藜麥田甜菜筒喙象生物學(xué)特性初步研究

張金良, 楊建國(guó), 岳 瑾, 郭自軍, 袁志強(qiáng),魏國(guó)樹(shù), 梅 麗, 張 奧, 張桂芬

(1. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,農(nóng)業(yè)部作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100193; 2. 北京市植物保護(hù)站, 北京 100029; 3. 北京市延慶區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站, 北京 102100;4. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué), 保定 071001; 5. 北京市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站, 北京 100029)

甜菜筒喙象LixussubtilisBoheman,屬鞘翅目Coleoptera、象甲科Curculionidae[1]。國(guó)外主要分布在歐洲、高加索、中亞細(xì)亞,以及伊朗、日本、敘利亞等國(guó)家和地區(qū),國(guó)內(nèi)分布較為廣泛,在安徽、北京、甘肅、河北、內(nèi)蒙古、黑龍江、湖南、江蘇、江西、吉林、遼寧、山西、陜西、上海、四川、新疆和浙江等地都有分布[2]。在歐洲多數(shù)國(guó)家如斯洛伐克以及中亞和哈薩克斯坦等國(guó)家,該種象甲發(fā)生普遍,且曾用于防治藜科雜草[1]。而在我國(guó)該種象甲主要為害甜菜,也可為害藜科、莧科、蓼科作物以及雜草[3]。

藜麥ChenopodiumquinoaWilld,屬藜科Chenopodioideae、藜屬Chenopodium,別稱(chēng)南美藜、印第安麥、金谷子等[4],被古代印加人稱(chēng)之為“糧食之母”[5],被國(guó)際營(yíng)養(yǎng)學(xué)家譽(yù)為“營(yíng)養(yǎng)黃金”、“超級(jí)谷物”、“未來(lái)食品”等,聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織推薦藜麥為最適宜人類(lèi)的全營(yíng)養(yǎng)食品[6-7]。目前,我國(guó)僅在山西、吉林、青海、甘肅、河北等地的局部地區(qū)有一定面積種植[8]。然而,當(dāng)今國(guó)際市場(chǎng)對(duì)藜麥的認(rèn)可度較好,產(chǎn)業(yè)優(yōu)勢(shì)明顯,因此發(fā)展前景十分廣闊[9]。此外,藜麥生育后期,不同品種的穗位部分呈現(xiàn)紅、黃、粉、綠等不同色澤[10],顏色絢麗多姿,觀賞價(jià)值較高,與旅游業(yè)相結(jié)合,可明顯提高農(nóng)民收入。

然而,2016年甜菜筒喙象在北京藜麥上大暴發(fā),平均蟲(chóng)口密度為5.6頭/株,發(fā)生面積約10 hm2,減產(chǎn)達(dá)87.3%,導(dǎo)致當(dāng)年北京藜麥損失慘重,對(duì)此,張桂芬等進(jìn)行了國(guó)內(nèi)外首次報(bào)道[11]。甜菜筒喙象主要以成蟲(chóng)和幼蟲(chóng)進(jìn)行為害,且在藜麥幼苗期即可進(jìn)行為害,為害方式主要包括兩種。一是以成蟲(chóng)在主莖和分枝上鉆孔產(chǎn)卵,或造成苗期主莖嚴(yán)重失水、遇風(fēng)倒折,毀種重播;或形成橢圓形或菱形小型黑褐色斑紋,使組織增生膨大成結(jié),結(jié)疤干裂。二是以幼蟲(chóng)在主莖和分枝的髓部蛀食,破壞輸導(dǎo)組織,造成營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的輸送嚴(yán)重受阻;并常常造成主莖風(fēng)折、側(cè)枝折斷、籽實(shí)不飽滿(mǎn)或形成癟粒,致使藜麥嚴(yán)重減產(chǎn)[11-12]。此外,其成蟲(chóng)產(chǎn)卵形成的傷口常促使病菌侵入,誘發(fā)病害發(fā)生,導(dǎo)致果穗腐爛夭折、收獲無(wú)望[11,13]。本研究圍繞甜菜筒喙象雜草寄主廣泛,在藜麥上發(fā)生為害嚴(yán)重,但其田間寄主轉(zhuǎn)換規(guī)律、活動(dòng)習(xí)性等尚不清楚的問(wèn)題,采用種群生態(tài)學(xué)和行為學(xué)技術(shù)方法,通過(guò)田間系統(tǒng)觀察,研究明確其成蟲(chóng)活動(dòng)規(guī)律、產(chǎn)卵特性,以及雜草寄主在其種群發(fā)生中的作用,研究結(jié)果對(duì)該種象甲的有效防控,保障我國(guó)藜麥產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

調(diào)查地點(diǎn)分別設(shè)在北京市延慶農(nóng)場(chǎng)(延慶區(qū),40°26′49.18″ N, 115°55′8.43″E),以及北京市植保新技術(shù)示范展示基地(順義區(qū),40°07′4.85″ N, 116°36′17.86″E),種植面積分別為3.3 hm2和0.07 hm2,種植密度均為75 000 株/hm2,定點(diǎn)定期調(diào)查;同時(shí),在延慶、順義、房山、昌平、大興等地的藜麥種植區(qū)域進(jìn)行不定期輔助調(diào)查。其中,延慶農(nóng)場(chǎng)為北京市藜麥試種點(diǎn)之一,2016年該地因甜菜筒喙象為害導(dǎo)致藜麥絕產(chǎn)絕收[11];試驗(yàn)地周邊作物主要有玉米和向日葵,荒地上藜科、莧科、蓼科等雜草叢生;靠自然降水灌溉,隨農(nóng)場(chǎng)常規(guī)農(nóng)事管理。北京市植保新技術(shù)示范展示基地(簡(jiǎn)稱(chēng)新技術(shù)示范基地),為藜麥?zhǔn)状畏N植區(qū)域,常規(guī)水肥管理,不噴灑任何農(nóng)藥;周邊作物主要有糯玉米、番茄、茄子、辣椒、豇豆、冬瓜,以及小面積中草藥包括黃芩、薏苡、決明等。

1.2 甜菜筒喙象形態(tài)觀察與描述

自2017年6月上旬開(kāi)始,分別在延慶農(nóng)場(chǎng)、順義新技術(shù)示范基地以及昌平延壽鎮(zhèn)藜麥試驗(yàn)田(面積0.26 hm2;自3月30日開(kāi)始播種,每15 d播種1批,5月25日最后一次播種),隨機(jī)剖查藜麥莖稈產(chǎn)卵痕中甜菜筒喙象的發(fā)育狀態(tài),并對(duì)各蟲(chóng)態(tài)的外部形態(tài)特征進(jìn)行觀察和描述。

1.3 甜菜筒喙象成蟲(chóng)活動(dòng)習(xí)性觀察

從6月2日開(kāi)始,在北京市延慶農(nóng)場(chǎng)及其周邊區(qū)域進(jìn)行定點(diǎn)、定期、定時(shí)調(diào)查。分別于8:00、10:00、14:00、18:00各調(diào)查1次,隨機(jī)5點(diǎn)取樣,每點(diǎn)調(diào)查5株,連續(xù)調(diào)查10 d;調(diào)查場(chǎng)所除藜麥田外,周邊藜科、莧科、蓼科等雜草地亦一并調(diào)查。同時(shí)詳細(xì)記錄甜菜筒喙象成蟲(chóng)活動(dòng)時(shí)間、成蟲(chóng)數(shù)量、產(chǎn)卵痕數(shù)量,以及調(diào)查地周邊環(huán)境、植株長(zhǎng)勢(shì)、發(fā)育狀況等;并對(duì)成蟲(chóng)的交配、產(chǎn)卵、活動(dòng)等習(xí)性進(jìn)行觀察和描述。

1.4 甜菜筒喙象成蟲(chóng)產(chǎn)卵特性觀察

早春,當(dāng)藜麥處于播種至幼苗期時(shí)(4月中旬-5月下旬),分別在延慶、順義、房山和大興,調(diào)查地膚Kochiascoparia(L.) Schrad、藜ChenopodiumalbumLinn.等長(zhǎng)勢(shì)較好的藜科雜草上甜菜筒喙象成蟲(chóng)產(chǎn)卵情況,同時(shí)記錄有無(wú)產(chǎn)卵痕、產(chǎn)卵痕部位以及每株產(chǎn)卵痕的數(shù)量,每1～2周調(diào)查1次。6月上旬當(dāng)藜麥主干直徑達(dá)5 mm時(shí),在順義區(qū)新技術(shù)示范基地藜麥試驗(yàn)田系統(tǒng)調(diào)查甜菜筒喙象的產(chǎn)卵痕變化情況,每周調(diào)查1次。當(dāng)藜麥上產(chǎn)卵痕數(shù)量不再增加、且莖稈中有成蟲(chóng)羽化時(shí),在藜麥田附近藜科、莧科(旺盛生長(zhǎng)期)雜草上調(diào)查甜菜筒喙象的產(chǎn)卵痕情況,每周調(diào)查1次。所有調(diào)查均隨機(jī)5點(diǎn)取樣,每點(diǎn)調(diào)查5株。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)特征

成蟲(chóng):田間系統(tǒng)觀察發(fā)現(xiàn),甜菜筒喙象成蟲(chóng)體色多變,既有銹紅色、棕褐色,也有黑褐色(圖1a～c),身體修長(zhǎng),體長(zhǎng)9～12 mm,覆有灰色細(xì)毛,鞘翅背面具有不明顯的灰色毛斑,腹部?jī)蓚?cè)亦散布有灰色或淺黃色毛斑。其他特征參見(jiàn)前人報(bào)道[14]。另外,田間觀察還發(fā)現(xiàn),處于交配期的成蟲(chóng),身體多為棕褐色,且雌性和雄性成蟲(chóng)的體色沒(méi)有明顯區(qū)別(圖1b)。

卵:圓柱形,大小約為1 mm×0.6 mm,具有光澤,初產(chǎn)為淡橘黃色(圖1d),即將孵化時(shí)為淺棕色,且前端出現(xiàn)小黑點(diǎn)(幼蟲(chóng)頭部)。

幼蟲(chóng):初孵幼蟲(chóng)即可蛀食藜麥莖稈,且幼蟲(chóng)的整個(gè)發(fā)育期均在莖稈內(nèi)取食為害。1齡和2齡(圖1e)幼蟲(chóng)半透明,比較活躍,稍觸即迅速扭動(dòng),平均體長(zhǎng)分別為1.8 mm和3.1 mm。3齡和4齡幼蟲(chóng)乳白色,頭部為淡棕黃色,明顯較胴部顏色深,平均體長(zhǎng)分別為5.1 mm和9.6 mm。老熟幼蟲(chóng)體柔軟,彎曲呈“C”字形,乳白色,多皺紋,體長(zhǎng)平均為11.6 mm;頭部發(fā)達(dá),棕黃色;上顎發(fā)達(dá),顏色略深;單眼1對(duì);前胸背板骨化(圖1f)。

蛹:蛹為裸蛹,長(zhǎng)10.5 mm、寬2.9 mm,初期為乳白色,翅芽、足、喙及觸角半透明,眼點(diǎn)淺棕褐色(圖1g);之后,頭部和腹部背面漸變?yōu)闇\棕黃色。蛹室由食物殘?jiān)图S便填成,每個(gè)蛹室僅有1頭蛹。初羽化成蟲(chóng)乳白色,喙、口器,前胸背板側(cè)緣,以及足的腿節(jié)和脛節(jié)端部均為棕紅色,復(fù)眼棕褐色(圖1h),在莖稈中停留一段時(shí)間以后,體色漸變?yōu)樽睾稚玔11]。

圖1 甜菜筒喙象各蟲(chóng)態(tài)形態(tài)特征(a～c和g～h, 張奧拍攝;d～f, 張桂芬拍攝;北京,2017年)Fig.1 Morphological character of Lixus subtilis (a-c and g-h, photo by ZHANG Ao; d-f, photo by ZHANG Guifen; Beijing, 2017)

2.2 成蟲(chóng)活動(dòng)習(xí)性

在延慶農(nóng)場(chǎng)的田間系統(tǒng)觀察發(fā)現(xiàn), 6月初甜菜筒喙象成蟲(chóng)多在10:00～18:00之間活動(dòng),尤其是上午10:30前后,而晚間少見(jiàn)其蹤跡;成蟲(chóng)具有明顯的假死習(xí)性,飛行能力不強(qiáng),但爬行迅速。此外觀察還發(fā)現(xiàn),成蟲(chóng)喜歡在溫暖、光線(xiàn)充足的時(shí)候活動(dòng),但不喜歡陽(yáng)光直射,常棲息在生長(zhǎng)茂密的植株(包括藜科、蓼科或莧科雜草)中下部葉片的正面或莖稈上,隱蔽性極強(qiáng)(圖1b)。

2.3 成蟲(chóng)產(chǎn)卵特性

成蟲(chóng)喜歡在直徑5 mm以上,幼嫩且多汁的寄主植物的主莖或側(cè)枝上產(chǎn)卵。產(chǎn)卵時(shí),通常先行咬一孔洞,然后將卵產(chǎn)入其中,并常在孔內(nèi)遺留少許黑褐色糞便(圖2a);每孔產(chǎn)卵1～3粒(圖2b)。同時(shí)調(diào)查還發(fā)現(xiàn),在藜麥幼苗期(5月底)之前,由于莖稈直徑不足5 mm,甜菜筒喙象成蟲(chóng)更喜歡在生長(zhǎng)茂密的藜科雜草上產(chǎn)卵(圖3a),且產(chǎn)卵痕數(shù)量多、排列密集,如1株地膚上最多可有產(chǎn)卵痕10余個(gè),且連接成串(圖2c);沿產(chǎn)卵痕垂直剖開(kāi),莖稈內(nèi)可見(jiàn)大量蟲(chóng)卵(圖2d);在莧菜上產(chǎn)卵時(shí),其產(chǎn)卵痕為黑褐色(圖2e);而在蓼科植株如酸模葉蓼上,則很難發(fā)現(xiàn)其成蟲(chóng)產(chǎn)卵留下的痕跡。

圖2 甜菜筒喙象成蟲(chóng)產(chǎn)卵特性(a, 張桂芬拍攝; b～e, 張奧拍攝; 北京, 2017年)Fig.2 Oviposition character of Lixus subtilis adult (a, photo by ZHANG Guifen; b-e, photo by ZHANG Ao; Beijing,2017)

此外,寄主植物的生長(zhǎng)發(fā)育狀況、莖稈的堅(jiān)硬程度和直徑大小等,對(duì)該種象甲的產(chǎn)卵亦有一定影響[15]。調(diào)查發(fā)現(xiàn),成蟲(chóng)不喜歡在植株生長(zhǎng)健壯,或寄主莖稈比較堅(jiān)硬的植株上產(chǎn)卵;如當(dāng)?shù)啬w和藜處于現(xiàn)蕾盛期-初花期,植株高度達(dá)150 cm以上(直徑約20 mm),莖稈硬化程度比較高時(shí),不再出現(xiàn)新的產(chǎn)卵痕。而且,在藜麥上的調(diào)查也發(fā)現(xiàn)了類(lèi)似的現(xiàn)象,莖稈硬化程度比較高時(shí),即使不噴灑化學(xué)農(nóng)藥,產(chǎn)卵痕的數(shù)量也不會(huì)明顯增加(圖3b)。而與此同時(shí),成蟲(chóng)多選擇在幼嫩的莧科雜草上產(chǎn)卵(圖2e和圖3c)。

圖3 不同時(shí)期甜菜筒喙象成蟲(chóng)在藜科雜草(a)、藜麥(b)以及莧科雜草(c)上的產(chǎn)卵痕數(shù)量動(dòng)態(tài)變化(北京,2017年)Fig.3 Dynamics of number of oviposition marks of Lixus subtilis on weeds from Chenopodiaceae (a), quinoa (b) and weeds from Amaranthaceae (c) during different period (Beijing, 2017)

3 討論

甜菜筒喙象的成蟲(chóng)多在白天活動(dòng)。如田間系統(tǒng)調(diào)查發(fā)現(xiàn),春季甜菜筒喙象成蟲(chóng)喜歡在溫暖、陽(yáng)光充足的日間活動(dòng),但活動(dòng)場(chǎng)所多位于生長(zhǎng)茂密的寄主植物的中下部。此外,成蟲(chóng)產(chǎn)卵對(duì)寄主植物的發(fā)育狀況要求嚴(yán)格,喜歡選擇直徑大于5 mm、含水量比較高的幼嫩植株產(chǎn)卵。同時(shí)調(diào)查還發(fā)現(xiàn),在藜麥出苗前或幼苗生長(zhǎng)期,成蟲(chóng)主要在藜科雜草上產(chǎn)卵,如5月下旬以前,甜菜筒喙象主要將卵產(chǎn)在處于旺盛生長(zhǎng)期的地膚、藜等藜科雜草上(圖3a)。6月上旬,藜科雜草進(jìn)入現(xiàn)蕾盛期-開(kāi)花初期,植株生長(zhǎng)健壯、莖稈堅(jiān)硬,已不再適合成蟲(chóng)產(chǎn)卵。然而,此時(shí)藜麥正處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的旺盛時(shí)期,植株莖稈幼嫩多汁,產(chǎn)卵痕數(shù)量幾近直線(xiàn)上升;但到了7月中旬,當(dāng)藜麥進(jìn)入初花期、植株莖稈比較粗壯(>20 mm)時(shí),產(chǎn)卵痕數(shù)量不再增加(圖3b)。而與此同時(shí),藜麥田周邊比較幼嫩的莧科雜草上的產(chǎn)卵痕開(kāi)始出現(xiàn)(圖3c)。此外,甜菜筒喙象更喜歡在藜麥上產(chǎn)卵,如調(diào)查發(fā)現(xiàn)藜麥上的產(chǎn)卵痕數(shù)量平均為4.6個(gè)/株,分別為藜科和莧科雜草的6.06倍和1.55倍(圖3)。故此,早春(5月底前后)及時(shí)鏟除田埂地邊的藜科、莧科、蓼科，尤其是藜科雜草,消滅其橋梁寄主,以及秋季清潔田園,均可降低藜麥田當(dāng)年以及來(lái)年甜菜筒喙象的發(fā)生與為害;而適當(dāng)晚播或早播,錯(cuò)開(kāi)成蟲(chóng)產(chǎn)卵高峰期,亦可降低甜菜筒喙象對(duì)藜麥的為害。

產(chǎn)卵痕是甜菜筒喙象早期發(fā)生的明顯識(shí)別特征[11,16]。鑒于早春田間藜科、莧科、蓼科雜草隨處可見(jiàn),且難以徹底根除[17],故此建議,當(dāng)藜麥植株直徑達(dá)到5 mm時(shí),要嚴(yán)密監(jiān)測(cè)田間產(chǎn)卵痕的發(fā)生,一經(jīng)發(fā)現(xiàn),迅即采取有效防治措施[11],堅(jiān)決避免成蟲(chóng)在藜麥上產(chǎn)卵,確保藜麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。然而,有關(guān)甜菜筒喙象在藜麥田的發(fā)生代數(shù)、各世代的發(fā)生時(shí)期,及其越冬場(chǎng)所和越冬蟲(chóng)態(tài)等尚需詳盡研究。

藜麥在原產(chǎn)地主要分布于南美洲的玻利維亞、厄瓜多爾、智利和秘魯一帶的安第斯山脈,但目前已在北美洲的美國(guó)和加拿大部分地區(qū)、歐洲的法國(guó)以及大洋洲和亞洲種植,其中美國(guó)是原產(chǎn)地以外國(guó)家中藜麥種植面積最大的國(guó)家,我國(guó)位居第二[18]。盡管迄今為止,國(guó)外尚沒(méi)有甜菜筒喙象為害藜麥的報(bào)道[11],然而該種象甲已經(jīng)在歐洲、高加索、中亞細(xì)亞,以及伊朗、日本、敘利亞等國(guó)家和地區(qū)分布[19],其世界潛在適生區(qū)域尚不明確,并且隨著藜麥價(jià)值被不斷發(fā)現(xiàn)和認(rèn)可,其國(guó)際貿(mào)易日趨頻繁,世界各國(guó)引種栽培藜麥越來(lái)越廣泛[18],甜菜筒喙象一旦入侵到藜麥種植區(qū)域,勢(shì)必會(huì)對(duì)藜麥產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展造成威脅,因此應(yīng)予以高度重視和嚴(yán)加防范。