基于優勢種的生物多樣性保護價值空間異質性研究
——以長白山生態功能區為例

藺 琛,龔明昊,劉 洋,潘 旭,樸正吉

1 國家林業局調查規劃設計院,北京 100714 2 中國林業科學研究院濕地研究所,濕地生態功能與恢復北京市重點實驗室,北京 100091 3 長白山科學研究院長白山生物資源與生物多樣性聯合重點實驗室,吉林 133613

生物多樣性是生態系統的主導功能,是水源涵養、土壤保持、氣候調節等其它功能得以實現的基礎,也是自然保護的主要目標和成效。隨著生態文明建設上升為國家戰略,我國政府先后推出了生態功能區劃、主體功能區劃、生態紅線劃定、國家公園建設等一系列重大舉措[1- 2]。盡管這些生態保護與建設措施出臺的背景、目的各不相同,開展生態功能及服務價值評價是實施這些戰略的重要基礎,認識其生物多樣性價值則是完成生態功能價值評價不可或缺的內容。

已有生物多樣性研究主要基于一些樣方、樣線調查和統計,通過一些指數以點帶面地反映一個區域的多樣性狀況[3- 4],其結果多為一些定性結論,缺乏空間格局和異質性方面的確切信息,難以在實際工作中根據不同區域的價值提出針對性的保護對策和措施。目前,尚無針對生物多樣性價值評價的方法和經驗可借鑒,對生物多樣性價值評價多參考生態系統服務價值評價方法[5- 6]；盡管提出了支付意愿調查法、收益資本化法、直接市場價值法、機會成本法[7-9]等方法,但從不同主導功能所得出的生態服務評價結果差異巨大[10],也無法通過市場交換實現[9],且均不能提供生物多樣性的空間異質性信息,導致以上方法未得到普遍應用。

考慮到生物多樣性評價方法存在的問題和已有評價結果無法從空間格局上給保護實踐提供直接指導。本研究擬以長白山生態功能區的核心區域為例,開展其生物多樣性保護價值的空間異質性研究,評估其生物多樣性價值的空間格局和景觀特征,探索基于物種對生物多樣性價值空間異質性定量評價的模型和指標體系,豐富和完善生物多樣性評價方法,為優化長白山生態功能區區劃和提升保護成效提供參考。

1 研究內容

1.1 研究區域

本研究以長白山保護開發區管理委員會(以下簡稱管委會)所轄范圍為研究區域,該區域位于我國吉林省的東南部,為長白山生態功能區的核心區域[11],包括長白山國家級自然保護區(以下簡稱保護區)的全部范圍及周邊地區,涉及安圖、長白、撫松三縣,總面積3278 km2(圖1)。研究區域屬于溫帶大陸性山地氣候,最高海拔2619 m；境內天池是研究區域內全部水系的源頭,主要河流有頭道、二道、三道、四道白河,均沿天池放射狀分布。研究區域是我國境內唯一具有高山凍原的山地,也是東北植物區系唯一擁有明顯植被垂直帶譜、保存完整自然生態系統,具有重要的生態和科研價值。

1.2 研究方法

本研究根據優勢種對群落的代表性,擬基于群落優勢種的分布格局及環境要素特征來認識研究區域生物多樣性保護價值的空間格局和景觀特征。在該區域生物多樣性長期研究和監測成果基礎上,開展實地調查,研究并確定生物多樣性豐富區域的群落主要優勢物種,通過優勢物種分布與所在區域環境因子的關聯建立生物多樣性保護價值評估模型,認識研究區域生物多樣性價值的空間異質性。

1.2.1 數據來源

研究數據來自長白山保護區綜合科學考察報告、長白山管委會森林資源調查成果、長白山保護區資源監測數據和2016年4—6月研究團隊對研究區域生物多樣性概況的實地調查結果。區域優勢種通過隨機樣線法完成,分別在長白山北坡、西坡和南坡沿海拔梯度布設10條、200 m長的垂直樣線,根據保護工作人員和專家經驗,沿樣線踏查、確定物種多樣性豐富區域的群落優勢物種,并記錄優勢種所在區域的經緯度、海拔、坡度、坡向、土壤等環境因子。同時結合長白山保護區長期資源監測數據、區域森林資源調查數據和長白山保護區已有生物多樣性研究成果,最終確定研究區域生物多樣性高的植物群落優勢樹種主要為冷杉(Abiesnephrolepis)、云杉(Piceajezoensis)、紅松(Pinuskoraiensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、楓樺(Betulacostata)和蒙古櫟(Quercusmongolica)6種[3- 4, 12]。

研究環境因子共選取了海拔、坡度、坡向、河流、植被、土壤類型和土壤厚度7個因子。海拔數據來自國家測繪地理信息局數據庫DEM；坡度、坡向數據基于該DEM生成；河流數據來自1∶10萬地形圖提取；植被、土壤數據由長白山保護區所提供的林地及森林資源調查成果生成,植被分類到群系組水平共21類；土壤根據其類型分為12類；土壤厚度分為7類(10、25、40、50、70、120 cm)。以上數據基于ArcGIS 10.0轉化為30 m×30 m的柵格,投影坐標系統為UTM_WGS 84。

1.2.2 方法

主要優勢分布數據除了來自實地調查中發現的優勢種分布點外,還將以上6種樹種所在林班的幾何中心作為優勢種的分布點。考慮到同類型林班集中分布可能產生分布點局部聚集導致的空間自相關影響,根據對長白山最小群落面積的研究成果[13],對距離相近的分布點以500 m為最小距離進行再次篩選,最后得出1660個優勢樹種分布點。

分布點數據與整理后的環境因子數據一起導入Maxent,生成研究區域生物多樣性價值評價圖層。選擇70%的樣點作為訓練數據,30%的樣點用于對結果進行檢驗。模型有效性采用AUC檢驗模型進行準確性判別, AUC>0.70 說明結果的準確率較高[14]。環境數據中海拔、坡度、坡向設定為連續變量,河流基于(Euclidean distance)生成柵格圖層、也為連續變量, 植被、土壤類型和土壤厚度為分類變量。

生成的生物多樣性價值圖層為指數0—1之間的連續柵格(0為生物多樣性價值最低值、1為最高值),不能確定不同價值的區域和分布,需要對其重分類后進行定量評價和景觀分析。本研究將優勢種局限為區域生物多樣性豐富群落的優勢種,優勢種的空間格局對群落多樣性水平及分布具有代表性,優勢種聚集程度越高的區域其生物多樣性價值也越高。因此,根據優勢樹種分布點落入不同評估值區間的比例,建立多樣性價值評估標準,對生成的生物多樣性價值柵格圖層進行再分類。參考野生動物棲息地適宜性評價經驗,將覆蓋70%優勢種分布點的評估值所在區域劃為生物多樣性高價值區(簡稱高價值區)、覆蓋20%分布點的區域為中價值區、其余為一般價值區[15- 16]。在價值分類的基礎上,分別計算3類價值斑塊的斑塊數、平均斑塊面積、最大斑塊面積等指數,以此評價各類型價值區的景觀完整性和破碎化水平。

2 研究結果

2.1 長白山生物多樣性概況

綜合長白山地區已有生物多樣性研究和保護區最近的監測數據,研究區域最新的生物多樣性概況為：野生植物2639種4亞種198變種46變型,分屬于260科877屬(其中維管束植物124科504屬1496種),植物區系地理成分復雜, 以北溫帶分布屬為主；野生動物1586種10亞種,分屬于52目260科1116屬(脊椎動物32目88科201屬331種10亞種),動物區系以古北界為主；主要地帶性植被類型有：山地凍原植被、岳樺林、岳樺云冷杉林、典型云冷杉林、紅松云冷杉林、紅松闊葉林混交林。

2.2 生物多樣性的空間格局

研究區域內有生物多樣性高價值區域140605.6 hm2、占研究區域總面積42.9%,長白山保護區內的高價值區占整個研究區域的29.5% (圖1,表1),保護區外高價值斑塊主要分布于望天鵝西南、維東保護站以西、池西保護站以西和雙目峰保護站東南(13.4%)；中價值區占總面積的34.7%,主要分布于保護區外、占整個研究區域的24.8%,保護區內零星分布(9.9%),僅在西南和東南部有一些較大的斑塊；一般價值斑塊占22.4%,主要分布于長白山自然保護區內(20.5%),主要分布于天池以東、天池西南和保護區頭西保護站周邊地區。

圖1 研究區域生物多樣性價值空間格局Fig.1 The study area and the current status of biodiversity value in spatial pattern

類別Type研究區域 Study area保護區 Reserve面積Area/hm2比例Proportion/%平均斑塊面積Mean areaof patches/hm2最大斑塊面積Area ofthe largest patch/hm2面積Area/hm2在保護區內占比Proportion within reserve/%在研究區域內占比Proportionwithin study area/%高價值區Area ofhigh, biodiversity value140605.642.9505347896875.049.329.5中價值區Area ofmedium biodiversity val-ue113706.634.7283196232248.816.49.9一般價值區Area of normal biodiversity val-ue73487.822.4212812867341.234.320.5合計Total327800196465

根據長白山自然保護區內外生物多樣性價值差異比較,保護區外主要由高價值斑塊(33.3%)和中價值斑塊(62.0%)組成,一般價值斑塊僅占4.7%,表明保護區外還有較多具有高生物多樣性保護價值的區域。保護區內主要由高價值斑塊和一般價值斑塊組成,保護區內高價值斑塊的73%分布在核心區內；一般價值斑塊主要分布于保護區東部；中價值斑塊在保護內分布較少。同時,各保護區功能區劃中不同價值類型斑塊的組成比例差異較大,核心區內還有29.2%的區域為一般價值區,緩沖區內有超過一半的區域為高價值區(54.0%)。

2.3 生物多樣性的景觀特征

根據所生成的景觀指數,研究區域內高生物多樣性價值斑塊平均面積為50 hm2、遠高于中價值區和一般價值區(表1),最大斑塊面積為53478 hm2、也遠大于中價值區和一般價值區的最大斑塊面積,表明高價值區斑塊景觀較完整、破碎化水平相對較低,是研究區域生物多樣性價值和生態系統穩定性的重要基礎；保護區內高價值斑塊完整、面積較大,保護區外高價值斑塊面積較小、景觀破碎。根據保護區各功能區內不同生物多樣性價值斑塊的景觀指數(表2),各功能區內高價值斑塊平均面積順序依次為核心區>緩沖區>實驗區,高價值大斑塊均分布于核心區內、以東南部最為完整,保護區內高價值斑塊最破碎的區域為長白山西坡。中價值斑塊在核心區和緩沖區的平均面積和最大斑塊面積均接近,破碎化水平沒有顯著差異。

表2 長白山自然保護區內生物多樣性價值斑塊的景觀特征

2.4 模型的有效性

本模型評價結果的Training AUC=0.87、Test AUC=0.86,說明本研究所選擇的評估參數和結果均具有較高的可信度。在所有環境因子中貢獻值最大的是植被,其次是土層厚度和海拔對生物多樣性價值的影響較大(表3)。

表3 生物多樣性價值建模主要環境因子及其貢獻值與重要性

3 討論與建議

本研究基于區域優勢種來認識生物多樣性的空間異質性。根據長白山地區生物多樣性的長期研究,紅松闊葉林混交林一直是該區域地帶性頂級森林生態系統[12, 17- 18],理應被作為該區域的代表優勢種。落葉松(Larixolgensis)在研究區域分布面積較大,但多以純林形式存在,郁閉度高、林下物種種類較少；根據長白山保護區40年的資源監測成果,近年來受全球氣候變化影響和人類干擾,冷杉已超越落葉松成為研究區域的首要共建種,并導致針闊混交林的多樣性指數呈增高態勢,但針葉混交林的指數則呈下降趨勢,落葉松為優勢種的群落其多樣性水平處于相對較低水平[12],本研究基于現狀和演替考慮未將落葉松作為優勢種。值得注意的是決定區域生物多樣性豐富程度除了生態系統多樣性外,還有物種多樣性。本研究方法主要適用于類似長白山地區以喬木為主的生態系統和景觀,對以灌叢和草本為主的生態系統由于優勢種難以確定,沿用本方法就難以有效評估其生物多樣性價值和格局。因此,本研究方法具有較為特定的適用對象和區域,在實際應用中應充分考慮研究區域景觀和生態系統類型的適合性。

與已有生物多樣性研究側重定性結論不同,本研究實現了從空間上對研究區域生物多樣性價值的定量評估,明確了不同區域的保護價值和重要性,可直觀認識其完整性和破碎化水平,以上結果可直接指導保護管理工作。本方法中優勢種的代表性、環境因子全面性和準確性對評價結果影響較大,本研究中植被數據若能深入到群系水平將使結果更具說服力。研究區域內有三處生物多樣性價值較低的區域,其成因與其植被現狀和立地條件關系密切：長白山東坡核心區分布落葉松純林、林班平均郁閉度>0.83,生物多樣性較低；頭西保護站周邊主要為闊葉混交林,物種種類簡單；長白山西坡維東保護站與峰嶺保護站之間的區域水系密度高、立地條件受河流侵蝕較大[19],多樣性水平也較低,也可能與海拔對多樣性的負影響相關[20]。

本研究拓展和豐富了生物多樣性評估的研究方法和思路。物種多樣性是生物多樣性的主要特征及內容,是生物多樣性和生態系統的基本構建單元,還是生態系統功能和服務得以表達的載體。在長期進化和演替過程中,一定區域內的群落或生態系統自然形成了以某一種或幾種優勢種構建的生物多樣性體系,并成為所在區域的旗艦物種、關鍵物種或保護傘物種等,這些物種持續生存面臨的問題成為制定和實施該區域生態保護與建設的主要決策依據。針對這些物種實施的保護項目成功地保護了所在區域的生物多樣性,如大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)、科莫多巨蜥(Varanuskomodoensis)[21- 23]。希望本研究的方法可應用于其他區域生物多樣性的研究與評價,也可為生態紅線劃定、國家公園設計提供參考。

基于本研究結果,長白山自然保護區外還有大面積的生物多樣性保護高價值和中價值區域,從生態系統完整性保護的需要,這些區域也應納入保護區進行保護。保護區南部緩沖區主要由高價值斑塊組成,與周邊核心區的高價值斑塊相連,考慮到景觀和生態過程的連續性,可考慮將該區域調整為核心區。保護區頭西保護站周邊的區域可以考慮在未來保護管理中開展一些提升其物種多樣性的科學實驗,以探索有效管理生態系統和生物多樣性的技術途徑；西坡維東保護站與峰嶺保護站之間的區域為破碎高價值斑塊和一般價值斑塊鑲嵌分布的區域,過多的邊緣效應可能影響該區域生態系統的功能和穩定性。