重度退化的喀斯特天坑草地物種多樣性及群落穩定性
——以云南沾益退化天坑為例

簡小枚,稅 偉,*,王亞楠,王前鋒,陳毅萍,江 聰,項子源

1 福州大學環境與資源學院,福州 350116 2 福州大學生物科學與工程學院,福州 350116

喀斯特天坑(Karst tiankeng)是21世紀初發現的一種與多數漏斗、洼地和洞穴形成機制不同且規模宏大的獨特地表負地形,其通常定義為四周巖壁陡直,平均寬度和深度均超過100 m的大型塌陷漏斗[1],由于受到天然屏障的圍圈保護,天坑底部的生境與外界環境相互獨立,具有特殊的水熱條件,在坑底形成了獨特的生態系統[2]。中國是名副其實的“世界喀斯特天坑王國”,截止至2010年,全世界共發現喀斯特天坑80多個,其中,分布于中國的喀斯特天坑達50多個[3],并出現了許多有代表性的喀斯特天坑群,如云南沾益天坑群、四川興文天坑群、廣西樂業天坑群等(圖1)。喀斯特天坑群的存在顯著影響著區域植物群落的生態過程,其微生境在全球氣候變化下可作為某些植物重要的避難所,具有一定的保護價值、旅游價值及美學價值[4- 6]。

圖1 全球及中國的喀斯特天坑群分布Fig.1 Distribution of global and Chinese karst tiankengs

Waltham[7]以地質環境發生演化為分類依據,將喀斯特天坑分為原生天坑、成熟(典型、活動)天坑和退化天坑。近年來對原生天坑和成熟天坑的相關研究越來越多[8- 11],如對云南沾益原生天坑的植物群落研究發現,坑底存在植物種類豐富、植被類型特殊、區系成分異常等特點[12- 13],廣西成熟天坑植物群落具有植物種類豐富、水平分布平衡豐富及生長環境多樣等特點[14- 15],但對退化天坑的生物多樣性特征及內在機理方面研究較薄弱,所蘊含的巨大科學價值尚未得到足夠重視。退化天坑是指失去地下河行跡或周壁的完整性遭受嚴重破壞的天坑,其四周的崖壁漸漸被堆積體掩埋,生長的樹木掩映塊石堆積體后形成天坑植物群落的一種天坑類型[16]。目前在全球喀斯特區域上分布的絕大多數天坑都以退化天坑的形式存在,從天坑的破損程度及深寬比等外觀形態上可將退化天坑分為輕度退化天坑、中度退化天坑、重度退化天坑及極重度退化天坑。

退化天坑底部可進入性較強,受人類干擾較大,坑底生態系統及其群落分布格局異于原生天坑,具有較多元的生態類型,劉守江等[11]對不同溶蝕洼地與退化天坑之間的植物群落物種多樣性進行對比發現退化天坑植物群落物種多樣性最為豐富,且不同類型的退化天坑植物群落具有相似性和重現性低的特點[17]。退化天坑相比原生天坑在研究過程中存在較多的不確定性及多重性,但其作為所有天坑類型中與外界連接最緊密的區域,其植物多樣性研究不僅是探索天坑植物群落特征不可或缺的一部分,還能為脆弱的喀斯特區域生態恢復提供有力的借鑒。

云南沾益天坑群具有原生-退化天坑完美共生的特點,且不同退化程度的喀斯特天坑分布較多,坑底主要分布著草地植物群落。因此,本文以重度退化的大竹菁天坑坑底草地植物群落為研究對象,從“輕微人為干擾下自然恢復的重度退化天坑草地植物群落是否具有穩定的群落特征？”這一科學問題出發,采用野外采樣和統計分析相結合的方法,探尋坑底草地植物群落特征及多樣性變化,從定量的角度分析坑內外植物群落的差異以及天坑植物群落的穩定程度,完善退化天坑草地現有植被資料,揭示坑內與坑外植物群落分布格局的差異,為退化草地的生態恢復和生物多樣性保育提供科學依據,亦為后續原生天坑的植物群落結構和功能研究奠定研究基礎。

1 研究區域和方法

1.1 區域概況

沾益天坑群,原生和退化天坑完美共生,集中成群分布。其不僅是國內獨特的景觀資源,也為地質、水文、生態和環境等眾多學科提供一個重要的科研場所,具有極高的研究價值和保護價值[14]。天坑群位于云南省沾益海峰自然保護區內,地處滇東高原北部,地理坐標介于103°29′—103°39′E,25°35′—25°57′N之間(圖2)。該地區氣候屬于溫帶高原季風氣候向亞熱帶高原季風氣候過渡區,冬春干旱多風,夏秋濕潤多雨,年均溫在13.8—14 ℃,年降雨量1073.5—1089.7 mm,年蒸發量在2069.1 mm,相對濕度71%,每年霜日集中在1月,全年無霜期242 d,年平均風速2.7 m/s,風向以西南風為主[13]。該區域獨特的氣候類型及其特征為沾益區創造了生物多樣性和發展的必備條件,對林木的生長發育十分有利。由于倒石坡的存在,坑坡形成了森林群落,而坑底主要分布著草地植物群落。草地主要常見種有狗牙根(Cynodondactylon)、竹節草(Chrysopogonaciculatus)和龍芽草(Agrimoniapilosa)等。

圖2 云南省沾益天坑群區位Fig.2 Location of Zhanyi tiankeng groups in Yunnan province

大竹菁退化天坑,坑外海拔1904 m,深度123.6 m,長徑455.6 m,短徑達365.0 m,口部面積1.66×105km2,深寬比為0.271,規模宏大,是沾益天坑群中典型的重度退化喀斯特天坑(圖3a)。其壁破損面積達51%—80%,部分巖壁直立,有大量崩塌堆積體和多個退化坡面,圈閉化程度較差,可進入性較強。天坑迄今已退耕40多年,由于坑壁的遮擋作用,現有人為干擾較小,僅有少數羊群放牧干擾,植被處于自然恢復階段。由于退化坑壁形成特征及倒石坡的存在,坑底主要草本植物有竹節草、狼尾草(Pennisetumalopecuroides)、艾(Artemisiaargyi)等(圖3b)；坑底邊緣主要為灌草叢向森林群落的過渡帶,主要分布著密花莢蒾(Viburnumcongestum)、雀梅藤(Sageretiathea)等；坑坡主要為森林群落,其中,南坡光照、水分等營養條件充足,植被較為豐富,主要分布有云南松(Pinusyunnanensis)、油杉(Keteleeriafortunei)等；北坡自然條件較為缺乏,植被稀疏,主要分布著密花莢蒾(Viburnumcongestum)、小葉栒子(Cotoneasterfranchetii)等。

圖3 大竹菁退化天坑剖面圖(a)及示意圖(b)Fig.3 Profile (a) and sketch map (b) of Dazhujing

1.2 植物群落調查

在2016年8月,對大竹菁退化天坑的草地植物群落進行詳細調查,由于四周倒石坡的存在,大竹菁天坑底面積遠小于坑口面積,且坑底自西向東綿延分布的盲河將坑底部分成南北兩側,考慮到地形和植被實際分布情況,采用線路與典型樣地調查相結合的方法,在盲河的上中下段設置南北樣線,在上下兩條樣線中各布設6個草本樣方(南北兩側各3個樣方),由于中段兩側的植被較為茂密,在該樣線中布設8個樣方(南北兩側各4個樣方),共設置20個草本樣方。此外,選取坑外喀斯特草地進行草本樣方的布設,共20個草本樣方,用于坑內外植物群落的對比研究。詳細記錄每個樣方內物種的種類、名稱、數量、蓋度等數據,并采集部分植物標本,進行室內植物的識別。本研究中的草本包括各雜類草、蕨類及草質藤本等。

1.3 數據處理與方法

本研究采用Excel 2007和SPSS 22.0軟件分別進行數據處理和統計分析,采用t檢驗法檢驗兩個變量之間的差異顯著性(α=0.05),Origin 8.0軟件繪圖。

1.3.1 植物多樣性測度

在植物清查和識別的基礎上,分析退化天坑每種植物的相對密度、相對蓋度、相對頻度及重要值等數量特征,并測度植物群落內部的α多樣性指數[18- 21]。

Shannon- Wiener多樣性指數：

(1)

Simpson優勢度指數：

(2)

Margalef豐富度指數：

D=S-1/lnN

(3)

Pielou均勻度指數：

(4)

式中,Pi為第i個種在全體物種中的重要性比例,如果以個體數量而言,Pi=Ni/N,Ni為第i個種的個體數量,N為總個體數量；S為物種總數。

其次,本研究對天坑內外不同生境間植物群落的β多樣性指數進行測算[22],文中采用較為簡便的植物群落相似性系數進行測度,研究主要采用Jaccard系數進行計算：

Jaccard系數：

(5)

式中,a、b為不同生境下兩植物群落的物種數,c為兩植物群落的共有物種數；β范圍在(0,1),其中,β在[0,0.25)之間,表明兩群落極不相似；在[0.25,0.50)之間,表明兩群落中等不相似；在[0.5,0.75)之間,兩群落中等相似；在[0.75,1.00)之間,表明兩群落極為相似。

1.3.2 群落總體關聯性分析

多植物種間的總體關聯性有效地反映出退化天坑植物在不同環境中的適應程度,并能充分的表征植物群落的結構特征。本研究采用零聯結模型導出的方差比率法[23- 24]定量驗證天坑植物群落的總體關聯性：

方差計算：

(6)

方差比率：

VR=ST2/δT2

(7)

1.3.3 群落穩定性分析

采用M. Godron貢獻定律法[25],將退化天坑底部所調查的植物種類按頻度大小依次排序,并轉化為相對頻度進行逐步累積；其次,按植物種類排序的順序將植物種類的總和取倒數,并依次進行累積,用百分數表示；以植物種類累積倒數百分比為x軸,以累積相對頻度為y軸,建立模糊散點平滑曲線；最后,與直線x+y=100相交,求交點坐標,即為所求植物群落的穩定點。植物群落的植物種類累積倒數百分比與累積相對頻度百分比越接近20/80,植物群落就越穩定[26]。

平滑曲線及直線模型：

y=ax2+bx+c,y=100-x

(8)

求解公式：

ax2-(b+1)x+100-c=0

(9)

通過公式(9)得出交點坐標(x,y),與20/80比較,判斷退化天坑坑內與坑外植物群落的穩定程度。

2 結果與分析

2.1 退化天坑內外草地的植物群落基本特征

2.1.1 物種組成

對大竹菁退化天坑樣方調查發現,從相對密度、相對蓋度及相對頻度出發,除了常見的松杉等喬木外,喀斯特天坑區域的植物組成相對簡單,天坑內外共有草本植物54種,分屬于20科,49屬。其中,菊科12屬13種,豆科6屬6種,薔薇科2屬4種,禾本科4屬4種,四大科合計24屬27種,占全部種數的50.0%,表明四大科在喀斯特天坑草地群落區系中占了重要的地位。其次,傘形科(Umbelliferae)有3種植物,薯蕷科(Dioscoreaceae)與天南星科(Araceae)有2種植物,酢漿草科(Oxalidaceae)、金星蕨科(Thelypteridaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、水龍骨科(Polypodiaceae)、川續斷科(Dipsacaceae)、鳳尾蕨科(Pteridaceae)、葫蘆科(Cucurbitaceae)、爵床科(Acanthaceae)、木犀科(Oleaceae)、 茜草科(Rubiaceae)、茄科(Solanaceae)、蕁麻科(Urticaceae)、唇形科(Labiatae)等13科均只有1種植物?？傮w上,天坑內外的植物群落存在一定差異,天坑內有14科35屬35種,坑外草地群落有14科30屬30種,坑內外的植物組成表現為多數植物屬于少數科,少數植物屬于多數科,多數植物屬于單一種(表1)。

2.1.2 退化天坑主要物種重要值

群落物種組成是反映群落結構變化的重要定量指標,是群落最重要的基本特征之一。物種重要值研究顯示(圖4),坑內優勢種重要值在1.76%—73.77%變化,依次為狼尾草(73.77%)>竹節草(61.78%)>狗牙根(33.45%)>艾(25.74%)>龍芽草(24.49%)>毛蕨(12.16%)>異葉山螞蝗(7.84%)等,而坑外優勢種重要值在2%—92.66%變動,重要值排序依次為狼尾草(92.66%)>長穗兔兒風(31.11%)>異葉澤蘭(23.95%)>異葉山螞蝗(17.65%)>纖細草莓(17.65%)>川續斷(14.80%)>高山薯蕷(11.55%)>馬邊兔兒風(7.91%)>鳳尾蕨(7.20%)等。說明退化天坑內外植物群落的建群種和優勢種存在明顯的差異,在坑內生境中,狼尾草、竹節草、狗牙根、艾以及龍芽草等物種是植物群落的優勢種或建群種；在坑外生境中,植物群落的優勢種或建群種是狼尾草、長穗兔兒風、異葉澤蘭、異葉山螞蝗以及纖細草莓等物種?？梢钥闯?天坑內外植物群落的優勢種差異較大,僅狼尾草為坑內外共優勢種。

圖4 天坑內(a)和天坑外部(b)主要物種重要值Fig.4 Important value of main species inside (a) and outside (b) tiankeng

2.2 退化天坑植物群落多樣性特征

比較天坑內外植物群落多樣性指數(圖5),Shannon-Wiener物種多樣性指數常被用于研究異質性問題,坑內的物種多樣性指數(1.0302)低于坑外的物種多樣性指數(1.2364),但差異不顯著；Pielou群落均勻度指數由Shannon-Wiener指數推導而來,表示群落均勻度情況,可看出,坑外群落均勻度(0.8241)顯著高于坑內群落均勻度(0.6981)；Simpson優勢度指數是最著名的優勢度指數之一,主要用于度量調查群落的集中性,其常與多樣性指數的測度內容相反,從圖5可以看出,坑內優勢度指數(0.5343)低于坑外群落優勢度指數(0.6385),但差異不顯著,說明坑外群落集中性較高,異質性較?。籑argalef物種豐富度指數表示一個群落或環境中物種數目的多寡,坑內物種豐富度(0.9401)低于坑外物種豐富度(1.1685),但差異亦不顯著。此外,本研究還采用Jaccard相似性原理作為不同生境之間相似性的度量標準,分析坑內外植物群落相似程度。研究發現坑內外的Jaccard系數為0.2037,說明兩群落處于極不相似水平,坑內外植物群落之間具有較大的生境差異性,結合天坑的獨特負地形考慮,塌陷型天坑的四周坑壁具有一定隔離作用,形成的內部獨特小氣候能為坑內植物群落生長提供異于坑外的生長環境。

表1 大竹菁退化天坑植物群落主要草本統計/%

續表科名Family屬名Genus物種名Species相對密度Relative density相對蓋度Relative coverage相對頻度Relative frequency天坑內Inside天坑外Outside天坑內Inside天坑外Outside天坑內Inside天坑外Outside茜草科Rubiaceae 拉拉藤屬Galium豬殃殃Galium aparine0.27—0.03—1.06—茄科Solanaceae茄屬 Solanum龍葵Solanum nigrum0.09—0.06—1.06—

“—”表示物種不存在

圖5 天坑內部和外部的植物多樣性Fig.5 Plant diversity inside and outside tiankeng

2.3 退化天坑植物群落的穩定性

表2 天坑植物群落的總體關聯性

圖6 天坑內和天坑外草本植物群落的穩定性 Fig.6 The stability of herbaceous plant community inside and outside tiankeng

為進一步判斷退化天坑植物群落的穩定程度,根據M. Godron穩定性測定方法,將植物群落所有植物進行累計并繪圖。得到坑內外植物群落的穩定性圖解(圖6)。以二次函數做趨勢線模擬,并結合函數x+y=100求解,得出坑內植物群落穩定性曲線類型為y=-0.0099x2+1.6887x+23.3972,R2=0.9406,其交點坐標為32.34/67.66；坑外群落穩定性曲線類型為y=-0.0092x2+1.6489x+22.7768,R2=0.9828,其交點坐標為32.92/67.08；坑內外整體群落的種類倒數百分率與累積相對頻度比值均遠離20/80,表明坑內外群落均處于不穩定狀態。

3 討論

3.1 退化天坑植物群落數量特征及多樣性變化

大竹菁是沾益天坑群中較為典型的重度退化天坑,根據樣方調查數據顯示,坑內草地群落有14科35屬35種,坑外有14科30屬30種,坑內物種組成多樣,與坑外草地群落存在一定差異,說明四周破損坑壁仍能起到一定的隔離作用,正如劉守江[12]對興文小巖灣區的洼地和退化天坑的植物多樣性比較發現,退化天坑相比于溶蝕洼地物種組成較豐富,多樣性指數較高。其次,坑內優勢種雖少于坑外植物優勢種,但坑底植物種類較多,生態系統較穩定,表明天坑生境為植物提供了較豐富的資源生態位,具有一定的多樣性和復雜性[27- 28]。退化天坑相比于其他喀斯特負地形具有其獨特的優勢：第一,相比于洼地及漏斗,四周坑壁起到一定隔離作用,有效保護了坑底植物群落[10]；第二,相比于落水洞,退化天坑所受光照及水分較多,較利于植物生長；如稅偉等[17]對興文小巖灣天坑、飛霧洞等植物特征對比研究發現,小巖灣天坑植物群落結構較為復雜,在全球氣候變化下,天坑、漏斗等喀斯特負地形能成為某些物種重要的避難所[29- 31]。對天坑植物群落多樣性特征研究也發現,坑內外植物群落分異多樣,坑內相較于坑外多樣性及異質性較低,根據已有的文獻資料發現,大竹菁天坑進行自然生態恢復的年限大于40年,但目前僅受到輕度的放牧干擾,而坑外植物群落一直受到適度干擾,根據中度干擾假說[32],中等程度干擾能維持較高的物種多樣性,與本研究結果一致?；谙嗨菩栽碚{查發現,天坑內外群落相似性系數為0.2037,處于極不相似水平,表明生境差異能對物種的分布格局、群落類型產生影響[33]?？偟膩碚f,重度退化天坑的圍圈環境在一定程度上產生了地理隔離,天坑底部獨特的微氣候能保護相當數量的植物種類,有利于特有植物生長。

3.2 退化天坑植物種間聯結性及穩定性現狀

退化天坑植物群落總體關聯性是種間關系的總體格局,能夠反映天坑植物群落的穩定性和演替方向[34]?？傮w關聯強度越大,表明天坑植物種間總體互利作用越強,群落越穩定[35]；反之,種間競爭越強,越不利于植物生存。通過植物群落種間總體關聯性分析,發現坑內群落總體表現為正相關,但未達到顯著性水平,說明坑內種間聯結較松散,具有一定的獨立性,正處于不斷完善階段,說明天坑內植物群落經過40多年的自然恢復,其植物群落結構仍不穩定。在一定意義上來說,植物群落的穩定性是種群關聯性的體現方式,植物群落的穩定程度最終是以植物群落中各種群之間的變化關系的表達[36]。本研究采用M. Godron穩定性分析方法,發現坑內的群落離穩定狀態還有一定差距,坑內植物群落整體還處于相對不穩定狀態,植物群落處于動態調節中,沒有形成多物種共存復雜而穩定的群落。退化天坑雖已棄耕40多年,但由于退化天坑的可進入性較高,在恢復的過程中受到少量放牧干擾,在人類參變作用及自然因素的疊加作用下會導致天坑景觀格局恢復困難,因此未來仍需加強對脆弱天坑群的保育與治理[37]。另一方面,根據M. Godron穩定性測定,坑內植物群落穩定性大于坑外植物群落,說明微生境是影響植物群落穩定程度的因素之一,塌陷的負地形猶如一個個島嶼,在坑壁的隔離的作用下,獨特微環境供特有植物群落在坑內生長。種群總體關聯性到植物群落穩定狀態是一個復雜的生態過程,本研究將退化天坑的種群關聯性和植物群落穩定性放在一起,二者得出的結論可以相互補充與支撐,對評價退化天坑現狀有很大的實際意義。

4 結論

本研究對重度退化天坑的植物群落的多樣性特征及穩定性分析發現,退化天坑內草地群落現有14科35屬35種,坑外有14科30屬30種,物種組成相對多樣,坑內優勢種重要值在1.76%—73.77%之間變化,坑外優勢種重要值在2%—92.66%之間變動,坑內外優勢種相差較大,僅狼尾草一種共優種；從多樣性特征分析發現坑外植物多樣性指數高于坑內植物多樣性指數,但坑內外差異不顯著,此外,坑內外植物群落處于極不相似水平,結構分異多樣,群落之間具有較大的生境差異性；最后,從種間關聯性分析發現,坑內植物群落呈正關聯,種間聯結較松散,具有一定的獨立性,正處于不斷完善階段,而坑外優勢種群呈負關聯,處于動態演替的不穩定階段。采用穩定性分析進一步闡釋得出,坑內群落離穩定狀態仍有一定差距,其坑底生境仍較脆弱。