有關ATP的五點“不是”

周堅國 徐云芳

(1 安徽省銅陵市義安區教研室 244100; 2 安徽省銅陵市義安區鐘鳴中學 244100)

三磷酸腺苷(ATP)是生命活動的能量“通貨”，是高中生物學的核心內容之一。但一些教師在教學中僅對ATP作概要性講解，把握不夠正確，甚至僅憑借對字面的理解，導致5個方面的誤解，本文試以正解。

1 ATP水解時所釋放的自由能不是最高的

一般將含有5.0千卡/摩爾以上能量的化合物稱為高能磷酸化合物。1個ATP分子具有兩個高能酸磷鍵“～”，其無疑是高能磷酸化合物，但水解時其高能磷酸鍵斷裂所釋放的自由能不是細胞中最高的(表1)。

表1 細胞中一些磷酸化合物水解的標準自由能變化[1]

ATP水解釋放自由能在細胞中所處的位置具有特殊重要的意義： 在細胞的酶促磷酸基團轉移中起到一個“共同中間體”的作用。即，ADP可以接收表1中自由能在它以上的化合物的磷酸基團，所形成的ATP又可將磷酸基團轉移給自由能低于它的化合物(圖1)。

2 ATP的高能磷酸鍵在生物體中不是唯一的

圖1 細胞內的ATP-ADP磷酸基團在轉移系統的中間作用

在生物體內具有高能磷酸鍵的化合物很多，根據鍵的特性可以分成如下幾種類型[1]： ①磷氫鍵型(—O～P)。如3-磷酸甘油酸磷酸、乙酰磷酸、氨甲酰磷酸、酰基腺苷酸、無機焦磷酸、ATP(其結構簡式為A-P～P～P，屬于焦磷酸化物)、ADP、磷酸烯醇式丙酮酸等。②氮磷鍵型(—N～P)。如磷酸肌酸、磷酸精氨酸等。③硫酯鍵型(—O～S)。如3′-磷酸腺苷-5′-磷酰硫酸、酰基輔酶A等。④甲硫鍵型(—S～CH3)。如S-腺苷蛋氨酸等。

3 ATP不是活躍化學能的貯存庫

雖然ATP在提供能量方面起重要的“通貨”作用，但它不具備大量貯能作用，只是一個能量的攜帶者或傳遞者，好比“中繼站”。細胞內所含的ATP在任何情況下都只能作為暫時貯能場所，只能在較短時間內供給細胞需用。也就是說，若沒有新的ATP及時補充，將會很快用完。實際上，細胞內的ATP與ADP處于動態平衡中。細胞內起貯能作用的稱為“磷酸源”，在脊椎動物細胞中是磷酸肌酸，在非脊椎動物細胞中是磷酸精氨酸。

需要強調的是，ATP作為細胞內絕大多數生命活動的能量直接提供者，起到重要的“通貨”作用。這種能量“通貨”的另一含義是： ATP是所有細胞通用的能量物質。因為從細菌、真菌、藻類、高等植物到大型哺乳動物，無一例外都以ATP作為直接供能物質，這是生物界的共性，體現了生物進化上的統一性和延續性。

在ATP、 GTP、 CTP、 TTP、 UTP這5種三磷酸核苷中,ATP的水解速率是最高的。因此，其自然成為了能量“通貨”。

4 ATP的水解與合成不是一種可逆反應

ATP與ADP之間可以進行高效的相互轉化，但這并不是可逆反應。這是因為： ①ATP合成與ATP水解這兩者的酶系統不一樣。參與ATP合成過程的酶是合成酶(酶系統)，參與ATP水解過程的酶是水解酶(酶系統)。②兩者的能源不一樣。ATP合成所需的能量來自于光能和呼吸作用，呼吸作用有3種途徑： 磷酸肌酸、糖醇解和氧化磷酸化。光合磷酸化有2種類型： 非循環式光合磷酸化和循環式光合磷酸化。ATP水解時所釋放出的自由能用于各類生命活動，如，主動運輸、物質合成、發光發電、神經沖動與傳導、肌肉興奮與收縮等。③兩者的反應場所不一樣。ATP合成是在線粒體中進行的，在綠色植物中ATP合成還可在葉綠體中進行；在異養菌和光合菌中是在質膜上進行的。而ATP水解可以發生在細胞內任何需要的地方。

5 參與ATP合成或水解的酶不止一種

參與呼吸過程的酶共有4類，都屬于氧化-還原酶類： 煙酰胺脫氫酶類(吡啶脫氫酶類)、黃素脫氫酶類、鐵硫蛋白類和細胞色素。此外，起電子傳遞作用的還有脂溶性輔酶Q[2]。參與ATP合成的酶，其分子結構由突出于膜外的F1親水頭部和嵌入膜內的Fo疏水尾部組成，其類型在不同物種中差別很大，在細菌中Fo由a、 b、 c三種亞基組成；而在植物的葉綠體中與之相對應的是Ⅳ、 Ⅰ、 Ⅱ、 Ⅲ四種亞基；線粒體內的Fo更為復雜。