黃土丘陵區遼東櫟群落優勢種和主要伴生種樹干液流動態特征

劉瀟瀟,何秋月,閆美杰,李國慶,王仕穩,杜 盛,*

1 中國科學院水利部水土保持研究所,黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室, 楊凌 712100 2 西北農林科技大學水土保持研究所, 楊凌 712100 3 中國科學院大學, 北京 100049

蒸騰是森林水分循環的關鍵過程,在一定程度上反映樹木對氣候因子和土壤水分條件的響應特征。在黃土高原半濕潤半干旱地區,降雨量較少,水分供需問題十分突出,不同植被類型和植物種形成了對水分利用的適應性策略。不同喬灌木種對水分的利用特征是合理規劃和確定植被建設的生態學基礎[1- 2]。因此,對主要植被類型及其建群種的蒸騰耗水特性進行研究顯得尤為重要而緊迫。

測定樹干木質部液流是研究樹木單株和林分蒸騰耗水的重要方法。研究表明,樹干木質部邊材液流量占整株樹蒸騰的99.8%[3]。Granier熱擴散探針法(TDP)由于其測定精度高、操作簡便、可連續實時監測和成本較低等優點而被廣泛應用。近年來,眾多學者采用此技術對不同樹種樹干液流進行了研究,如馬占相思[4]、側柏[5]、油松[6]等,分析了這些樹種的液流動態特征和與氣象因子的關系。關于黃土高原地區一些常見樹種如遼東櫟、油松、栓皮櫟、刺槐、檸條錦雞兒等液流特征也有報道[7- 12],這些研究多集中于對單一樹種樹干液流特征的探討和林分蒸騰耗水量的測算分析。在群落內,樹木個體之間相互依存互為影響,并存在對于資源的競爭性利用。優勢種和伴生種生態位有所不同,林木接收地上(如光照)和地下部資源也有差異,進而會影響其蒸騰過程。這些差異可能會表現為樹干液流特征的差異。關于森林優勢種和伴生種樹干液流特征的比較研究目前還少有報道,特別是針對天然林群落內的研究還極為少見[13],而這方面的研究是了解群落內個體間特別是種間相互關系的重要內容。

遼東櫟(Quercusliaotungensis)是黃土丘陵區主要天然次生林群落的優勢樹種,具天然更新能力,對水土保持及維持群落穩定性和區域生態平衡具有重要作用。本研究采用熱擴散探針法連續監測黃土丘陵區天然次生林群落優勢種遼東櫟及3個主要伴生種(山杏、細裂槭和桃葉衛矛)的樹干邊材液流,通過分析液流通量密度的日變化特征及其對主要環境因子的響應,探究優勢種和伴生種樹干液流動態變化特征的差異,從而為揭示該地區主要樹種蒸騰耗水對環境條件的響應機制提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究地概況及供試材料的選取

研究地點位于陜西省延安市南郊公路山林地,地理坐標為36°25.40′N,109°31.53′E,海拔1245—1395 m。該地區位于森林區與森林草原區的過渡地帶,為典型森林分布區的北緣[2,14],地貌類型屬于黃土高原丘陵溝壑區,氣候為溫帶半干旱氣候。主要土壤類型為黃綿土,pH 7.8—8.5。天然森林類型以櫟類林為主,也有少量松、柏、楊、樺林。遼東櫟林為該地區頂極森林群落。

設有遼東櫟天然次生林固定監測樣地面積為0.04 hm2,坡向東北,坡度22°,植被覆蓋率約為75%。優勢種遼東櫟和主要伴生種山杏為主要建群種,其他伴生樹種有側柏、桃葉衛矛、大果榆和細裂槭。林下灌木主要有小葉錦雞兒、紫丁香、水栒子等。林分年齡約為60年。本研究用于監測樹干液流的遼東櫟和主要伴生樹種山杏各3株,另外2個伴生樹種細裂槭和桃葉衛矛各1株,各供試樹木個體基本參數見表1。

表1 樹干液流測定樣木基本參數

1.2 樹干邊材液流測定

樹干邊材液流利用Granier熱擴散探針進行測量。根據前期研究基礎,本研究統一采用10 mm長探針,直徑為2 mm。探針統一安裝于樹干北側1.3 m高度,每組2個探針(加熱探針和參考探針)上下間隔12 cm左右。采用專用電流調節裝置連接12 V直流電源,供給加熱探針以恒定電流保持0.15 W的持續加熱。為避免太陽輻射所產生的測量誤差,將探針用防輻射鋁鉑覆蓋。用數據采集器(CR1000,Campbell Scientific)每30 s讀取一次數據,并記錄30 min的平均值。

樹干邊材液流通量密度(Fd,mL m-2s-1)根據監測得到的兩探針間的溫度差,利用Granier經驗公式進行計算如下[15]：

Fd=119K1.231

其中,K=(ΔTm-ΔT)/ΔT,ΔTm為液流通量為零時加熱探針與參考探針間的最大溫度差,ΔT為瞬時溫差值。

1.3 環境因子測定

在試驗地林外空曠處設有主要氣象要素監測裝置,對太陽輻射(Rs,W/m2)、空氣溫度(T,℃)、空氣相對濕度(RH,%)、降雨(P,mm)進行實時監測。其中,太陽輻射利用光量子傳感器(LI-200,Li-Cor)進行測量；空氣溫度和相對濕度利用溫濕度計(HMP50 Vaisala,Finland)進行測量；降水量用翻斗式自計雨量計(Davis Rain collector II model 7852,Davis Instruments,USA)測量。其中,光量子傳感器和溫濕度計安裝于地面2 m以上處；翻斗式自計雨量計水平固定于地面上30 cm處。利用CR1000數據采集器連接各傳感器,數據記錄頻率同液流測定。樣地內設置3個時域反射儀(TDR)水分測管,每月測定2—3次土壤含水量。空氣水汽壓虧缺(VPD,kPa)是大氣溫度與空氣相對濕度的綜合反映,根據Campbell和Norman的公式計算如下[16]：

VPD=0.611e[17.502/(T+240.97)(1-RH)

式中,T為空氣溫度(℃),RH為大氣相對濕度(%)。

1.4 數據選取與分析

本文分析了2011年5月所監測的數據,兩個土壤水分狀況時段的選取依據為TDR測定的土壤含水量和對于降雨事件的監測。在監測期間的5月9日有一次明顯的降雨事件,選取5月7日和11日分別代表土壤水分狀況相對干旱和濕潤的時段,并且為典型天氣條件(晴天或多云),因此可用于樹干液流通量密度的日變化規律分析。對優勢種遼東櫟及伴生種每30 min的液流通量密度和氣象環境因子(太陽輻射和水汽壓虧缺)的關系分析涵蓋5月份全月數據,采用SPSS 20.0和SigmaPlot 12.5對數據進行統計分析和做圖。

2 結果與分析

2.1 測定期間氣象環境因子日變化特征

圖1為研究區2011年5月份逐日降水量、平均太陽總輻射、平均空氣溫度和水汽壓虧缺。該月份總降水量為74.17 mm,一次相對較大的降雨事件出現在5月9日,日降水量達到40.3 mm。在此之前的3月份和4月份,是雨水較為缺乏的月份,兩月份總降水量只有28.2 mm,相對干旱。日均太陽總輻射與天氣狀況有關,其最大值(晴天)約為23.87 MJ m-2d-1,符合該地區的季節變化。空氣溫度和水汽壓虧缺也是季節變化和當日天氣狀況的綜合體現。總體上,日均太陽總輻射,空氣溫度和水汽壓虧缺保持相同的變化趨勢。

圖1 測定期間(2011年5月份)研究區降水量、平均太陽總輻射、空氣溫度與水汽壓虧缺的逐日變化Fig.1 Daily changes of precipitation, mean solar radiation, air temperature, and vapor pressure deficit at the study site during the study period of May 2011

2.2 優勢種與伴生種在相對干旱和濕潤條件下樹干液流通量密度日變化特征

圖2為2011年5月7日(降雨前相對干旱時期)、5月11日(降雨后相對濕潤時期)優勢種遼東櫟及3個伴生樹種(山杏、細裂槭、桃葉衛矛)樹干液流通量密度以及主要環境因子的日變化曲線。在典型天氣(晴天或多云),優勢種與伴生種樹干液流通量密度日變化基本上呈現出與氣象環境因子相同的變化趨勢。在中午前后出現高峰,夜間接近于零。優勢種遼東櫟液流啟動時間較早,通常在5:00左右,伴生樹種山杏、細裂槭和桃葉衛矛液流啟動時間均晚于遼東櫟一個小時以上。遼東櫟于9:00前后達到峰值,細裂槭、桃葉衛矛和山杏液流通量密度達到峰值的時間分別在10:00、11:00和13:00前后。與遼東櫟和山杏相比,細裂槭和桃葉衛矛液流通量密度日變化曲線峰值較窄,可能與林內光照限制有關。

在降雨前后兩種土壤水分狀態下液流通量密度日變化特征表現有所不同,不同樹種間存在差異。因5月11日的太陽輻射和空氣水汽壓虧缺略低于5月7日,優勢種遼東櫟的液流通量密度日變化曲線峰值也呈現出5月11日略低于5月7日,但在前后兩日基本上較為接近,無明顯變化。而3個伴生樹種的液流通量密度日變化曲線峰值在5月11日卻明顯高于5月7日,顯示其在土壤水分充足的條件下液流通量密度明顯增大。表明優勢種遼東櫟的液流通量密度對天氣狀況(太陽輻射和空氣水汽壓虧缺)響應明顯,而3個伴生樹種的液流通量密度對相對干旱和濕潤兩種土壤水分條件的響應更為明顯。

圖2 相對干旱(5月7日)和相對濕潤(5月11日)條件下各樣木液流通量密度日變化Fig.2 Diurnal variation of sap flux densities in the four species in May 7 and May 11

表2液流通量密度與氣象環境因子的Pearson相關系數

Table2Pearson′scorrelationcoefficientbetweensapfluxdensityandmeteorologicalfactors

樹種Tree species樣木號Samples No.太陽輻射Solar radiation水汽壓虧缺Vapor pressure deficit遼東櫟Q. liaotungen-sis10.796**0.687**20.834**0.782**30.804**0.745**山杏A. sibirica40.629**0.516**50.693**0.554**60.645**0.532**細裂槭A. stenolobum70.570**0.459**桃葉衛矛E. bungeanus80.484**0.367**

**表示顯著性水平為P<0.01

2.3 樹干液流通量密度與氣象環境因子的關系分析

液流通量密度與2個主要氣象環境因子(太陽輻射和空氣水汽壓虧缺)的Pearson相關分析表明,各樹種液流通量密度與太陽輻射和空氣水汽壓虧缺均呈顯著正相關(表2)。各樹種樹干液流通量密度同太陽輻射的相關系數都略大于同水汽壓虧缺的相關系數。除此之外,優勢種遼東櫟液流通量密度與氣象因子的相關性大于幾個伴生樹種,伴生樹種對氣象環境因子的響應相對較弱。

3 討論

本研究中優勢樹種遼東櫟與3個伴生樹種表現出基本相同的樹干液流通量密度日變化趨勢,符合主要氣象環境因子特別是光照因子的晝夜規律性,這與該地區其他樹種的研究報道也基本一致,例如側柏[5]、旱柳[17]、蘋果樹[18- 19]等。說明在日尺度上,作為蒸騰耗水監測指標的樹干液流變化與葉片氣孔開閉密切關聯,關鍵影響因子應該是氣象環境因子。太陽輻射和空氣水汽壓虧缺對樹干液流的影響歸根到底是對蒸騰的影響,樹木蒸騰隨著太陽輻射和空氣水汽壓虧缺的增強而增強,樹干液流通量密度也隨之增大。太陽輻射和水汽壓虧缺共同驅動,二者協同影響液流通量密度的大小,但在特殊情況下也不完全是正相關關系,例如在光合午休期間,雖然太陽輻射和水汽壓虧較高,但由于氣孔導度的降低,蒸騰會在短時間內下降。

樹干液流的啟動是樹干內水分傳輸的啟動,主要由氣孔蒸騰驅動。清晨,隨著太陽輻射的升高,氣孔導度相應升高,光合和蒸騰速率逐漸增強,水分通過根部以被動方式吸入體內,產生的蒸騰拉力驅動液流啟動。但優勢樹種和伴生樹種在樹干液流啟動時間上存在明顯的差異,優勢種明顯早于伴生種一個小時以上,達到峰值的時間也較其他樹種早,說明優勢種在空間上占據優越位置,具有對光能利用的明顯優勢,氣孔反應等生理過程與太陽輻射的時滯小,樹干液流啟動和達到峰值的時間也相對較早。由于群落對光能進行了合理的限制性再分配,對樹干液流的變化節律產生一定的驅動作用[9- 10]。伴生種通常在群落內優勢度低,有的個體甚至為被壓木,在光能利用方面處于弱勢,體現在響應特征方面相關性較低(表2)。另外,優勢種與伴生種的液流動態差異也可能與樹種本身的生理特性有關。于萌萌等[20]對紫椴、色木槭和紅松樹干液流進行研究發現,樹木之間液流不同的原因與木質部解剖結構的差異及植物本身的生理特性有關,這些因素會導致不同植物在水分消耗能力上的差異。此外,液流通量密度在同一樹種之間也存在差異,這與樹木個體之間的差異有關,例如樹木的直徑、樹高、葉面積以及所處的的生長階段。

作為樹木蒸騰的水分來源,土壤水分狀況對樹干液流應該具有一定程度的影響。降雨補充土壤水分后同一個體的樹干液流通量密度有所升高,符合一般規律。但伴生樹種表現出較大的差異,可能與伴生樹種所處的林內微氣象環境有關。伴生種在群落內的空間劣勢和在相應的微氣象環境下葉部較少啟動氣孔調節機制,較好的土壤水分條件對蒸騰作用促進明顯。而優勢種在晝間會隨氣象因子的變化啟動氣孔調節功能,隨土壤水分條件的變化不太劇烈。已有研究表明,鄉土樹種遼東櫟對土壤水分條件的變化敏感度低,通過氣孔調節實現對水分的保守性利用[21]。優勢種對于群落的穩定性應該具有主導作用,遼東櫟對于水分的保守性利用有利于伴生樹種的生存和群落物種多樣性的維持。伴生樹種的水分利用特點應該是其適應空間結構特征的綜合反應,特別是對光能的合理利用。

4 結論

本文通過對黃土丘陵區遼東櫟天然次生林群落優勢種和3個主要伴生種樹干液流特征對主要氣象因子和土壤水分狀況的響應分析,得到以下結論：

(1)遼東櫟、山杏、細裂槭和桃葉衛矛液流通量密度日變化動態特征總體上與氣象環境因子變化的晝夜規律性保持一致,呈單峰或雙峰型曲線。

(2)優勢種遼東櫟與伴生種液流通量密度日變化規律存在一定的差異。遼東櫟液流啟動時間較早,而伴生種液流啟動時間均晚于遼東櫟1 h以上。遼東櫟達到峰值的時間也較3個伴生種早。伴生種細裂槭和桃葉衛矛液流通量密度日變化曲線峰值較窄。

(3)優勢種遼東櫟樹干液流通量密度隨土壤水分條件的變化不太劇烈,而伴生種隨土壤水分條件的變化受到的影響程度相對較大。

(4)相關分析表明,樹干液流通量密度與太陽輻射和空氣水汽壓虧缺均呈極顯著正相關,優勢種的相關性大于伴生種。