾0.000.000.002.95

1) 雜草群落PCA排序結果見圖1。

The PCA ordination of sites is shown in Figure 1.

3 討論

本研究表明,貴州馬鈴薯田雜草群落結構中以闊葉雜草為主,禾本科雜草危害相對較輕,莎草科危害輕,僅部分田塊有香附子的少量發生。這一調查結果與我國其他地區馬鈴薯田雜草群落調查結果一致[5-9]。這可能與馬鈴薯田除草劑的使用密切相關,簡言之,由于馬鈴薯屬于闊葉作物,針對禾本科雜草的除草劑對馬鈴薯較為安全,特別是ACCase抑制劑類除草劑對馬鈴薯無效,因此被大量用于馬鈴薯田禾本科雜草防控,而針對闊葉雜草的除草劑在使用中易對馬鈴薯產生藥害,因此,馬鈴薯田闊葉雜草的化學防控較為困難。目前,我國登記使用的馬鈴薯田化學除草劑共包括乙草胺、精異丙甲草胺、二甲戊靈、丙炔噁草酮、撲草凈、異噁草松、精喹禾靈、高效氟吡甲禾靈、烯草酮、砜嘧磺隆、嗪草酮、敵草快等共12種(www.chinapesticide.gov.cn)有效成分。二甲戊靈、乙草胺、精異丙甲草胺等被廣泛應用于苗前土壤封閉處理,這些除草劑對禾本科雜草活性較好,而對闊葉雜草藥效不佳;精喹禾靈、高效氟吡甲禾靈、烯草酮等ACCase抑制劑類除草劑被廣泛用于馬鈴薯田苗后莖葉處理控制禾本科雜草,這些除草劑對闊葉雜草無效。

與我國華北、西北地區馬鈴薯田雜草群落相比,貴州馬鈴薯田雜草群落具有鮮明的特色。河北省西北部地區馬鈴薯田雜草以藜、萹蓄Polygonumaviculare、卷莖蓼、苦蕎Fagopyrumtataricum、苣荬菜Sonchusarvensis、草地風毛菊Saussureaamara、狗尾草Setariaviridis、野黍Eriochloavillosa等為優勢種[9];青海湟中地區馬鈴薯田發生較為嚴重的雜草為密花香薷Elsholtziadensa、冬葵Malvacrispa、藜、野燕麥Avenafatua、問荊Equisetumarvense、豬殃殃、繁縷等[8];黑龍江省馬鈴薯田闊葉雜草包括藜、反枝莧Amaranthusretroflexus、卷莖蓼、柳葉刺蓼Polygonumbungeanum、龍葵Solanumnigrum、鐵莧菜Acalyphaaustralis、香薷Elsholtziaciliata等,禾本科雜草主要是稗草Echinochloacrusgalli、狗尾草[7];甘肅省西和縣馬鈴薯田危害嚴重的雜草主要是稗草、狗尾草、牛繁縷Myosotonaquaticum、習見蓼Polygonumplebeium、小藜Chenopodiumserotinum和酸模葉蓼等[6]。而本文調查的貴州省馬鈴薯田雜草以粗毛牛膝菊、卷莖蓼、尼泊爾蓼、繁縷、馬唐為優勢雜草,尤其是粗毛牛膝菊、尼泊爾蓼的嚴重危害具有區域特色。此外,禾本科雜草以馬唐為主也具有區域特色。遺憾的是,當前對于粗毛牛膝菊、尼泊爾蓼對不同除草劑的敏感性的研究資料不足,進而導致對這兩種雜草進行化學防控時難以準確選擇用藥。

貴州馬鈴薯田雜草的多樣性豐富,α多樣性和β多樣性相關的各個指數均很高。一方面,雜草多樣性給傳統的雜草化學防控帶來挑戰。目前,我國登記使用的馬鈴薯田化學除草劑僅包括12種有效成分,這些除草劑都有各自不同的殺草譜,但是沒有一種除草劑、甚至除草劑復配組合能夠對本文調查中的所有雜草具有高活性。雜草多樣性意味著不同田塊具有不同的草相,需要不同的化學除草劑策略體系。這對于馬鈴薯種植農戶而言是艱難的選擇。此外,不同雜草種類具有不同的生態習性[12, 16-17],因而對非化學雜草防控措施而言,也有不同的適應性。

另一方面,雜草種類多樣性豐富對于馬鈴薯田可持續生產帶來機遇。例如,當馬鈴薯遭遇嚴重生物災害或者非生物災害時,我們可以從伴生雜草中找到一些獨特的抗逆性,并利用現代分子生物學技術手段,挖掘相應的功能基因,用于作物遺傳育種。此外,馬鈴薯田雜草種類多樣性是生物多樣性的重要組成部分,對于馬鈴薯田病蟲草害綜合防控具有潛在的正面利用價值。越來越多的研究表明維持農田生態系統的雜草多樣性對于農作物可持續生產具有正面意義[18]。

海拔高度對氣候的影響巨大,進而對雜草群落結構具有明顯的影響。本研究發現貴州不同地區馬鈴薯田雜草群落結構表現出較大的差異,與劉維暐等研究結果相似[19]。例如,位于低海拔地區的習水縣馬鈴薯田表現出馬蘭單種優勢的現象,而在海拔較高的水城縣(1 825 m)調查樣田中,優勢種主要為粗毛牛膝菊、卷莖蓼、馬唐。此外,前茬為禾本科作物(玉米、高粱)或者闊葉類作物(白菜、蕎麥)對所調查馬鈴薯田雜草群落結構的影響相對較小,例如雜草群落類群3相關的馬鈴薯田前茬作物包括玉米、白菜、蕎麥。為準確闡明馬鈴薯田雜草群落結構與生態、地理、農作措施等因子的關系,今后宜進一步展開調查研究,在空間和時間兩個維度上持續積累相關數據。此外,針對貴州馬鈴薯田,研究區域特色惡性雜草的成災機制和防控技術等工作也亟待開展。