大興安嶺呼中地區3種林分的群落特征、物種多樣性差異及其耦合關系

張建宇,王文杰,*,杜紅居,仲召亮,肖 路,周 偉,張 波,王洪元

1 東北林業大學森林植物生態學教育部重點實驗室, 哈爾濱 150040 2 中國科學院東北地理與農業生態研究所, 長春 130102

通過調控林分結構特征,實現物種多樣性保育是森林生態系統研究的持續關注熱點之一。目前,我國正處于由木材生產向森林生態建設轉變的關鍵階段,森林的生態效益就顯得尤為重要。生態效益不是通過貨幣的形式直接體現的,而是通過在人類生存環境中發揮的作用以及帶來的間接價值展現的[1]。不同森林群落多樣性和森林垂直結構在不同氣候條件下存在差異,通過對樹種混交程度調整、樹種大小比例管理、垂直層數調節能夠在次生林經營中模仿生態服務功能高的天然林林分,實現近自然經營[2- 3]。因此,選擇典型天然林分,探討不同林分的群落特征和物種多樣性差異兼具科學意義和實踐意義。

物種多樣性相關表征參數包括物種豐富度指數、多樣性指數及均勻度指數[4],其中多樣性指數包括對豐富度、均勻度密切相關和不敏感的Shannon-Wiener指數和Simpson指數[5- 6]；在均勻度方面,包括基于Shannon-Wiener指數的均勻度指數Jsw、基于Simpson指數的均勻度指數Jsi,同時包括與優勢度關系密切的Alatalo均勻度指數。針對森林的林分群落特征,多區分喬木層、灌木層和草本層深入開展細致研究,以體現森林生態系統功能組植物在空間上的配置狀況,也是研究生物分類、多樣性、演替和合理利用的重要依據[7]。常用的指標包括高度(樹高、枝下高)、直徑(地徑、胸徑)、冠幅大小(樹冠投影大小、草本蓋度)、不同樹種配比(多度等)[8- 9]。森林具有復雜的群落特征,其與物種多樣性的耦合關系是林分管理的基礎[10],而Canoco分析中的典范對應分析(Canonical Correspondence Analysis,CCA)是解析相關耦合關系的重要工具[11]。綜合多樣性相關的各種指標體系,探究其耦合關系能為制定森林生態系統經營策略、提高林分組成多樣性和復雜性提供支持[12- 15]。

大興安嶺地區是我國唯一的寒溫帶地區,是我國重要的森林植被帶,該地區具有獨特生物多樣性[16]。興安落葉松林是本區最主要的天然林分類型,而次生演替出現了大量的白樺落葉松林、雜木林,歷史上本區域為我國發展提供了大量的木材資源,目前已經被劃為天然林保護工程的核心區域之一。對大興安嶺地區生物多樣性的研究已經在物種數量、多樣性指數描述、沿海拔梯度多樣性與胸徑分布特征[17]等方面獲得進展。目前天然林保護區域已經由過去的擇伐上層優勢木獲取利益[18]轉變到對林下資源的開發[19],這種垂直作業方式的轉變對植物多樣性維持的影響,需要我們對群落結構與多樣性關系有一個更為精確的研究。基于此,本研究選取大興安嶺地區最早成立國家級自然保護區的呼中地區作為研究對象,在對主要森林類型區分喬木層、灌木層和草本層進行細致調查基礎上,研究不同森林類型間群落特征、物種多樣性及其耦合關系的差異,預期為森林結構量化調整、生物多樣性協同提升提供理論支撐。

1 研究地區與方法

1.1 研究區域與樣地概況

研究區域位于大興安嶺呼中地區,總面積7419.99 km2。屬寒溫帶大陸性季風氣候,晝夜溫差大,年平均氣溫-4.3℃,最低溫度-52.3℃[20],冬季較長,無霜期100 d左右,夏季較短,不超過30 d。年平均降水量400—700 mm。土壤類型主要為棕色針葉林土,地勢呈東高西低。主要樹種是興安落葉松(Larixgmelinii),此外還有樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、白樺(Betulaplatyphylla)、蒙古櫟(Quercusmongolica)等[21]。本次調查的森林類型主要包括白樺落葉松林、雜木林、落葉松林,這3個森林類型是現存森林的典型代表。其中白樺落葉松混交林,多是以白樺和落葉松為優勢樹種,白樺占比在28%—49%,落葉松占比在47%—60%之間；雜木林除了白樺和落葉松外,林分主林層還有樟子松、山楊(Populusdavidiana)和稠李(Padusracemosa)等,占比10%—30%；落葉松林以落葉松為優勢樹種,比例多在90%以上。

2015年8—9月展開樣地調查,所選樣地位于122°83′86″—123°70′43″E；51°63′62″—52°29′67″N；海拔高度469—982 m。調查白樺落葉松、雜木林及落葉松林分別28塊、19塊和29塊樣地,在每個樣地內設置1個面積為30 m×30 m的樣方；樣方調查包括樣地基本情況調查、喬木層、灌木層、草本層植被調查等。喬木層調查項目包括樹種、樹高、枝下高、胸徑,對樣方內的喬木(不含胸徑2.5 cm以下喬木)每木檢尺；在喬木樣方中隨機選擇5個2 m×2 m小樣方進行灌木層物種(包括胸徑小于2.5 cm的喬木)調查,記錄灌木的種類、株數、株高、冠幅、蓋度及地徑,冠幅是指灌木的南北和東西方向寬度的平均值。在每個灌木層植物調查小樣方內,設置一個1 m×1 m草本小樣方(總計5個),調查項目包括種類、蓋度、多度及高度。其中蓋度是指每個種在樣方內所占的面積比,多度指樣方內物種個數。

1.2 物種多樣性的計算

區分3種森林類型的喬木層、灌木層、草本層,物種多樣性采用馬克平等人的豐富度指數、多樣性指數及均勻度指數計算公式進行計算[22]。

豐富度指數：R=S

多樣性指數：Shannon-wiener指數H′=-∑PilnPi

Simpson指數D=1-∑Pi2

Pielou均勻度指數1：Jsw=H′/lnS

Pielou均勻度指數2：Jsi=D/(1-1/S)

Alatalo均勻度指數：Ea=1/(∑Pi2)-1/exp (-∑PilnPi)-1

式中Pi為第i種的個體數占所有種個體數的比例；S為種i所在樣方中物種總數。

1.3 群落特征值的計算

群落特征指標包括喬木層樹高、枝下高、胸徑,灌木高度、蓋度、地徑和冠幅,草本多度、蓋度和高度。所有林分群落特征指標均取平均值,在Excel 2010中進行平均值計算,先計算每一樣方的平均值,再計算平行樣方的平均值。

1.4 數據分析

運用SPSS 22.0單因素方差分析(ANOVA)中的最小顯著差法(LSD)比較群落特征和物種多樣性指數的均值在森林類型間的差異,顯著差異水平為α=0.05。采用Canoco 5.0軟件進行典范對應分析法(CCA)探究3個森林類型的群落特征和物種多樣性的耦合關系,數據采用每個樣地的平均值,同時需要對物種數據進行轉換,在數據轉換對話框中選擇“Log transformation”,默認的轉換公式中參數為1。將喬、灌、草三層的物種多樣性分組,箭頭代表群落結構特征,用散點代表物種多樣指數,箭頭所處的象限表示群落結構與排序軸的的相關性,斜率越大,與排序軸的的相關性越大；箭頭的長短表示該群落結構對物種多樣性分布的影響程度。

2 結果和分析

2.1 3個林分喬木層、灌木層和草本層特征差異比較分析

不同森林類型間各群落特征也存在著差異,分別對3個森林類型間喬木層、灌木層和草本層的群落特征進行比較,結果見表1。

表1 3種林分喬木層、灌木層和草本層特征值(平均值±標準偏差)

TH：tree height,喬木樹高；TDBH：tree diameter breast height,喬木胸徑；TCBH：clear tree bole height,喬木枝下高；SH：shrub height,灌木株高；SC：shrub coverage,灌木蓋度；SGD：shrub ground diameter,灌木地徑；SCD：shrub crown width,灌木冠幅；HA：herb abundance,草本多度；HC：herb coverage,草本蓋度；HH：herb height,草本高度。同列中不同小寫字母表示差異顯著(P< 0.05)

樹高、枝下高表現為雜木林最大,白樺落葉松林最小,即雜木林>落葉松林>白樺落葉松林,差異達到顯著水平。而喬木層的胸徑呈現落葉松林>白樺落葉松林>雜木林,但不同森林類型間差異不顯著。

3個森林類型間灌木層特征差異不顯著(P>0.05),灌木與喬木高度規律基本一致,雜木林最大,落葉松林和白樺落葉松林的灌木平均高度相差不大。灌木蓋度與高度呈現相反的規律,表現雜木林顯著低于落葉松林和白樺落葉松林,分別比落葉松林和白樺落葉松林的灌木平均蓋度低51.2%和32.7%。而灌木地徑和冠幅均是白樺落葉松林最大,但在3個森林類型間的差異未達到顯著水平(表1)。

如表1所示,3個森林類型草本層群落特征指標差異不顯著(P>0.05),白樺落葉松林的草本層多度、蓋度、高度都高于落葉松林,且落葉松林的多度和蓋度最小,雜木林的高度最小。

2.2 3種林分喬木層、灌木層和草本層物種多樣性特征比較分析

不同森林類型的物種多樣性間也存在著差異,表2分別對3個森林類型間喬木層、灌木層、草本層的物種多樣性指數進行比較。

3個森林類型喬木層的豐富度指數R、Simpson(D)指數和Shannon-Wienner(H′)指數均表現出雜木林的最大,落葉松林最小,且落葉松林的多樣性指數(D、H′)占雜木林的17%和18%,且3個森林類型的喬木層多樣性指數的差異均達到顯著水平。Pielou均勻度指數(Jsw、Jsi)和Alatalo均勻度指數Ea均表現為白樺落葉松林最大,其次是雜木林,落葉松林最小,與白樺落葉松林和雜木林差異達到顯著水平,具體表現白樺落葉松林是落葉松林的2—4倍。

3個森林類型灌木層的多樣性指數D、H′、豐富度R、Pielou均勻度指數(Jsw、Jsi)、Alatalo均勻度指數Ea呈現出雜木林>落葉松林>白樺落葉松林,且3種森林類型間差異不顯著。

比較3個森林類型草本的豐富度指數R、D、H′、Pielou均勻度指數(Jsw、Jsi)均表現出雜木林的最大,白樺落葉松林次之,并且雜木林R、D和H′顯著大于另外兩個森林類型,白樺落葉松林與落葉松林差異不顯著。3個森林類型間均勻度差異均不顯著,白樺落葉松林和落葉松林基本相同,雜木林稍大。

表2 不同森林類型多樣性指數、均勻度和豐富度指數(平均值±標準偏差)

同列中不同小寫字母表示差異顯著(P< 0.05)

2.3 3種林分的群落特征與物種多樣性的耦合關系分析

2.3.1 白樺落葉松混交林群落特征與物種多樣性的相關性

解釋變量對響應變量的影響可以由解釋變量與響應軸的相關性來表征(表3)。樹高TH、灌木冠幅SCD、灌木地徑SGD、灌木高度SH、草本多度HA、草本蓋度HC與第一軸呈正相關,胸徑TDBH、枝下高TCBH、灌木蓋度SC呈負相關。在第二軸的方向上,只有灌木蓋度SC與第二軸負相關,其余指標均呈正相關。結合林分群落特征與前兩軸相關性(表3),前兩軸解釋了群落特征-多樣性關系的83.17%,Gauch的研究表明前三個特征向量的貢獻率占總貢獻率的40%以上,則排序效果是滿意的[23]。可以看出與第一軸相關性大的是灌木冠幅SCD、草本蓋度HC、草本多度HA,其中與灌木冠幅SCD的相關性最大,為0.3098。而與第二軸相關性較大的有胸徑TDBH、草本蓋度HC、草本多度HA、枝下高TCBH,相關系數為0.1807—0.2669(表3)。

白樺落葉松林不同垂直結構的物種多樣性指標受群落特征影響大小不一致。由圖1得知,隨著灌木冠幅SCD和草本蓋度HC、多度HA的增加(CCA 1軸),灌木多樣性降低,而喬木和草本多樣性有增加趨勢,特別是喬木層植物的多樣性指數和均勻度增加明顯。當喬木胸徑TDBH增大、灌木蓋度SC減小時(CCA 2),各層的多樣性指數(D、H′)較小,而均勻度(Ea)增大。

物種多樣性特征在CCA1軸方向上具有明顯分異,而在CCA2軸上分異不明顯。隨著CCA1軸增加,草本和喬木物種多樣性有增加趨勢明顯,而其降低往往對應著灌木物種多樣性的整體降低(圖1)。

表3 群落特征CCA排序特征值及與前兩軸相關系數

圖1 林分群落特征對多樣性影響的CCA二維排序圖Fig.1 The two-dimensional CCA ordination diagram of effect ofcommunitycharacteristics on diversity indices箭頭表示林分特征,為解釋變量；實心質點表示多樣性指數,為響應變量。TH：tree height,喬木樹高；TDBH：tree diameter breast height,喬木胸徑；TCBH：clear tree bole height,喬木枝下高；SH：shrub height,灌木株高；SC：shrub coverage,灌木蓋度；SGD：shrub ground diameter,灌木地徑；SCD：shrub crown width,灌木冠幅；HA：herb abundance,草本多度；HC：herb coverage,草本蓋度；HH：herb height,草本高度。T-R：Richness index of tree,喬木豐富度；T-D：Simpson index of tree,喬木Simpson指數；T-H′：Shannon-wiener index of tree,喬木Shannon-wiener指數；T-Jsw：Pielou index 1 of tree,喬木Pielou 指數1；T-Jsi：Pielou index 2 of tree,喬木Pielou 指數2；T-Ea：Alatalo index of tree,喬木Alatalo指數；S-R：Richness index of shrub,灌木豐富度；S-D：Simpson index of shrub,灌木Simpson指數；S-H′：Shannon-wiener index of shrub,灌木Shannon-wiener指數；S-Jsw：Pielou index 1 of shrub,灌木Pielou 指數1；S-Jsi：Pielou index 2 of shrub,灌木Pielou 指數2；S-Ea：Alatalo index of shrub,灌木Alatalo指數；H-R：Richness index of herb,草本豐富度；H-D：Simpson index of herb,草本Simpson指數；H-H′：Shannon-wiener index of herb,草本Shannon-wiener指數,H-Jsw：Pielou index 1 of herb,草本Pielou 指數1；H-Jsi：Pielou index 2 of herb,草本Pielou 指數2；H-Ea：Alatalo index of herb,草本Alatalo指數

2.3.2 雜木林群落結構與物種多樣性相關性

在解釋變量(森林群落特征)對響應變量(物種多樣性)的解釋方面,前兩軸能夠解釋多樣性變化的95.20%。解釋變量(森林群落特征)沿著第一軸從右至左分別為灌木蓋度SC、草本高度HH、胸徑TDBH、灌木地徑SGD與第一軸呈正相關,枝下高TCBH、樹高TH、灌木高度SH、冠幅SCD、草本蓋度HC、多度HA與第一軸呈負相關。沿著第二軸,灌木的群落特征都分布在正方向,而喬木層和草本的的群落特征指標都分布在負方向上。其中,灌木的蓋度SC和草本高度HH與第一軸的相關性最高,相關系數分別為0.6245和0.5416,灌木冠幅SCD和高度SH,喬木樹高TH和枝下高TCBH與響應軸的負相關系數較高,為-0.1092—-0.2185(表3)。

雜木林的喬木層特征對物種多樣性的影響為抑制作用,草本呈現相同的規律,即群落特征與物種多樣性多呈負相關關系。隨著灌木蓋度SC、草本高度HH的增加(CCA1軸),草本多樣性降低,而喬本層和灌木層物種多樣性特征增加明顯,灌木多樣性的增加趨勢明顯低于喬木層。隨著喬木胸徑TDBH越大、灌木冠幅SCD表小(CCA2),灌木層物種多樣性增加趨勢明顯,而喬木層和草本層物種多樣性有減小趨勢(圖1)。

喬、灌、草物種多樣性特征在群落特征排序軸上存在分異現象。在CCA1軸上,草本多樣性降低,而木本多樣性特征增加；而在CCA2軸上,由灌木物種多樣性占主導地位向草本和木本植物多樣性占主體改變(圖1)。

2.3.3 落葉松林群落結構與物種多樣性相關性

在解釋變量(群落特征指標)對響應變量(物種多樣性)的解釋方面,前兩軸累積貢獻了38.45%。第一軸與喬木枝下高TCBH、灌木地徑SGD、草本層多度HA和蓋度HC呈正相關,與其余特征呈負相關。對于第二軸,喬木層特征指標和草本高度HH、灌木地徑SGD與第二軸呈正相關。解釋變量沿著第一軸,由右至左,灌木地徑SGD、枝下高TCBH、灌木的蓋度SC和冠幅SCD與第一軸的相關性較高,相關系數介于-0.2546—0.2877。針對第二軸,草本層的特征與第二軸的相關性最高,相關系數最高達到0.449(表3)。

隨著喬木枝下高TCBH和灌木地徑SGD的增大、灌木冠幅SCD減小(CCA1),喬木多樣性越低,而灌木和草本層多樣性增大；而草本越高、多度和蓋度越小(CCA2),喬木和灌木層多樣性越大,而草本層多樣性越低。枝下高TCBH較胸徑TDBH和樹高TH而言,對下層植被的多樣性影響明顯(圖1C)。

落葉松林喬、灌、草物種多樣性特征在群落特征排序軸上存在分異現象。CCA1軸上明顯分出木本多樣性特征組,分布在最左邊,而草本和灌木多樣性特征,分布在CCA1軸右邊,二者分異不明顯。在CCA2軸上,喬、灌、草多樣性特征分異不明顯(圖1C)。

3 討論

3.1 不同林分間群落特征和物種多樣性的差異

3種森林類型(雜木林、落葉松純林和白樺落葉松林)中喬木層群落特征存在顯著差異,而草本層和灌木層的各群落特征值無顯著差異(表1),這與范文娟、劉建泉、石曉東等人對不同森林類型研究結果一致[24- 26]。具體來看,喬木層高度(樹高和枝下高)呈雜木林>落葉松林>白樺落葉松林的規律。出現這種林分群落特征差異應該與樹種特征以及森林采伐有關,特別是白樺落葉松混交,能夠通過自然整枝能力,加重種間競爭和種內競爭[27- 29],提高林分高度生長[30- 31]。當地長期對演替頂級和主要樹種落葉松的采伐,導致個體大的樹種,如落葉松,大量減少[32]。草本層與灌木層中的群落特征指標中只有灌木蓋度表現出雜木林顯著低于落葉松林和白樺落葉松林,其他特征值在3個森林類型中均無顯著差異。造成這種現象的原因可能是在群落演化過程中,群落內部各層次之間形成的這種共存格局并沒有發生較大差異[33]。

森林植被物種多樣性是群落數量特征的一個體現,研究結果表明,在3種森林類型中,喬灌草多樣性均表現出草本層>灌木層>喬木層,這與洪任輝和李鳳英等人的研究結果一致[34- 35]。喬木層和草本層多樣性指數D、H′及豐富度指數R在不同森林類型間存在明顯差異,尤其是雜木林的喬木層和草本層的豐富度指數R為落葉松林的1.5—2.5倍(表2),這與趙淑清等對大興安嶺呼中地區白卡魯山植物群落結構及其多樣性研究結果一致[17]。物種多樣性依賴于空間異質性、演替階段及演替過程對生境的改造作用[36],使生態系統承載力發生改變,是本項目研究中所發現的多物種共存格局,而不同林型間差異明顯的原因。

前人研究還表明,在北方森林群落生態系統多樣性的大小通常取決于草本多樣性的大小[37- 38],我們的研究也證實了草本層物種多樣性在整體多樣性中占有較大的比重。目前,針對大興安嶺地區關于森林空間結構的相關研究也有報道,蔣蕾對大興安嶺天然白樺林群落結構特征及其物種多樣性進行了研究,發現白樺混交林具有較高的物種多樣性[39]；研究大興安嶺主要森林類型林分空間結構發現白樺林出現明顯的聚集分布[40]；李曉娜等研究了“天然林保護工程”對大興安嶺呼中森林年齡結構和景觀格局的影響[41]；李月輝等人闡述了大興安嶺林區道路對植物多樣性的影響距離[42]。相比前人的研究,我們的研究重點探討不同森林類型群落特征與多樣性耦合關系,是對該地區林分群落特征和物種多樣性相關理論研究的補充。

3.2 森林群落特征與多樣性耦合關系及其對多樣性保護的啟示

除了上述群落特征和物種多樣性在不同林分間存在明顯差異外,發現不同森林類型間存在明顯的共同特征,即：喬木層、灌木層和草本層的物種多樣性特征具有明顯的分異特征,三者之間存在明顯的負相關關系：一層的物種多樣性增加多意味其他層次物種多樣性的降低(圖1)；此外,3個森林類型中均表現為灌木冠幅、草本層蓋度和多度對多樣性具有較大影響。汪媛燕和王磊等人的研究表明蓋度、多度對物種豐富度具有較大影響[43- 44],張佳等[45]研究表明灌木冠幅對草本多樣性有影響。而研究結果表明：在3種林型中,灌木層冠幅,草本層多度,蓋度與第一軸或者第二軸相關性較其他群落結構特征高,在排序圖中可以看出,上述群落結構特征所對應的箭頭長度也相對較長,說明對群落物種多樣性影響較大(圖1,表3)。且群落特征與多樣性特征的耦合關系,在不同森林類型間具有明顯的差異,主要表現在：白樺落葉松混交林中,灌木和草本群落特征與木本Shannon-Wienner多樣性指數、Simpson多樣性指數及其對應的Pielou均勻度指數呈正相關,但是往往與灌木多樣性呈現負相關。喬木層和與草本層的特征與自身物種多樣性間是正關聯的,而灌木層的特征(除蓋度)與自身物種多樣性是負關聯的(圖1,表3)。在雜木林中,灌木蓋度越高,草本個體越高大,灌木冠幅越小,多意味著更高的喬木均勻度和豐富度、更低的草本多樣性均勻度和豐富度；群落特征與自身物種多樣性在喬木層、灌木層和草本層中基本均表現為負關聯的,起主要作用的指標是喬木的胸徑、樹高,灌木的蓋度和冠幅、草本的高度(圖1,表3)。在落葉松純林內,喬木多樣性和均勻度越高,意味著灌木和草本多樣性和均勻性越低,伴隨著更大的灌木蓋度、冠幅、更小的灌木直徑和草本蓋度和多度(圖1,表3)。研究區域位于我國東北地區國有林區的核心區域,也是天然林保護的重點區域,對這些群落特征與多樣性關系的認識,有助于更加科學的進行天然林保護,特別是植物多樣性的保護。

白樺落葉松和雜木林喬木層胸徑對多樣性的影響顯著,就這兩個林分來講,如果通過傳統的擇伐大樹的措施(降低喬木層胸徑),將有可能導致草本層和喬木層多樣性、均勻度、豐富度的提高,而降低灌木層的多樣性和均勻度。與此不同,落葉松林的多樣性與喬木層枝下高存在緊密相關關系,在落葉松林管理過程中,整枝和調整密度等措施有可能通過影響枝下高來提升灌木多樣性、均勻度和豐富度和草本均勻度[46]。

此外,對于白樺落葉松林來講,伴隨著喬木層多樣性的增加,多表現灌木層多樣性的降低；相關林分結構調整,如降低草本多度、蓋度以及灌木大小等措施,對于增加喬木均勻度、多樣性有益,但是可能會出現灌木層的均勻度、豐富度和多樣性的降低。有別于白樺落葉松林,雜木林喬木層和灌木層物種多樣性的增加,多伴隨草本層物種多樣性的降低。落葉松林喬木層物種多樣性的增加,伴隨著灌木層和草本層物種多樣性的降低。這些林分間的差異在未來這一林分經營以及評價應該充分注意。

目前北藥開發對林下草本植物資源的影響較大,對草本資源的利用強度越來越大[47]。研究結果發現,灌木層冠幅、草本層多度和蓋度對喬灌草物種多樣性均存在緊密關系,在落葉松林內,高草本多度、蓋度和低的草本高度多伴隨著高的草本物種多樣性和低的喬木、灌木的物種多樣性；而雜木林內,則會出現高的灌木物種多樣性；而在白樺落葉松林中則出現于雜木林相反的趨勢。結果對于其草本植物資源大開發,如何影響林分喬灌草多樣性、均勻度和豐富度,提供了基礎數據支持。

4 結論

大興安嶺呼中地區3種典型的林分(雜木林、白樺落葉松林、落葉松林)間具有顯著不同的群落結構和物種多樣性特征,而且喬木層、灌木層和草本層表現不盡一致。喬木層的樹高、枝下高不同森林類型中表現出雜木林>落葉松林>白樺落葉松林,差異達到顯著水平,而灌木層和草本層林分特征在森林類型間的差異均未達到顯著水平(P>0.05)。各層結構的豐富度和多樣性指數均在雜木林中最大,且在喬木層和草本層達到了顯著水平,灌木層物種多樣性在森林類型間差異均不顯著。

通過分析群落特征和物種多樣性之間的耦合關系表明二者之間存在相互影響關系,在不同森林類型中表現不盡一致。3個森林類型中,共同的特征是灌木冠幅、草本層蓋度和多度對物種多樣性具有較大影響。此外,雜木林的喬木胸徑和草本高度對物種多樣性作用明顯,而落葉松林的喬木枝下高、灌木地徑和草本高度是影響與物種多樣性的主要因子。對于不同森林類型林分群落特征和物種多樣性耦合關系的解析,有助于科學評價,以及采用必要森林經營管理措施,達到植物多樣性有效保護。