民勤綠洲邊緣梭梭林衰敗過程中土壤種子庫動態及其與地上植被的關系

何芳蘭,郭春秀,馬俊梅,吳 昊,金紅喜,*

1 甘肅省治沙研究所甘肅河西走廊森林生態系統國家定位觀測研究站,蘭州 730070 2 蘭州大學草地農業科技學院,蘭州 730020

土壤種子庫是指存在于土壤表層枯枝落葉層中以及土壤基質內部的具有再生潛力的全部種子總和[1- 2],是地上植被補充更新和生物多樣性的源泉,也是植物群落動態的重要組成部分[3- 5]。土壤種子庫也能有效地減小種群消失的可能性,為植物群落的演替、更新以及受損生態系統恢復提供穩定的繁殖體[6]。土壤種子庫作為潛在植被,預示著將來與環境變化有關的植物變化,在連接過去、現在和將來的植物群落、群落結構與動態中起著重要的生態作用[7- 8]。相對于地上植物群落來說,土壤種子庫對各種干擾的耐性較強,能綜合反應區域植被結構、物種多樣性、物種有性繁殖能力及局部微環境條件,并為準確、有效地判斷生態系統恢復潛力和地上植被植物群落演替進展提供重要依據[9- 11]。因此,土壤種子庫研究日益受到重視,其已成為恢復生態學和種群生態學研究的熱點之一[11- 14]。

梭梭〔Haloxylonammodendron(C.A.Mey) Bung〕為多年生灌木狀旱生小喬木,隸屬于藜科梭梭屬,具有很強的抗旱、抗風蝕、耐鹽堿、耐沙埋等能力,已成為干旱荒漠區防風固沙、保護草場、改善沙區氣候的優良植物[15- 16]。因其苗木繁育成本低、移栽成活率高以及生長速度快等優點,已成為干旱沙漠區人工植被建植主要樹種。就民勤縣而言,其治沙生態林區保存較好的人工梭梭林面積達到2.95萬hm2,形成了長達300多km的綠色長廊,成為保護綠洲的重要屏障[17]。隨著人工梭梭林建植植株的生長發育,部分區域原有的流動或半固定沙丘逐漸趨于穩定,沙丘表層逐漸形成生物土壤結皮,尤其是綠洲與荒漠毗鄰區域更為明顯。然而,土壤結皮的形成及發育一方面阻礙降雨及時入滲[18- 20],致使沙丘深層土壤含水量下降；另一方面使得植物種子空間分布淺表化,限制了部分植物種子更新[21- 22]。受多重因素影響,民勤綠洲邊緣部分已形成生物土壤結皮的人工梭梭林出現衰退現象。同時,一些長期從事風沙一線的科技工作者對其衰敗原因、人工復壯技術以及土壤水分動態開展了大量研究[23- 25],然而,有關人工梭梭林衰敗過程中林地土壤種子庫動態變化及其與地上植被關系方面的研究甚少。為此,本文試圖在民勤綠洲邊緣1987年建植的梭梭林中選擇不同衰敗程度林地,通過對林地土壤種子庫組成特征、動態變化及其與植被關系研究,探討干旱沙區人工梭梭林衰敗過程中土壤種子庫動態變化規律及其與植被間相互關系,為干旱沙區人工林建植及其可持續經營提供理論基礎。

1 研究方法

1.1 研究區自然概況

研究區位于石羊河下游民勤西沙窩 (102°59′05″E,38°34′28″N),該區域屬于典型溫帶大陸性荒漠氣候。冬季寒冷,夏季酷熱,晝夜溫差大,年平均氣溫7.6℃,極端低溫-30.8℃,極端高溫40.0℃,無霜期175 d；降雨量小,蒸發量大,氣候干燥,年均降雨量113.2 mm,年均蒸發量2604.3 mm,干燥度5.1,最高達18.7,相對濕度47%；光熱充足,年均日照時數2799.4 h,≥10℃的活動積溫3036.4℃；冬季盛行西北風,全年風沙日可達83 d,并多集中在2—5月,年均風速2.5 m/s,最大風速為23.0 m/s；地下水位深23 m左右[26]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地布設

2014年9月上旬,以民勤西沙窩——民勤治沙綜合試驗站邊緣1987年建植的人工梭梭林為研究對象。根據林地建植梭梭的生長、結實、更新苗以及林地土壤結皮形成發育等為依據,將人工梭梭林劃分為輕度衰敗(SLD)、中度衰敗(MD)、重度衰敗(SD),并以未衰敗(ND)梭梭林作為對照(表1)。在地形地貌相似的林地選擇典型監測區3個(監測區均涵蓋ND、SLD、MD和SD,相鄰監測區間距離為2.6—3.4 km,監測區面積均大于6.0 hm2)；在監測區ND、SLD、MD和SD林地沙丘迎風面分別布設50 m×50 m樣地3個,共12個；每個樣地內布設5個10 m×10 m大樣方(Ⅰ),大樣方外緣布設4個2 m×2 m中樣方(Ⅱ),大樣方內布設5個1 m×1 m小樣方(Ⅲ)(圖1)。

表1 不同衰敗程度人工梭梭林生長狀況及林地土壤結皮

表中ND：未衰敗,No degradation；SLD：輕度衰敗,Slight degradation；MD：中度衰敗,Moderate degradation; SD：重度衰敗,Serious degradation

1.2.2 土壤種子庫取樣及萌發

土壤種子庫取樣：2015年3月22—24日,在Ⅱ號樣方外緣選擇林表勻質(無坑洼、鼠洞等)區域用自制箱式分層式取樣器(規格：20 cm×20 cm×10 cm；分4層：0—2,2—4,4—6,6—10 cm)采集面積20 cm×20 cm,深度為0—2,2—4,4—6,6—10 cm土樣,分層土壤從取樣器中自下而上逐一倒入土壤盤中,去掉雜物后裝入布袋并帶到實驗室待用。

圖1 林地樣方布設圖Fig.1 The sample design and layout of woodland

土壤種子庫測定：采用種子萌發法測定土壤種子庫中有活力的植物種子數量。2015年5月5—6日,將3月份采集的土樣壓碎后平鋪于40 cm×40 cm×2.5 cm塑料培養盤中(土厚為1 cm)后置于甘肅省荒漠化與風沙災害防治國家重點實驗室培育基地的培養室(17.5—23.5℃)進行萌發實驗,每天噴水保持土壤濕潤,待幼苗生長至可辨別物種后統計并移除,30 d后翻土1次,60 d后結束,并將土樣裝回土壤袋中常溫保存；2016年6—7月,進行二次萌發實驗(方法如上)。

植被調查：2015年9月進行植被調查。灌木調查：調查大樣方內灌木種數及株數(幼苗除外)。草本植物調查：樣方內物種分布比較均勻,個體數超過20株,僅查小樣方內株數；反之,調查大樣方內株數。

1.2.3 數據計算

根據培養盤中記錄到的幼苗數計算土壤種子庫密度、多樣性指數及相似性系數。土壤種子庫密度用單位面積土壤內所含有的活力種子數來表示(粒/m2)。地上植被密度用單位面積植株數來表示(株/m2)。以物種的重要值(IV=相對密度+相對頻度)確定土壤種子庫和地上植被物種優勢度,土壤種子庫及地上植被的多樣性用Margale指數(Dma)、Simpson指數(Dsim)、Shannon-Wiener指數(H′)表示,均勻度用Pielou(Jsw)指數表示[27]。

土壤種子庫物種與地上植被物種(所有草本以及株齡大于3 a的木本)間相似性采用Jaccard相似性系數計算,依據Jaccard相似性原理[28- 29],q值在區間[0.00,0.25]、[0.25,0.50]、[0.50,0.75]、[0.75,1.00]分別代表極不相似、中等不相似、中等相似、極為相似。

1.3 數據分析

應用Excel和SPSS 18.0軟件完成數據處理和統計分析。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和Duccan′s多重比較方法對不同衰敗程度林地土壤種子庫密度、優勢種相似性以及多樣性指數等進行顯著性分析(顯著度ɑ=0.05)。

2 結果與分析

2.1 土壤種子庫的物種組成及其與地上植被相似性

2.1.1 土壤種子庫物種組成特征

民勤綠洲邊緣不同衰敗程度人工梭梭林地土壤種子庫物種組成見表2,可見土壤種子庫物種組成一直處于變化狀態。其中,ND林地土壤種子庫中出現了5種灌木和7種草本植物,分屬于7科11屬；SLD林地土壤種子庫中出現了4種灌木和11種草本,分屬于7科15屬；MD種子庫中出現了4種灌木和10種草本,分屬于7科14屬；SD林地土壤種子庫中出現4種灌木和9種草本。此外,草本植物種子庫在ND階段以藜科植物為主,SLD→MD階段以藜科和禾本科植物為主,SD階段主要以藜科、禾本科和菊科植物為主；4種林地種子庫中木本植物種科屬種均為單科單屬,林地種子庫77.78%物種分屬于42.86%科,22.22%物種分屬于57.14%科。

依據種子庫物種重要值(IV)可以看出,草本植物種子庫演替經歷了五星蒿、鹽生草、畫眉(ND、SLD)→五星蒿、畫眉草、虎尾草(MD)→畫眉草、豬毛蒿(SD)3個階段；木本植物種子庫演替經歷了沙蒿(ND)→紅砂(SLD 、MD、SD)兩個階段。

表2 不同衰敗程度人工梭梭林地土壤種子庫物種組成及其重要值

2.1.2 土壤種子庫物種與地上植被物種的相似性

對4種林地土壤種子庫物種與其地上植被物種(草本和株齡大于3a的木本)以及種子庫優勢種與其地上植被優勢種相似性進行分析(圖2,圖3),發現不同衰敗程度梭梭林地土壤種子庫物種、優勢種與其相應的地上物種間均存在不同程度相似性。其中,ND、 SLD林地種子庫草本植物優勢種與其地上植被優勢種間均呈中等相似關系,而MD、SD林地其優勢種間均呈中等不相似(圖2)。種子庫木本植物優勢種與其地上植被優勢種間的相似關系為：ND林地呈極不相似關系,SLD呈中等不相似關系,MD、SD均呈極相似關系(圖2)。草本植物種子庫優勢種與其地上植被優勢種相似性系數隨梭梭林衰敗程度加劇呈現出階段性的減小趨勢,但木本植物的相似性系數先急劇增大后再保持恒定不變。同時,隨人工梭梭林衰敗程度加劇,土壤種子庫物種與地上植被物種相似性先增大后減小,峰值出現在SLD階段(圖3)；除ND林地種子庫木本植物物種與其地上植被物種呈極為不相似關系外,其他種子庫草本或木本植物均與相應的地上植被物種均呈極為相似關系(圖3)；除SLD林地種子物種與地上植被物種完全一樣外,ND、MD以及SD林地土壤種子庫草本植物或木本植物物種數均大于其對應的地上植被物種數。

圖2 不同衰敗程度梭梭林種子庫優勢種與地上植被優勢種相似性Fig.2 Similarity between dominant species in soil seed bank and aboveground vegetation of H. ammodendron plantations at different degradation stages不同小寫字母表示差異顯著,P<0.05；ND：未衰敗 No degradation；SLD：輕度衰敗 Slight degradation；MD：中度衰敗 Moderate degradation；SD：重度衰敗Serious degradation

圖3 不同衰敗程度人工梭梭林土壤種子庫物種與其地上植被物種相似性Fig.3 Species similarity between soil seed bank and aboveground vegetation of H. ammodendron plantations at different degradation stagesSC：相似性系數 Similarity coefficient

2.2 土壤種子庫密度及其與地上植物密度的關系

2.2.1 土壤種子庫密度

民勤不同衰敗程度人工梭梭林0—10 cm土壤層草本植物和木本植物種子庫密度見圖4,可見不同衰敗程度林地土壤種子庫密度存在顯著差異性(P<0.05)。其中,梭梭林由ND向SD演變過程中草本植物種子庫密度先呈現出急劇增大后緩慢減小趨勢(峰值在SLD階段),SLD、MD、SD林地草本植物種子庫密度分別是ND林地的2.57、2.32、2.28倍,4種林地草本植物種子庫密度兩兩之間均差異顯著(P<0.05)(圖4)。同時,梭梭林衰敗過程中林地木本植物種子庫密度一直處于持續增大趨勢,SLD、MD、SD林地木本植物種子庫分別是ND林地的5.25、11.38、14.74倍,4種階段木本植物種子庫密度兩兩之間均存在顯著差異性(P<0.05)(圖4)。

圖4 不同退化程度人工梭梭林土壤種子庫密度Fig.4 Soil seed bank densities in H. ammodendron plantations with different degrees of degradation不同小寫字母表示差異顯著,P<0.05

2.2.2 土壤種子密度與地上植被密度關系

民勤不同衰敗程度人工梭梭林地0—10 cm土壤層種子庫密度與其地上植株密度回歸分析見圖5,可見種子庫中草本植物、木本植物種子密度與其地相應的地上植被密度間均存在一定的相關性。其中,4種林地種子庫中草本植物種子庫密度與其地上植株密度間存在正相關,二者間關系可用對數曲線y=aln(x)+b(a≠0)來描述(圖5：ND1、SLD1、MD1、SD1)；4種林地的相關系數值差異很大,SLD林地的相關系值高達0.93,ND的相關系數值還不到0.60。此外,4種林地種子庫中木本植物種子庫密度與其地上植株密度均存一定的正相關性,二者間關系符合y=ax2+bx+c(a≠0)的二次函數(圖5：ND2、SLD2、MD2、SD2),其相關系數隨梭梭林衰敗程度加劇而持續增大(ND的值小于0.40,而SD接近0.90)。

圖5 不同衰敗程度梭梭林土壤種子庫密度與地上植被密度關系Fig.5 Relationship of soil seed bank density and aboveground vegetation density of H. ammodendron plantations at different degradation stages

2.3 土壤種子庫多樣性指數及其與地上植被多樣性指數間的關系

2.3.1 土壤種子庫多樣性指數

由表3可以看出,不同衰敗程度梭梭林土壤種子庫物種豐富度指數(Dma)、Simpson優勢度指數(Dsim)、Shannon-wiener多樣性指數(H′)以及Pielou均勻度指數(Jsw)兩兩之間存在顯著差異性。其中,種子庫草本植物物種多樣性指數(Dma、Dsim、H′、Jsw),除SLD林地與MD林地間差異均不顯著外,其余林地4個指數兩兩之間差異均顯著(P<0.05)；Dma、Dsim、H′指數隨梭梭林衰敗程度加劇均呈現出先增大后減小趨勢(峰值出現在MD階段),而Jsw指數值處于增大趨勢。種子庫木本植物多樣性指數中,除MD林地Dma指數值與SD林地差異不顯著外,其余林地4指數值兩兩之間均差異顯著(P<0.05)。隨著梭梭林衰敗程度加劇,Dma指數先呈現出急劇減小后恒定不變,其余3個指數值均呈現出先增大后減小趨勢(峰值在SLD階段)。

表3 不同衰敗程度梭梭林土壤種子庫物種多樣性

同一列不同字母表示差異性不顯著(P<0.05)；Dma：Margale豐富度指數 Margale;Dsim：Simpson優勢度指數 Simpson；H′：Shannon-Wiener指數 Shannon-Wiener；Jsw：Pielou均勻度指數 Pielou

2.3.2 土壤種子庫多樣性及其與地上植被關系

梭梭林由ND向SD演變過程中,林地土壤種子庫物種多樣性指數Dma、Dsim、H′及Jsw的變化趨勢或幅度與其地上植被的變化存在一定關系(圖6)。由圖6A1、A2可以看出,草本植物土壤種子庫物種多樣性指數與其地上植被間的關系為：種子庫的Dma指數變化趨勢和地上植被相似,ND階段兩者大小相近, SLD→SD階段種子庫約地上植被的1.3倍；種子庫H′指數呈現出緩慢增大(ND→SLD)——穩定不變(SLD→MD)——緩慢較小(MD→SD)的趨勢,地上植被H′指數一直處于緩慢較小狀態,但SLD和 SD階段兩者值大小基本相同；種子庫與地上植被Dsim指數變化趨勢相似,其值也非常接近；種子庫Jsw變化趨勢(持續增大)與地上植被完全相反,但SLD→MD階段兩者值非常接近。

種子庫木本植物及其地上植被Dma指數值均呈現出逐漸下降趨勢, ND、SD階段種子庫的值分別是地上植被的2.03、1.28倍, SLD、MD階段兩者大小基本相近；種子庫Dsim、H′以及Jsw指數變化趨勢與其地上植被完全一致,ND階段種子庫3指數的值分別是其地上植被的2.41、2.14、1.78倍,SLD→SD階段地上植被3指數值均在其種子庫的1.47倍以上(圖6)。

圖6 不同退化程度人工梭梭林土壤種子庫和地上植被多樣性指數Fig.6 Species diversity index of soil seed bank and aboveground vegetation of H. ammodendron plantations at different degradation stagesDma：Margale豐富度指數 Margale；Dsim：Simpson優勢度指數 Simpson；H′：Shannon-Wiener指數 Shannon-Wiener；Jsw：Pielou均勻度指數 Pielou

3 討論

通過對民勤綠洲邊緣人工梭梭林不同衰退階段土壤種子組成分析研究,發現種子庫主要以1年生草本植物主,這與趙文智對科爾沁沙地土壤種子庫[30]、劉曉霞對渾善達克沙地土壤種子庫研究結果類似[31]。這可能是由于干旱沙區降雨量極少,并且幾乎集中分布在7—9月份期間,只有五星蒿、鹽生草、畫眉草等短命沙旱生植物才能完成生命周期,并產生大量種子。同時,4種林地種子庫77.78%物種分屬于42.86%科,22.22%物種分屬于57.14%科,物種均屬于單屬,這與黨榮理等人對西北干旱區植被科屬組成特征研究相一致[32- 33]。此外,草本植物種子庫優勢種演替經歷了五星蒿、鹽生草、畫眉(ND、SLD)→五星蒿、畫眉草、虎尾草(MD)→畫眉草、豬毛蒿(SD)3個階段,木本植物種子優勢種演替經歷了沙蒿(ND)→紅砂(SLD 、MD、SD)兩個階段,這意味著林地種子庫物種逐漸由沙生植物向沙旱生植物演替。

土壤種子庫和地上物種共有種反映土壤種子庫與地上植物的協調演替能力,揭示現階段土壤種子庫對地上植物的貢獻能力,共有物種數的多少受研究區植被特征、生境條件以及外界干涉等因子的影響[34- 36]。很多研究認為在演替初期兩者的相似程度較高,演替的后期土壤種子庫與地上植物組成存在顯著差異[10]。在本研究中,在梭梭林從ND→SLD演替過程中,土壤種子庫物種與地上植被物種相似性逐漸增大,但從SLD→SD演替過程中,土壤種子庫物種與地上植被物種相似性越來越小,尤其是木本植物更為明顯,這意味著人工梭梭林ND向SLD過渡階段,林地植被演替處于演替初期,從SLD向SD階段過渡過程中,林地木本植物演替已步入后期。隨人工梭梭林衰敗程度加劇,種子庫中草本植物優勢種與其地上植被優勢種的相似性呈現出階段性的減小趨勢,但木本植物兩者相似性急劇增大,并在MD階段兩者完全相同,這說明林地植物群落草本植物仍然處于不穩定狀態,而木本植物在梭梭林中度衰敗期已達到一個階段性穩定期。

土壤種子庫數量特征是植被自然恢復的物質基礎,也是判斷地上植被恢復能力依據[37]。研究資料表明：沙漠區最小的種子庫密度大于1000粒/m2[38],庫布齊沙漠東段固定沙丘、半流動沙丘和流動沙丘土壤種子庫分別為2276、2099、1183粒/m2[37],騰格里南緣人工固沙區土壤種子庫密度約為1516粒/m2[39]。在本研究中,ND、SLD、MD、SD階段種子庫密度分別是1087、2539、2453、2178粒/m2,這與前人對其他沙漠區土壤種子庫密度研究結果相一致。同時,隨人工梭梭衰敗程度加劇草本植物土壤種子庫密度先急劇增大再緩慢減小,木本植物種子庫密度一直處于持續增大狀態,這說明人工梭梭林衰敗過程中土壤種子庫并未出現衰敗現象。

土壤種子庫密度與地上植被密度間關系能有效地反映出植物種子成苗率、繁殖更新方式以及結實能力等。趙麗婭等對科爾沁沙地南部地上植被密度與土壤種子庫密度間關系研究表明,二者間存在極顯著正相關,其關系符合二次曲線[36]。O′Connor和Pickett發現,地上植被密度與土壤種子庫密度存在顯著的相關性,而Lauenoth等人報道地上植被密度與種子庫密度間無顯著的相關性[40- 41]。在本研究中,在人工梭梭林衰敗過程中土壤種子庫密度與地上植被密度間一直存在一定的正相關關系,這與前人的研究具有一定相似性。研究結果也說明林地植被不僅以種子繁殖來實現種群更新,同時還具有較高的結實能力。此外,草本植物的相關系數先急劇增大后相對穩定,木本植物的相關系數一直持續增大,表明人工梭梭林衰敗過程中地上植被與土壤種子庫間的相互依賴性逐漸增大,特別是木本植物。

植物群落或土壤種子庫多樣性指數通常用于判斷群落或生態系統的穩定性指標。在植物群落的變化過程中,土壤種子庫與地上植被相比,通常具有更高的穩定性[41- 42]。劉慶艷等對三江平原溝渠土壤種子庫及地上植被多樣性指數開展了研究,結果表明種子庫多樣性指數動態變化幅度要小于地上植被[43]。本研究中發現,人工梭梭林從SLD→MD過渡時草本植物土壤種子庫多樣性指數變化幅度小于地上植被,但ND→SLD、MD→SD過渡時草本植物種子庫物種多樣性指數變化幅度均大于其地上植被多樣性指數；同時,木本植物除了ND→SLD過渡階段種子庫Dma指數值及其變化幅度大于地上植被之外,種子庫多樣性指數在其他演替階段的變化幅度均小于其地上植被。ND→SLD或MD→SD階段土壤種子庫部分指數變化幅度大于地上植被現象可能是由于ND林地表層未固定,長期受風蝕與沙埋的干預,地上植被結實率低、部分植物種子被風媒遷移或沙埋,最終導致0—10 cm土壤種子庫儲藏量小,同時地上植被總株數也較小,最終呈現出了多樣性指數異常變化。在干旱沙漠區,一年生草本植物屬于機會主義者植物,植物群落的穩定性由木本及多年生草本決定,因此,在人工梭梭林衰敗過程中,標志植物群落穩定性的物種土壤種子庫多樣性指數變化幅度小于其地上植被,這也與前人研究結果相一致[43- 44]。

基于以上研究結得出,民勤人工梭梭林衰敗過程中林地植物群落發生了由沙生植物群落向沙旱生植物群落的演替,林地土壤種子庫有能力維系植物群落的可持續發展。因此,建議對干旱沙區人工固沙林重建或者已形成土壤結皮的衰敗林修復時,應該將諸如紅砂之類的典型沙旱生植物作為造林材料,并認為為了梭梭林復壯而采取破土或者破壞地上生物結皮的措施是不科學的。

4 結論

通過對民勤綠洲邊緣人工梭梭林衰敗過程中土壤種子庫動態變化及其與地上植被關系研究,得出以下結論：1)人工梭梭林衰敗過程中,林地土壤種子庫物種優勢種發生從沙生植物向沙旱生植物的演替,草本植物物種組成一直處于變化狀態,木本植物物種組成在梭梭林衰敗中后期已達到穩定狀態。2)隨梭梭林衰敗程度加劇,草本植物和木本植物種子庫密度均遠遠大于對照,且木本植物種子庫密度仍處于持續增大趨勢；種子庫密度與地上植被密度間一直存在一定的正相關關系,地上植被與種子庫的相互依賴性逐漸增大。3)梭梭林衰敗初期(SLD)至后期(SD),植物群落中木本植物及其種子庫Dma、Dsim、H′、Jsw指數均逐漸減小,其種子庫的變化幅度小于地上植被。4)梭梭林衰敗中后期,植物群落處于穩定發育狀態,同時建議紅砂應作為干旱荒漠區人工植被建植的主要物種之一。