集合生態系統研究15年回顧與展望

楊海樂,陳家寬,2,*

1 復旦大學生物多樣性科學研究所,上海 200438 2 南昌大學生命科學研究院流域生態學研究所,南昌 330031

生態系統是生態學研究當中一個非常重要的生態單元(ecological unit)[1- 2]。雖然有特定邊界,但一個生態系統與其相鄰生態系統之間并非完全隔離,而總是存在一定的相互作用[3- 4],而這些具有一定相互作用的生態系統的集合(set)就被概念化(conceptualized)為“集合生態系統(meta- ecosystem)”[5]。集合生態系統是指“由跨生態系統邊界的物質流、能量流和生物體流所連接起來的一系列生態系統的集合”,是生態系統生態學(ecosystem ecology)中的一個新概念,也是空間生態學(spatial ecology)中的一個新研究框架[5]。集合生態系統概念的提出和應用對生態系統的結構、過程、功能和異質性研究具有重要的推動作用[6],對推動理解和建設生態保護網絡具有重要意義[7]。本文的目的在于1)通過對相關文獻的梳理,對集合生態系統研究做一個整體性的回顧和盤點,為集合生態系統研究的進一步發展提供坐標參照；2)將集合生態系統概念和理論引入流域生態系統研究中,給流域生態學研究提供新的思路。

1 集合生態系統概念的提出：兩個思路背景

從概念的詞源上來講,集合生態系統概念是對只關注生物體(organism)遷移交換的集合種群(meta-population)和集合群落(meta-community)概念的外推(圖1)[5],也是對斑塊動態概念與各組織水平研究相結合的進一步深化[8]。從20世紀中后期開始,跨時空尺度的生態過程逐漸開始受到關注,集合種群(meta-population)[9]和集合群落(meta-community)[10]概念先后被提出。集合種群是“一個種群的種群(a population of populations)”,說得更確切一點,就是由大量在空間呈斑塊狀離散分布的小局域種群通過遷移連接而成的一個局域種群集合(the set of local populations)[9]。集合群落概念是集合種群概念的多物種外推(multispecies extension),因而集合群落可以表述為由多個潛在相互作用的物種通過相互之間的擴散而連接在一起的一個局域群落集合(the set of local communities)[10]。集合生態系統概念則是集合種群和集合群落概念的進一步外推,其核心在于囊括了所有類型的空間流(spatial flows),進而藉以量化分析由局域生態系統(local ecosystems)空間耦合而產生的整體與局部之間的約束、反饋及其他特征,探討集合生態系統的動態和演化[5- 6]。

圖1 集合生態系統概念提出的背景框架Fig.1 Etymological background of meta-ecosystem

從知識的結構上來講,集合生態系統概念是生態系統空間異質性研究的一個重要分析路徑(圖2)。對生態系統空間異質性的研究,傳統上由景觀生態學來做,但主要關注景觀的格局、尺度、過程等問題[11- 12]。集合生態系統概念則從生態系統生態學的角度出發,探討在空間上異質的一組生態系統之間的物質、能量、生物體的流動,以及由這些流動所產生的對局域生態系統和對集合生態系統所產生的影響和約束[5]。在自然界當中,無機鹽、碎屑物、生物體的跨生態系統邊界的流動非常普遍,而且這種流動往往對流出和流入雙方生態系統都有影響[13],甚至在很多情況下這種流動是雙向的[14]。因而,集合生態系統概念的提出就是“為了給空間生態系統生態學(spatial ecosystem ecology)提供一個理論框架”[5],具體來講,集合生態系統研究主要就是通過整合局域生態系統之間的空間流和局域生態系統之內的生態流,來研究跨局域生態系統邊界的異速遷移過程對集合生態系統整體和局部的結構、過程和功能的影響[6]。

圖2 生態系統空間異質性研究的重要分析路徑——景觀概念的體系和集合生態系統概念的體系Fig.2 Pathways for studying spatial heterogeneity of ecosystem: the landscape conceptual system and the meta-ecosystem conceptual systemR：無機營養資源,resources；A：自養生物,autotrophs；H：異養生物,heterotrophs

2 集合生態系統研究的15年回顧

圖3 集合生態系統研究的相關文獻記錄數 Fig.3 Published items and citations of meta-ecosystem in each year引文記錄數：“Loreau M, Mouquet N, Holt R D. Meta-ecosystems: A theoretical framework for a spatial ecosystem ecology. Ecology Letters. 2003, 6(8): 673- 679.”[5]在Web of Science核心集中的施引文獻記錄數。搜索記錄數：以“meta-ecosystem” OR “metaecosystem”為主題詞在Web of Science核心集中搜索所得的文獻記錄數(2017-5-1)

從Loreau等第一次提出集合生態系統概念到現在,15年的發展中,集合生態系統研究既有概念框架的探討[15- 19],也有實踐案例研究的開展[20- 27],更多的則是模型模擬研究[28- 40]。

2.1 集合生態系統研究的法語科學家軸心

在ISI Web of Science核心集中分析”Loreau M, Mouquet N, Holt R D. Meta-ecosystems: A theoretical framework for a spatial ecosystem ecology. Ecology Letters. 2003, 6(8): 673- 679.”[5]的引文,得到施引文獻記錄161篇(截至2017年5月1日),可以反映全世界學者關注集合生態系統概念的基本狀況(圖3)。在ISI Web of Science中以“meta-ecosystem” OR “metaecosystem”為主題詞搜索2003—2017年發表的英文期刊論文,獲得56條記錄(截至2017年5月1日),可以反映全世界集合生態系統研究的基本狀況(圖3)。

從2011年開始,提出集合生態系統概念的這篇文章的引文記錄數和以集合生態系統為主題的論文記錄數同步出現了階段性突破(圖3)。整體來看,來自法國、美國和加拿大的引文記錄和研究工作都最多；具體來講,來自法語系統的學者(比如Loreau, Michel; Mouquet, Nicolas; Gravel, Dominique; Guichard, Frederic; Massol, Francois等)的相關工作最多也最集中,尤其是在概念框架探討和模型模擬研究方面,而這些學者主要來自法國國家科學研究院(CNRS)、蒙彼利埃大學(Univ Montpellier)、麥吉爾大學(McGill Univ)、魁北克大學(Univ Quebec)等單位。

2.2 對集合生態系統概念的兩種主要理解

通過對主題詞搜索所得條目的梳理,可以將集合生態系統研究的文獻進行分析歸類：其中“概念框架探討”類型的文獻有6篇,“模型模擬研究”類型的文獻有13篇,“實踐案例研究”類型的文獻有8篇,而“其他用法和研究”則列舉了對集合生態系統概念和集合生態系統研究有不同理解的案例研究文獻中的13篇典型文獻(表1)。

對集合生態系統研究的主要文獻進行逐一分析,可以發現在目前的研究和使用當中,集合生態系統主要有2層意義,或者說2種用法。第一種是在狹義上用“集合生態系統”這個概念,依照Loreau提出“集合生態系統”概念的本意,以集合生態系統中的“相鄰生態系統之間的相互作用”為核心,指向由相鄰生態系統通過相互作用而構成的集合生態系統整體,研究集合生態系統內相鄰生態系統之間的相互作用過程對各個生態系統,尤其是對整個集合生態系統所產生的影響,往往研究的是雙向(bidirectional)過程和全局(global)影響[21,25,34]。定性來講,就是把集合生態系統當成一種方法框架,以相互作用為關鍵,探討集合生態系統的內部作用、維持和演化機制。

第二種是在廣義上用“集合生態系統”這個概念,借集合生態系統中的“相鄰生態系統之間具有關聯性”的思想,指向相鄰生態系統之間的關聯和影響,研究相鄰生態系統之間的物質、能量的輔加(subsidy)對供體(donor)和受體(recipient)生態系統,尤其是對受體生態系統所產生的影響,往往研究的是單向(unidirectional)過程和局域(local)影響[41- 43]。對比第一種用法來講,該用法就是把集合生態系統當成了一種認識框架,以廣義的關聯性為關鍵,探討生態系統之間的空間流對供體生態系統或受體生態系統的影響。

除此之外,還有一些其他用法[44- 53](表1),比如將集合生態系統泛化,也就是將meta-ecosystem當作meta-system來用[44]；比如將集合生態系統理解為空間離散的同類型生態系統的集合,但并不關注這些生態系統之間的空間流[45- 46]；比如將集合生態系統理解為多個不同類型生態系統的集合,但并不關注這些生態系統之間的空間流[47- 49]。對這些用法的判斷和稱謂,在堅持原意的角度來講可以說是對集合生態系統概念的“一種誤用”,在意義開放的角度來講或可稱之為是對集合生態系統概念的“另一種闡釋”。

下文對集合生態系統研究的綜述和分析只針對對集合生態系統進行狹義理解的相關研究。

表1 集合生態系統研究的主要文獻梳理歸類

續表E2J?ger C G, Diehl S. Resource competition across habitat boundaries: Asymmetric interactions between benthic and pelagic producers. Ecological Monographs. 2014, 84(2): 287-302. [21](有限開放,二元,異型,雙向,兩級,簡單)E3Saint-Beat B, Dupuy C, Agogue H, et al. How does the resuspension of the biofilm alter the functio-ning of the benthos-pelagos coupled food web of a bare mudflat in Marennes-Oleron Bay (NE Atlan-tic)? Journal of Sea Research. 2014, 92(SI): 144-157. [23](有限開放,二元,異型,雙向,兩級,簡單)E4Ryabov A B, Blasius B. Depth of the biomass maximum affects the rules of resource competition in a water column.The American Naturalist. 2014, 184(5): E132-E146. [22](有限開放,二元,異型,雙向,兩級,簡單)E5Harvey E, Gounand I, Ganesanandamoorthy P, et al. Spatially cascading effect of perturbations in ex-perimental meta-ecosystems. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 2016, 283(20161496). [24](封閉,二元,異型,雙向,兩級,簡單)E6Stephens J P, Altman K A, Berven K A, et al. Bottom-up and trait-mediated effects of resource quality on amphibian parasitism. Journal of Animal Ecology. 2017, 86(2): 305-315. [27](有限開放,二元,異型,單向,兩級,簡單)E7Limberger R, Birtel J, Farias D D S, et al. Ecosystem flux and biotic modification as drivers of metaec-osystem dynamics. Ecology. 2017, 98(4): 1082-1092. [25](封閉,多元,異型,雙向,兩級,簡單)E8Gounand I, Harvey E, Ganesanandamoorthy P, et al. Subsidies mediate interactions betweencommuni-ties across space. Oikos. 2017, 126(7): 972-979. [26](封閉,二元,異型,雙向,兩級,簡單)其他用法和研究Related studies編號標題注釋R1Varpe ?, Fiksen ?, Slotte A. Meta-ecosystems and biological energy transport from ocean to coast: The ecological importance of herring migration. Oecologia. 2005, 146(3): 443-451. [41]1.輔加(subsidy)對受體的影響,2.輔加過程R2Shen W, Lin Y, Jenerette G D, et al. Blowing litter across a landscape: Effects on ecosystem nutrient flux and implications for landscape management. Landscape Ecology. 2011, 26(5): 629-644. [42]1.輔加(subsidy)對受體的影響,2.輔加過程R3Mcloughlin P D, Lysak K, Debeffe L, et al. Density-dependent resource selection by a terrestrial her-bivore in response to sea-to-land nutrient transfer by seals. Ecology. 2016, 97(8): 1929-1937. [43]1.輔加(subsidy)對受體的影響R4Lai, S., J. Bêty and D. Berteaux, Movement tactics of a mobile predator in a meta-ecosystem with fluctuating resources: the arctic fox in the High Arctic. Oikos.2017, 126(7): 937-947. [49]異質生態環境條件下的動物遷徙行為分析R5Griffiths J R, Schindler D E, Seeb L W. How stock of origin affects performance of individuals across a meta-ecosystem: An example from sockeye salmon. PLoS ONE. 2013, 8(3): e58584. [50]異質生態環境條件下的集合種群R6Carscallen W M A, Romanuk T N. Structure and robustness to species loss in Arctic and Antarctic ice-shelf meta-ecosystem webs. Ecological Modelling. 2012, 245(SI): 208-218. [51]集合群落的動態R7Vinueza L R, Menge B A, Ruiz D, et al. Oceanographic and climatic variation drive top-down/bottom-up coupling in the Galápagos intertidal meta-ecosystem. Ecological Monographs. 2014, 84(3): 411-434. [52]集合群落的動態R8van Deurs M, Persson A, Lindegren M, et al. Marine ecosystem connectivity mediated by migrant-resident interactions and the concomitant cross-system flux of lipids. Ecology and Evolution. 2016, 6(12): 4076-4087. [53]集合群落的動態R9Menge B A, Menge D N L. Dynamics of coastal meta-ecosystems: The intermittent upwelling hy-pothesis and a test in rocky intertidal regions. Ecological Monographs. 2013, 83(3): 283-310. [45]對同質不同域多生態系統的研究(meta→multi)R10Menge B A, Gouhier T C, Hacker S D, et al. Are meta-ecosystems organized hierarchically? A model and test in rocky intertidal habitats. Ecological Monographs. 2015, 85(2): 213-233. [46]對同質不同域多生態系統的研究(meta→multi)R11Yue K, Yang W, Peng C, et al. Foliar litter decomposition in an alpine forest meta-ecosystem onthe eastern Tibetan Plateau. Science of the Total Environment. 2016, 566: 279-287. [47]對異質異域多生態系統的研究(meta→multi)R12Yue K, Wu F, Yang W, et al. Cellulose dynamics during foliar litter decomposition in an alpine forest Meta-Ecosystem. Forests. 2016, 7(1768). [48]對異質異域多生態系統的研究(meta→multi)R13Heffernan J B, Watts D L, Cohen M J. Discharge competence and pattern formation in peatlands: A meta-ecosystem model of the Everglades ridge-slough landscape. PLoS ONE. 2013, 8(5): e64174. [44]集合系統內的組織結構和格局形成

2.3 集合生態系統概念框架探討的兩個方向

梳理集合生態系統概念的發展脈絡,可以呈現出一個簡潔的理解集合生態系統概念的圖景(圖4)。2003年,Loreau等提出集合生態系統概念,它是對集合種群和集合群落的外推,因而對集合生態系統概念的理解和闡釋可以有2個方向：1)關注有機體的集合群落加上非生物物質遷移,2)一組相互作用的生態系統[5]。

圖4 集合生態系統概念和研究框架探討的學術鏈Fig.4 Academic chains: conceptual framework development of meta-ecosystem2003年,Loreau等提出“集合生態系統”概念[5]；2011年,Massol等提出將“生物體的遷移”和“非生物物質的流動”融合起來[15, 19]；2013年,Loreau等提出將生態學和地學中的“源”、“匯”概念進行統一[16]；2013年,Mouquet等提出“關鍵生態系統”概念[17]；2014年,Wang等提出對生態系統進行, β, γ多樣性量化[18]

沿著第一個理解和闡釋方向,2011年Massol等對集合生態系統概念的內涵進行了進一步的闡釋,強調要對傳統上關注生物體遷移的食物網集合種群生態學(‘food web metacommunity’ ecology)和關注生態系統間物質遷移的景觀生態系統生態學(‘landscape ecosystem’ ecology)進行整合[15],2017年Massol等對其又進行了進一步的強調的闡述[19]。沿著這個維度向前,集合生態系統對非生物物質遷移的關注可以延伸到地學相關層面,由于“源(source)”和“匯(sink)”是集合生態系統中的核心概念,而這2個概念在生態學和地學中的含義并不一致,所以2013年Loreau等對“源”、“匯”概念在生態學和地學語境中進行了比較和討論,來達成內涵的統一[16]。

沿著第二個理解和闡釋方向,集合生態系統內的各個局域生態系統被單元化。在2013年Mouquet等提出通過類比于關鍵種(keystone species)概念來建構關鍵生態系統(keystone ecosystems)概念,關鍵種是對群落結構和功能具有不成比例的重要性的物種,關鍵生態系統就是對集合生態系統結構和功能具有不成比例的重要性的局域生態系統[17]。2014年Wang等提出通過類比于生物多樣性的描述方式而建構集合群落的多樣性、β多樣性和γ多樣性評價體系,進而在多尺度上探討和評價整個(集合)生態系統的穩定性[18]。

圖5 集合生態系統模型研究和經驗研究的六維整體框架 Fig.5 Six-dimensional general framework of the theoretical and empirical studies on meta-ecosystem theory

2.4 開展集合生態系統研究的六維整體框架

梳理集合生態系統模型研究和經驗研究中的集合生態系統特征,可以構建出一個具有6個維度的相空間來表示集合生態系統模型研究和經驗研究的整體框架(因為六維相空間無法用幾何圖形直觀展示,所以采用矩陣的方式來表示,如圖5)。

在這個整體框架中,6個維度分別是：① 集合生態系統的開放度(openness,Mopen),其中x∈[0, 1],x為實數。如果x=0,即集合生態系統內外之間無物質流動,就稱之為“封閉”；如果x>0,即有物質流動,則稱“開放”,開放度可以由跨集合生態系統邊界的流量與集合生態系統內總的流量之比來表示。開放的集合生態系統,如果有內部循環,就稱之為“有限開放”；如果無內部循環,則稱之為“開放”。② 集合生態系統內的局域生態系統個數(number of local ecosystems,Mnum),其中x∈[2, n],x為正整數,n為正整數。如果x=2,即集合生態系統由2個基本的局域生態系統構成,即稱之為“二元”；如果x>2,則稱之為“多元”。多元的集合生態系統,如果需要可以直接定量表述為“三元”、“四元”、“五元”等。③ 集合生態系統內局域生態系統間的異質性(type of local ecosystems,Mtype),其中x∈[1,n],x為正整數,n為正整數。如果x=1,即集合生態系統內的所有局域生態系統具有一致的“局域生態系統-生態系統要素”結構,即稱之為“同型”；如果x>1,則稱之為“異型”。異型的集合生態系統,如果需要可以直接定量表述為“二型”、“三型”、“四型”等。④ 集合生態系統內生態過程的方向性(unidirectional or bidirectional,Mdir),其中x∈[1, 2],x為實數。如果x=1,即集合生態系統內的物質流動只是從一個局域生態系統流向另一個局域生態系統,就稱之為“單向”；如果x>1,即還存在某種形式的反向流動,則稱之為“雙向”。在多元集合生態系統內,因每對有相互作用的局域生態系統間的物質流既有單向也有雙向,所以整體的方向性會需要用分數來描述,即x∈(1, 2)。⑤ 集合生態系統的等級(hierarchy,Mhierar),其中x∈[2,n],x為正整數,n為正整數。通常x=2,即整個集合生態系統只有局域生態系統-生態系統要素和集合生態系統-局域生態系統2個結構等級,就稱之為“兩級”；如果x>2,即生態系統要素內部還有更為精細的需要研究的結構,則稱之為“多級”。在具體研究當中,“多級”通常是“三級”,“四級”或以上等級通常比較少見。⑥ 集合生態系統內局域生態系統的復雜度(complexity of local ecosystems,Lcomplex),其中∈[a, b],為實數,a和b在此分別預設為生態系統復雜度的2個邊界指標。局域生態系統的復雜度(Lcomplex)是對整個集合生態系統復雜度的分形式(fractal)的嵌套,也由開放度、生態系統要素個數、生態系統要素同質性、內部過程方向性、等級、生態系統要素復雜度6個因子構成。對于局域生態系統復雜度可以用“簡單”和“復雜”來進行模糊定性表述,是對“局域生態系統-生態系統要素”結構的判斷,基本上可以依據“生態系統要素”個數及其彼此間的相互作用關系來判斷。這種判斷通常取決于對局域生態系統的處理方式,比如是將局域生態系統分析到具體食物網-無機環境的復雜結構層面？還是只分析到無機環境-生產者-消費者-分解者四元結構層面？還是只關注無機環境-生物群落二元結構或者類似的簡單結構層面？

圖6 集合生態系統的框式圖解及其碳流[29] Fig.6 Box diagram depicting the two patches and carbon fluxes between patches and the environment[29]

依集合生態系統模型研究和經驗研究的整體框架,可以將任意一個集合生態系統模型研究或經驗研究用六維相空間中的元素(即六維向量)來進行半定量描述和歸類。比如,在2007年,Jenerette等在研究一個相連接的侵蝕-沉積系統的碳封存變化問題時,構建了一個只包含2個局域生態系統(原文中稱之為斑塊(patch))的集合生態系統,整個集合生態系統有一個輸出項,每個局域生態系統也都有一個穿過整個集合生態系統邊界的輸入和輸出項,這2個局域生態系統之間只有單向的物質流動(圖6)[29]。分析來講,這個集合生態系統是一個開放系統,只有2個局域生態系統,這2個局域生態系統是同類型的,局域生態系統之間的物質流動是單向的(無內部循環),整個系統只有局域生態系統-生態系統要素和集合生態系統-局域生態系統2個結構等級,局域生態系統是一個比較簡單的系統。因而這個集合生態系統研究可以被半定量描述和歸類為“(開放,二元,同型,單向,兩級,簡單)”。同樣,集合生態系統的其他各模型研究或經驗研究都可以以此方式來半定量描述和歸類(表1)。不同類型的集合生態系統研究(包括模型研究和經驗研究)探討不同的問題。

應用集合生態系統研究的六維向量描述方式,梳理集合生態系統研究的發展,可以分析刻畫出集合生態系統研究的整體發展趨勢。對上述所梳理文獻的統計來看,在集合生態系統的21篇模型研究或經驗研究論文中,集合生態系統是開放系統的有12篇,集合生態系統只含2個局域生態系統的有15篇,而這些局域生態系統具有同型結構的有11篇,這些局域生態系統之間具有雙向空間流的占了絕大多數(有19篇),所研究的集合生態系統的等級結構絕大多數(有20篇)都是兩級,而局域生態系統的結構絕大多數(有20篇)也都比較簡單(表1)。從逐年分析來看,集合生態系統模型研究和經驗研究有從簡單的“(開放,二元,同型,單向,兩級,簡單)”的集合生態系統類型向復雜的“(封閉,多元,異型,雙向,多級,復雜)”的集合生態系統類型發展的趨勢(圖7)。考慮到集合生態系統在現實條件中的開放性,對開放(尤其是有限開放)的集合生態系統的研究在未來仍將是集合生態系統模型研究或經驗研究的重要組成部分。考慮到集合生態系統內部雙向物質流的情況多樣性,未來在集合生態系統模型研究或經驗研究當中,將會逐漸向復雜條件雙向物質流的研究延伸。

圖7 基于集合生態系統六維特性對主要集合生態系統模型研究和經驗研究的聚類分析及發展趨勢Fig.7 Cluster and trend of theoretical and empirical studies on meta-ecosystem constructed according to the six-dimensional general framework

2.5 集合生態系統研究的兩類方法：實踐案例和模型模擬

拋開那些對集合生態系統進行概念框架探討的文獻不講,集合生態系統研究主要有兩類：實踐案例研究[20- 27]和模型模擬研究[28- 40],其中早期模型模擬研究占多數,近幾年實踐案例研究開始增多(表1,圖7)。

圖8 集合生態系統研究的方法框架Fig.8 Overall framework of the approaches for studying meta-ecosystem

實踐案例研究通常有3種情況(圖8)。1)構建野外的原位集合生態系統并進行相關探討[20],比如Largaespada等在圣勞倫斯河河口用4種不同處理的貽貝床(mussel bed)的兩種空間配置來構建集合生態系統,探討不同貽貝床之間的相互作用及貽貝床與相關生態系統之間的相互作用[20]。2)構建室內的微型集合生態系統并進行相關探討[24- 26],比如Harvey等設計了由兩個異型(autotrophic & heterotrophic)的局域生態系統通過局域生態系統之間的流量要素對比(living biomass & dead biomass)和流量強度梯度(5%, 30%, 80%)而構成的一組(7個,包括對照組)二元原生生物集合生態系統(two-patch protist meta-ecosystems),探討不同的要素流和不同的流動強度對局域生態系統的影響[24]；比如Gounand等設計了一組(9個)由不同物種特征和營養結構的兩個異型局域生態系統構成的二元微宇宙集合生態系統(two-patch microcosm meta-ecosystem)來探討自養與異養生態系統兩兩之間進行非生物資源交換對兩個生態系統產生的影響[26]。3)以集合生態系統概念來分析本已存在的生態系統[21- 23,27],比如J?ger等把水層(pelagic)和水底(benthic)2個生態系統當作一個集合生態系統,研究跨生態系統邊界的不平衡資源競爭對整個集合生態系統的影響[21]。

模型模擬研究只有一種情況,即在集合生態系統概念框架下,根據所要研究的問題中的關注點(自變量)和目標點(因變量),設計不同復雜程度的集合生態系統模型,然后通過數學建模進行相應的模擬計算(圖8)。關注點可以是集合生態系統中局域生態系統(local ecosystem/patch)類型[31],也可以是局域生態系統之間的相互作用過程(流量),對相互作用過程的關注可以是關注相互作用的強度[28,31,39- 40],也可以是關注相互作用(流量)的要素——生物的擴散[34]、非生物營養的輸移[30,32- 33]、兩者皆有(區分或者不區分兩者的相對強度)[36- 38]。目標點可以是集合生態系統中局域生態系統的生產力水平、多樣性、復雜性、穩定性、動態特征等的變化[28,30- 31,34,36- 38],也可以是集合生態系統整體的生產力水平、多樣性、復雜性、穩定性、動態特征等的變化[30,32- 34,36- 40]。集合生態系統模型的復雜程度可以用“集合生態系統六維特性”來進行描述(表1)。例如,為了探討集合生態系統(保護地網絡(reserve network))中局域生態系統之間的空間輔加(spatial subsidy)是如何和整個集合生態系統之間產生互相的反饋的,Spiecker等構建了一系列(有限開放,多元,同型,雙向,兩級,簡單)集合生態系統模型[40]。

2.6 經驗化集合生態系統的3種空間結構

對比集合生態系統的模型模擬研究和實踐案例研究,很容易發現,實踐案例研究的整體框架要比模型模擬研究多一個維度,即集合生態系統的空間結構(圖9)。就目前的經驗化集合生態系統(empirical meta-ecosystem)研究來講,集合生態系統的空間結構暫可歸為3種：水平異域的集合生態系統空間結構[20,25]、垂直異域的集合生態系統空間結構[21- 23]和同域的集合生態系統空間結構[27]。

圖9 集合生態系統的空間結構的整體邏輯框架Fig.9 The overall logical framework of the spatial structures of empirical meta-ecosystems

在水平異域的集合生態系統空間結構中,不同局域生態系統在空間上呈水平展布,各個生態系統在水平方向上都有相對明確的功能性生態系統邊界,在垂直方向上不具需要區分的結構特征,不同局域生態系統之間往往通過生態系統過程空間流而相互連接。比如,在Limberger等設計的水生圍隔生態系統實驗(aquatic mesocosm experiment)中,3個蓄水池擁有初始相同的生物體(微生物、浮游動物、浮游植物),但維持不同的營養物質和溶解氧濃度,這3個蓄水池通過一定的空間流(包括生物的和非生物的)而連接為一體,構成一個集合生態系統,進而可以通過與對照實驗的比較來分析集合生態系統內空間流對整個集合生態系統動態的影響[25]。

在垂直異域的集合生態系統空間結構中,不同局域生態系統在空間上呈垂直展布,各個生態系統在垂直方向上都有相對明確的功能性生態系統邊界,在水平方向上不具需要區分的結構特征,不同局域生態系統之間往往通過生態系統過程空間流而相互連接。比如,在淺水生態系統中,水層和水底是2類生境(2個生態系統),而水底植物和浮游植物通常沿著垂直方向在營養物質和陽光的獲取上相互競爭,浮游植物遮住了水底植物的陽光,水底植物截留了浮游植物的營養,因而可以通過這種競爭把水層和水底2個生態系統連接為一個集合生態系統,進而用來研究這種不平衡的跨生態系統邊界的資源競爭對整個集合生態系統的影響[21]。

在同域的集合生態系統空間結構中,不同局域生態系統在空間上具有重疊甚至重合,但不同局域生態系統的生態系統過程之間往往整體上相對獨立,只通過某一個或某幾個特定生態系統過程而相互連接。不同局域生態系統的生態系統過程之間的相對獨立,通常可以通過時間(比如季節)的相互錯開來達成,也可以通過同時間范圍內生態系統過程之間的低相互關涉性來達成。比如,在沿岸帶濕地中,凋落物-蝌蚪生態系統和凋落物-螺-吸蟲生態系統兩者的相互關涉性本來很低,但通過吸蟲尾蚴感染蝌蚪而連接為一個集合生態系統,進而可以在集合生態系統的理論框架中探討凋落物中營養物質含量與多酚物質含量對寄生的影響[27]。

在具有同域空間結構的集合生態系統中,有一個需要特別指出的集合生態系統類型,這個集合生態系統類型通常還有另一個稱謂,即復合生態系統(integrated ecosystem)。在復合生態系統中,不同局域生態系統在空間上相重合,局域生態系統之間通過生態系統過程的不同屬類(比如社會過程、經濟過程、自然生態過程、水文過程、地貌過程等)來區分,不同局域生態系統之間通過特定生態系統過程或特定作用關系來相互連接,形成集合生態系統,即復合生態系統。比如1984年馬世駿和王如松提出的“社會-經濟-自然復合生態系統”[54],比如2016年楊海樂和陳家寬用來描述流域生態系統的“地貌-水文-生態-人文復合生態系統”[55]。

3 經驗化集合生態系統的兩種典型構建路徑

構建經驗化的集合生態系統,有3個需要關注的要點,分別是集合生態系統邊界結構、局域生態系統確定方式、局域生態系統連接方式(圖10)。集合生態系統的邊界結構(集合生態系統的劃定)可以分為2類：確定邊界,如流域的邊界；不確定邊界,如景觀的邊界。局域生態系統的確定方式也可以分為2類：依對生態系統過程有約束力的地理單元來確定局域生態系統,如流域-亞流域,如群島-島嶼；依生態系統類型來確定局域生態系統,如森林、農田、草地、水體。局域生態系統的連接方式也可分為2類：明確連接(單通道連接),如流域-亞流域集合生態系統中水循環及其驅動的生態系統過程所形成的連接；模糊連接(任意通道連接),如某區域內森林-農田-沿岸帶-水體集合生態系統中人類活動及其帶動的相關生態系統過程所形成的連接。

一般來講,構建一個經驗化的集合生態系統,有2種典型的模式：(1)不確定的集合生態系統邊界-以特定類型的生態系統為局域生態系統-不明確的局域生態系統空間連接,可以稱為“異質生態系統集合”,如某經濟區或政治區內的森林-草地-農田-濕地集合生態系統；(2)確定的集合生態系統邊界-以地理單元為局域生態系統-明確的局域生態系統空間連接,可以稱為“特定空間區域集合”,如流域-亞流域集合生態系統(圖11)。

圖10 經驗化的集合生態系統構建所需要考慮的3個要點Fig.10 Three key points on constructing empirical meta-ecosystem

圖11 集合生態系統的2個典型構建路徑Fig.11 Two general pathways for constructing empirical meta-ecosystem

3.1 “異質生態系統集合”類型的集合生態系統構建

構建“異質生態系統集合”類型的集合生態系統,可以借景觀系統(landscape system)分析[56- 57]的思路來進行。沿著景觀系統分析,可以構建一個典型的“異質生態系統集合”類型的集合生態系統,即由一個或一系列生態系統過程所連接的不同類型生態系統的集合。該典型集合生態系統的構建路徑可以劃分為3個環節：第一、根據所要解決的科學問題確定研究區域,并將區域內的生態系統劃分為一系列斑塊,這些斑塊的集合即“景觀系統”；第二、以特定生態系統過程為指標,分析斑塊之間、斑塊與景觀系統的外環境之間的關系,進而對該景觀系統進行整體評估；第三、對照集合生態系統的判定標準,對該景觀系統進行相應調整,使其最終滿足定義集合生態系統的邊界條件,成為一個集合生態系統。

在淺水生態系統中,水層和水底2個局域生態系統所組成的集合生態系統可以歸入“異質生態系統集合”類型[21]。該集合生態系統在垂直方向上的邊界相對確定,上邊界是水面下邊界是底質,但在水平方向上的邊界則顯得相對任意；2個局域生態系統之間的邊界具有一定的模糊性,但通過水底植物和浮游植物對資源利用能力的分析可以劃出一個相對的局域生態系統邊界；將陽光輸入作為一個特定的外源輸入,其先到達水層由浮游植物先利用,然后穿過水層到達水底供水底植物利用,將營養物質輔加也作為一個特定的外源輸入,其先到達水體供浮游植物和水底植物共同利用,同時有一部分沉積到水底,而后再慢慢釋放出來供水底植物優先使用,剩余部分供浮游植物使用；基于此可以構成一個由2類生態系統過程(陽光競爭和營養物競爭)連接起2個局域生態系統(水層和水體)而構成的有限開放集合生態系統(包含2個外源輸入項)[21]。

3.2 “特定空間區域集合”類型的集合生態系統構建

構建“特定空間區域集合”類型的集合生態系統,可以借鑒基于流域等級系統(watershed hierarchy)的集合生態系統構建路徑[58- 59]。基于流域等級系統所構建的集合生態系統是一個典型的“特定空間區域集合”類型的集合生態系統,該集合生態系統將一個完整的流域描述為一系列由水文過程連接起來的亞流域和干流區間所組成的一個具有整體系統特征的集合生態系統。該集合生態系統的構建路徑可以劃分為3個環節：第一、選定待描述待分析的流域,并確定其流域邊界,比如長江流域；第二、按照特定規則劃分亞流域和干流區間,包括設定亞流域最小面積、確定河流等級賦值規則、劃分亞流域和干流區間3個內容,比如長江流域的亞流域和干流區間劃分；第三、通過水文過程或由其所驅動的特定生態系統過程將亞流域和干流區間連接為一個集合生態系統,比如長江流域集合生態系統。

Limberger等設計的水生圍隔生態系統實驗也可以歸為“特定空間區域集合”類型[25]。在該實驗中,每3個蓄水池(局域生態系統)為一組,構成一個集合生態系統,這個集合生態系統有其明確的區域邊界,3個蓄水池也有其明確的區域邊界,3個蓄水池通過定期的取水-混合-重新注入來實現3個蓄水池之間的空間流,進而將3個蓄水池連接為一個具有整體系統特征的集合生態系統[25]。3個蓄水池(局域生態系統)之間可以是同質的,也可以是異質的；空間流可以是單要素的(比如只包括某非生物物質),也可以是多要素的(比如包括生物和非生物)[25]。與之類似的還有Harvey等設計的二元原生生物集合生態系統[24],Gounand等設計的二元微宇宙集合生態系統[26]。

4 集合生態系統理論給研究流域生態系統的借鑒

用集合生態系統思想來理解流域生態系統的思路在國內早有萌芽[60- 61]。傅興啟在1982年指出,干旱區內陸河流域是一個完整的功能單元,是一個由水系統串聯起山地亞生態系統-綠洲亞生態系統-荒漠亞生態系統而形成的近似于封閉的生態系統,即流域生態系統[60]；呂拉昌在1998年進一步指出,流域生態系統是由山脈、冰川、森林、草原、農田、荒漠、湖泊等通過河流水體聯系和統一起來的有機整體,各子系統之間通過物質、能量的傳輸關系耦合成一個整體[61]；類似的還有1980年代初的“山-江-湖概念模型”[62- 63]、2000年“山-河-湖-海互動模型”[64- 65]等。然而后續研究者卻沒有很好地繼承和發展這種對集合生態系統的理解,在一些研究中雖然用了“meta-ecosystem”這個術語,但只抓住了“不同生態系統類型的集合”,對不同生態系統之間的相互關系并不關注,其漢語對應術語用成了“復合生態系統”[66- 70]。雖然林慧龍等(2004)在“河西走廊山地-荒漠-綠洲復合生態系統耦合模式及耦合宏觀經濟價值分析”中關注到了不同生態系統之間的相互作用,但相互作用并不內涵于“meta-ecosystem(復合生態系統)”這個概念中[71]。

借集合生態系統理論來分析和研究流域生態系統具有非常重要的意義。在復合生態系統意義上來講[54, 72],流域生態系統(watershed ecosystem)是指“以流域為空間單元組織起來的地貌-水文-生態-人文復合生態系統”,而貫穿整個系統并使其成為一個整體的是“以流域水循環為核心和驅動的流域過程”[55, 61, 73]。在分析一個集合生態系統中,跨邊界流動的物質流、能量流和生物體流對某單個的生態系統(作為源或者作為匯),及對作為整體的集合生態系統的重要影響時,通常需要將集合生態系統作為一個近封閉系統來處理[5]。所以用集合生態系統理論來分析和研究流域生態系統,從集合生態系統需要近封閉性和流域具有確定邊界上來講,正好合適；從集合生態系統分析具有系統化特征和流域生態系統具有整體組織性來講,非常有益。

由于流域生態系統是一個“地貌-水文-生態-人文復合生態系統”[55],所以要借集合生態系統理論來分析和研究流域生態系統,就需要對集合生態系統概念的內涵進行重新闡釋。經典意義上的集合生態系統通常是自然生態系統[5],跨邊界流動的物質流、能量流和生物體流也通常是指無機鹽/凋落物/排泄物/碎屑等物質流、光合作用/食物鏈所串聯起來的能量流、動物的遷徙/植物的擴散/群落演替等生物體流[15, 31, 34- 35]。而沿著集合種群、集合群落、集合生態系統這3個概念的衍生路徑,可以進一步衍生出更具普遍性的“集合系統(meta-system)”概念,那么在這個意義上來講,狹義的集合生態系統就是集合系統對狹義生態系統(即自然生態系統)的應用,廣義的集合生態系統就是集合系統對廣義生態系統(即地貌-水文-生態-人文復合生態系統)的應用。比如,2015年李耀錕與巢紀平的“孤立綠洲系統演化的動力學理論研究”就具有廣義集合生態系統概念的特點[74]。而對流域生態系統結構、過程和功能的分析所要應用的正是廣義的集合生態系統概念。

4.1 基于“異質生態系統集合”路徑的流域生態系統分析

圖12 流域集合生態系統之異質生態系統集合的示意圖 Fig.12 Diagram of a set of heterogeneous ecosystems which are constructed as a meta-ecosystem不同顏色的小圓圈代表占據特定空間的不同類型生態系統,虛線大圓圈代表流域的邊界,小圓圈間的連接線代表不同生態系統類型之間的流域生態系統過程

因為可以將集合生態系統作為一個近封閉系統來處理,所以從“異質生態系統集合”類型的經驗化集合生態系統構建來講,集合生態系統理論非常適合于描述和闡釋具有空間異質性且異質性斑塊之間有密切相互作用的流域生態系統的結構、功能和動態[75]。從異質性角度來講,流域生態系統具有的非常強的內部空間異質性；從整體性角度來講,流域生態系統內各個生態系統單元之間通過由水循環所驅動的生物地球化學過程而連接為一個整體；非常重要的一點是,從物理時空來講,流域生態系統具有明確的外部邊界,這個邊界使得由流域過程所整合的流域生態系統成為一個近封閉系統(圖12)[60- 61,76]。

由于流域生態系統的“地貌-水文-生態-人文復合生態系統”特性[55],所以用“異質生態系統集合”類型的集合生態系統概念和理論對流域生態系統結構、過程和功能的分析可以從“地貌-水文-生態-人文”4個層面上進行。在分析過程中,可以在各單要素層面或多要素特征組合層面構建一系列流域生態系統過程網絡,并對其進行量化分析來研究跨局域生態系統邊界的異速遷移過程對集合生態系統整體和局部的結構、過程和功能的影響,比如用“生態網絡分析”的方法來對其進行分析[75, 77]。

流域地貌層面：從異質性的角度來講,流域的地貌系統具有非常強的異質性,往往可劃分出一系列不同尺度的斑塊(如侵蝕區-搬運區-沉積區,山峰-坡地-溝谷-洼地),而這些斑塊通過一系列地貌過程(如抬升-侵蝕-搬運-堆積-沉降)而連接為一個整體。在流域地貌集合系統中,異質性體現在流域內的地貌體可以劃分出斑塊；整體性體現在地貌過程對所有地貌體的連接,其中地貌過程主要指物理和化學的過程；近封閉性體現在抬升和沉降可以作為方向性偏移,而侵蝕-搬運-沉積通常都在流域內進行和完成,少部分輸出流域的物質量可以作為一個外部項來處理,進而可以對流域地貌過程進行局域影響力和整體約束度的研究。

流域水文層面：受異質性的流域地貌集合系統的支撐,流域的水文系統也具有明顯的異質性,進而可以劃分出不同類型的區域(如坡面匯水區-暫時性地表徑流區-流水系統-靜水系統),這些不同類型的區域通過一系列水文過程(如匯水過程-徑流過程)而連接為一個整體。在流域水文集合系統中,異質性體現在流域內可以劃分出不同類型的區域；整體性體現在水文過程將所有區域連接為一個整體；近封閉性體現在將降水/蒸發/出流作為外部項,流域內的水文過程通常都不越流域邊界,進而可以對以水量及其溶解質為物質基礎的流域水文過程、地球化學過程進行局域影響力和整體約束度的研究。

流域生態層面：受異質性的流域地貌和流域水文集合系統的支撐,流域的生態系統也具有明顯的異質性,進而可以劃分出一系列不同類型的生態系統斑塊(如森林-草地-農田-沼澤-水體),這些不同類型的斑塊在營養鹽、碎屑物、部分活動能力不強的生物(無力進行自主跨流域邊界遷徙的生物)等層面通過一系列生態過程和生物地球化學過程而連接為一個整體。在流域生態集合系統中,異質性體現在流域內可以劃分出不同類型的生態系統；整體性體現在生態過程和生物地球化學過程將所有生態系統連接為一個整體；近封閉性體現在將光合作用、呼吸作用、生態要素出流作為外部項,流域內的生態過程和生物地球化學過程通常都不越流域邊界,進而可以對以營養鹽、有機物等為物質基礎的流域生態過程、生物地球化學過程進行局域影響力和整體約束度的研究。

流域人文層面：受異質性的流域地貌、流域水文和流域生態集合系統的支撐,流域內的人類活動也具有明顯的空間異質性,進而可以劃分出一系列不同類型的人類活動區域(如城市-農村-原野-交通通道),這些不同類型的區域通過一系列經濟-社會-文化活動(物質的生產-運輸-消費,文化的傳播,人口的流動)而連接為一個整體。在流域人文集合系統中,異質性體現在流域內不同區域的人類活動強度的異質性、經濟社會文化發展水平的異質性；整體性體現在經濟-社會-文化活動將所有區域連接為一個整體；近封閉性體現在流域內的社會-經濟-文化的關聯性更強(如在流域內人口流動相對穩定、經濟交流相對緊湊、文化元素相對趨同),隨著人類文明的發展人類活動能力的增強這種近封閉性特征日漸趨弱,但不會消失,因為人類活動受流域對生態要素的組織和配置作用的影響。

當然,對這4個層面的闡釋,可以在一定情況下,根據需要進行相應的組合,進而實現用集合生態系統概念和理論對流域生態系統的結構、過程和功能在復合生態系統意義上的分析。

圖13 流域集合生態系統之特定空間區域集合的示意圖 Fig.13 Diagram of a set of sub-watersheds and main stream regions which are constructed as a meta-ecosystem不同大小的小圓圈代表不同面積的亞流域或干流區間,大圓圈代表流域的邊界,小圓圈間的連接線代表不同亞流域或干流區間之間的流域生態系統過程,穿越大圓圈的連接線代表流域與外環境之間的流域生態系統過程

4.2 基于“特定空間區域集合”路徑的流域生態系統分析

因為可以將集合生態系統作為一個近封閉系統來處理,所以從“特定空間區域集合”類型的經驗化集合生態系統構建來講,集合生態系統理論非常適合用來描述和闡釋具有特定空間劃分且細分空間區域之間有密切相互作用的流域生態系統的結構、過程和功能。從特定空間劃分上來講,流域生態系統可以根據一定的邊界條件(比如最小亞流域面積、河流等級賦值規則等)而劃分為一系列的亞流域和干流區間；從細分空間區域間密切聯系的角度來講,這一系列亞流域和干流區間通過以流域水循環為核心和驅動的流域過程而連接為一個系統整體；從空間邊界上來講,在劃分規則和條件一定的情況下,整個流域的邊界以及亞流域和干流區間的邊界都是確定的,是一個明確的近封閉系統(圖13)[58- 59,76]。

因為流域生態系統是一個“地貌-水文-生態-人文復合生態系統”[55],所以用“特定空間區域集合”類型的集合生態系統概念和理論對流域生態系統結構、過程和功能進行分析是一個多要素系統分析的過程。在這個過程中,可以基于各單個要素特征或多個要素特征組合來構建一系列流域生態系統結構網絡或過程網絡,并對其進行量化分析來研究跨局域生態系統邊界的異速遷移過程對集合生態系統整體和局部的結構、過程和功能的影響,比如用“生態網絡分析”方法來對其進行分析[58- 59,77]。

流域集合生態系統的地貌拓撲結構可以用非加權有向圖來表示,而其地貌空間結構則可以用加權有向圖來表示,這個加權值可以是每個亞流域/干流區間的面積、水系密度、形狀參數等。在此,面積通常影響著總的徑流量,水系密度通常反映和影響著流域的侵蝕程度和沉積物運輸量,形狀參數通常能夠反映洪峰特征。

流域集合生態系統的水文特征可以用加權有向圖來描述,具有加權的節點(亞流域/干流區間)通常有一個四元的內部結構,比如水循環節點的四元結構是“降水-蒸散-輸入-輸出”,沉積物輸送節點的四元結構是“侵蝕-沉積-輸入-輸出”,生物地球化學循環節點的四元結構是“淋溶-吸收-輸入-輸出”。在此,水循環通常決定著自然水資源,沉積物輸送通常反映和影響著流域地貌的演化,生物地球化學通常影響著生態環境的動態。

流域集合生態系統的生態特征可以用加權有向圖來描述,對于生態空間結構來講,每個加權節點的加權值可以是某個物種或群落的棲息地面積,也可以是某個生態系統類型的面積；對于生態空間過程來講,每個加權節點通常有一個五元的內部結構,比如關注生態系統生產力的五元結構是“總初級生產量-呼吸-積累-輸入-輸出”,關注水陸相互作用的五元結構是“添加-呼吸-反饋-輸入-輸出”；對于生態空間過程來講,每個加權節點甚至有一個更多元的內部結構,比如關注食物鏈食物網的結構與過程。

流域集合生態系統的人文特征可以用加權有向圖來描述,對于經濟社會文化空間結構來講,每個加權節點的加權值可以是國內生產總值,可以是人口或中心城市數量,也可以是高校或藝術院團數量；對于經濟社會文化空間過程來講,每個加權節點通常有一個五元結構,比如經濟/資本的“生產-消費-輸入-輸出-積累”,比如人口的“出生-死亡-遷入-遷出-凈增”,比如文化單位的“設立/拆分-取締/兼并-遷入-遷出-凈增”等。

在復合生態系統的意義上,可以在一定情況下,根據需要將流域集合生態系統的不同層面的特征予以相應的組合(即每個加權節點有一個復合的內部結構,比如用水系統和自然水系統的復合,排污與生態服務的復合,生產-運輸-消費與相應的資源環境足跡的復合),進而探討流域集合生態系統的結構、過程和功能。

5 結論與展望

5.1 結論

集合生態系統概念由Loreau提出,至今已逐漸獲得了學者們的認可并得以推廣應用,而推動這一發展進程的主要是以Loreau、Guichard、Mouquet、Gravel為核心的法語科學家群體。集合生態系統概念的提出,一方面是對只關注生物體遷移交換的集合種群和集合群落概念的外推,另一方面也是為了給生態系統空間異質性研究提供一個新的分析路徑。這兩個思路背景延伸到對集合生態系統結構框架的探討,就是兩個方向：集合群落與非生命生態系統過程組合,不同生態系統之間的相互組合。其中對由不同生態系統組合的集合生態系統結構的探討向經驗化集合生態系統的構建延伸,局域生態系統之間的空間關系就分3種具體情況：水平異域、垂直異域、同域但生態系統過程互相獨立(異時或同時),其中由水平異域的局域生態系統組成的集合生態系統的構建路徑可以有兩個思路：作為異質生態系統集合和作為特定空間區域集合。這兩個構建思路用到流域生態系統的研究中,就促進了對流域生態系統進行新的、更為系統和深刻的理解。

在目前的研究中,對集合生態系統主要有兩種理解：狹義的和廣義的,在狹義的理解中,對集合生態系統的研究主要是探討其內部作用、維持和演化機制,在廣義的理解中,對集合生態系統的研究主要是探討相鄰生態系統之間一方對另一方的影響。針對對集合生態系統進行狹義理解的集合生態系統研究進行分析統計,可以將其所研究的集合生態系統用一個六維整體框架來描述。根據這個六維整體框架來分析,集合生態系統研究有從對簡單的“(開放,二元,同型,單向,兩級,簡單)”的集合生態系統類型研究向對復雜的“(封閉,多元,異型,雙向,多級,復雜)”的集合生態系統類型研究的發展趨勢,但總體來看,目前集合生態系統研究還只是剛開始,還有很多的研究空缺。研究集合生態系統有兩類方法：實踐案例研究和模型模擬研究,早期模型模擬研究占多數,近幾年實踐案例研究開始增多。

5.2 展望

從文獻統計所顯示的發展趨勢來看,集合生態系統研究正處于增長的早期階段,未來一段時間很有可能迎來一個大發展的時期。集合生態系統作為生態系統生態學和空間生態學的一個新概念新理論,其概念及理論本身已逐漸趨于成熟,下一步的主要工作在于應用此概念和理論開展相應研究。1)從集合生態系統研究的六維整體框架的視角來看,目前集合生態系統的模型研究和實例研究都還有很多的研究空缺,未來一段時期內需要持續的積累性研究來填補其中的知識空缺。2)其中,對于實踐案例研究來講,未來還需要根據實際問題結合現實條件進行經驗化的集合生態系統構建并對其進行相應的研究,對生產活動給出確切的建議,比如對保護區網絡建設[7],比如對小流域管理[78]等。3)在經驗化集合生態系統的構建中,有3組需要考慮的要點,有8條可能的構建路徑,而本文只列出了2條典型的構建路徑,因而需要進一步探索其他路徑,或許其他路徑可以基于這2條路徑衍生出來。

集合生態系統理論處于漸趨成熟的階段,流域生態系統理論處于發展的早期階段,未來一段時間將是用集合生態系統理論來研究流域生態系統的黃金切入點。將集合生態系統概念和理論重新闡釋后引入流域生態系統研究,并與流域生態系統的“地貌-水文-生態-人文復合生態系統”理論相融合,一方面可以拓寬集合生態系統研究的視野,更重要的是可以為流域生態學研究帶來新的概念框架。用集合生態系統概念和理論研究流域生態系統,下一步的主要工作在于沿著這個新的概念框架將流域生態系統研究落實到實踐案例上。1)根據社會經濟發展的現實需求,基于“異質生態系統集合”路徑對特定的流域進行地貌、水文、生態、人文方面的系統分析和研究,為流域的水資源管理、水環境治理、生態保護建設、經濟-社會-文化布局等服務。2)根據相關基礎數據的可用度,基于“特定空間區域集合”路徑對相應流域進行地貌、水文、生態、人文方面的系統分析和研究,為流域經濟可持續發展、流域生態文明建設進程提供新的認知支撐。