長江口鄰近海域夏季大中型浮游動物物種多樣性、年際變化及其影響因素

楊位迪,鄭連明,李偉巍,何浩陽,林 華,張 格

(1.廈門大學海洋生物多樣性與全球變化研究中心,2.福建省海陸界面生態環境重點實驗室(廈門大學),3.廈門大學海洋與地球學院,福建 廈門 361102)

河口對生物的繁衍進化和人類社會的發展起著重要作用,是許多生物種群繁殖、育幼的水域,生物資源豐富,漁業發達,對資源的補充和保持生態平衡具有重要的意義[1].海洋浮游動物作為海洋生態系統的次級生產者,是重要的經濟水產動物,特別是上、中層魚類和幼魚的餌料基礎[2].長江口是我國最大的河口,有關長江口浮游動物的研究早在20世紀50年代就已經開始[3],之后研究者們對海區浮游生物及其他生物進行了系統的普查[4-5],并開展了生態和生理方面的研究[6-7].

長江口及其鄰近水域受長江沖淡水、黃海冷水團及臺灣暖流等共同影響,水文環境復雜多變,且受氣候環境影響較大[8],形成了具有獨特海水理化特性的水域環境,對長江口及鄰近海域的浮游動物群落結構特征產生了重要影響;且長江沖淡水與外海次表層水的勢力消長,對長江口水域浮游動物群落結構的變化影響明顯[9].每年的6—7月是長江入海徑流量最大的時期,對該海域影響最大,長江沖淡水從長江口向東北方向伸展,水平擴展范圍很大,前段可達33°15′ N、125°30′ E附近,南北最大可跨越近4個緯度(30°0′～33°45′ N)[10].然而，目前關于長江口鄰近海域豐水期浮游動物年際變化尚無相關報道.本研究利用2014—2016年每年7月在長江口鄰近海域開展的環境綜合調查資料,分析該海域大中型浮游動物的種類組成、生態類群及影響種數分布的環境因素,旨在為進一步研究該海區生態系統結構和功能問題提供浮游動物群落結構方面的資料.

1 材料與方法

1.1 取樣站點設置

2014—2016年每年夏季(7月)于長江口鄰近海區(122°0′～123°10′ E,30°25′～31°12′ N)共進行3次水體生態調查.調查所用科考船為浙江海洋大學科考船“浙海科一號”.每年取樣站位數量和位置略有調整,但調查區范圍大體相近，具體如圖1所示.2016年加密調查取樣站位重新編號，但受臺風影響，實際調查區選取靠近2014和2015年調查區的C～F斷面.

圖1 長江口海域調查站位示意圖Fig.1 Sampling stations in the Yangtze River Estuary

1.2 樣品采集與數據處理

浮游動物海上采集及處理均根據《海洋調查規范第6部分:海洋生物調查》(GB/T 12763.6—2007)[11]進行.30 m以上淺海域用淺水Ⅰ型浮游生物網(網長1.45 m,網口直徑0.5 m,網衣篩絹孔徑0.505 mm,網口面積0.2 m2)采集;30 m及以下深海域用海水大型浮游生物網(網長2.80 m,網口直徑0.8 m,網衣篩絹孔徑0.505 mm,網口面積0.5 m2)采集.采集方式為從水體底層到表層垂直拖拽,濾水量由HYDRO-BIOS網口流量計示數進行相關換算.網采浮游動物樣品現場使用終質量分數5%的中性甲醛海水固定,避光常溫保存.同步獲得水文、化學和葉綠素等環境因子參數(Seabird SBE25溫鹽深剖面儀、PHS-3C精密酸度計、島津UVmini-1240、Turner Designs Trilogy熒光儀),后期獲得浮游植物豐度數據.

浮游動物樣品先用HYDRO-BIOS KIEL浮游動物分樣器進行連續等分,然后在Zeiss Stemi 2000-C立體顯微鏡下進行鏡檢鑒定并計數,鑒定過程中部分種類的細微結構使用Olympus BH-2顯微鏡進行觀察.分樣計數完畢后,再對全樣中未在分樣中記錄的物種或類群進行鏡檢鑒定并計數.本研究中夜光藻(蟲)(Noctilucascintillans)不納入浮游動物計數.

優勢度(Y)計算:

Y=(ni/N)×fi,

(1)

其中,ni為第i種的個體數,N為所有種類的總個體數,fi為第i種的出現頻率.Y≥0.02的種類定義為優勢種[6];類似地，當浮游幼體(蟲)的Y≥0.02時,認定其為優勢類群,與優勢種合稱為優勢種類.

優勢種類年際更替率(R)采用以下公式計算:

R=(a+b-2c)/(a+b-c)×100%,

(2)

其中,a與b為相鄰兩年各有優勢種(類)的個數,c為相鄰兩年共有優勢種(類)的個數.

本研究中平面分布圖均采用Ocean Date View 5.0軟件繪制.

2 結果與分析

2.1 種類組成及優勢種類更替

2014—2016年夏季共鑒定大中型浮游動物(不含浮游幼體(蟲))165種,其中2014年92種,2015年81種,2016年93種,隸屬7個門的17個類群(表1).調查結果顯示,各年大中型浮游動物中種類數占比最大的均為橈足類,3年合計65種,占總種類數的39.39%,每年均達到總種類數的40%以上.其中2014年最高,達到41.30%;其次為水螅水母類,3年合計33種,占總種類數的20.00%,每年占總種類數百分比均大于13%.單因素方差分析結果顯示,3年的浮游動物種類數差異顯著性的p值為0.648(>0.05),表明浮游動物種類數分布在3年中變化不顯著.然而,3年中浮游動物的種類組成整體呈現較明顯的年際變化,以水螅水母類、橈足類和端足類這3個類群為例：3年共鑒定水螅水母類33種,僅4種為共有種;橈足類共鑒定65種,共有種為11種;端足類共鑒定15種,3年僅一種共有種.

表1 2014—2016年夏季大中型浮游動物種類組成

Tab.1 Species composition of macro-meso zooplankton in summer in 2014—2016

門類類群201420152016合計 種類數占總種類數百分比/%種類數占總種類數百分比/%種類數占總種類數百分比/%種類數占總種類數百分比/% 刺胞動物門水螅水母類1314.131518.521313.983320.00 櫛水母動物門櫛水母類22.1722.4722.1521.21 環節動物門多毛類22.17--22.1531.82 軟體動物門異足類22.17--33.2342.42翼足類22.1722.4766.4563.64 節肢動物門枝角類22.1722.4722.1521.21介形類33.2611.2322.1553.03橈足類3841.303340.743941.946539.39糠蝦類66.5244.9433.2384.85漣蟲類11.0911.2311.0810.61等足類11.0922.4711.0810.61端足類77.6178.6455.38159.09磷蝦類22.1722.4722.1521.21十足類33.2611.2311.0831.82 毛顎動物門毛顎類44.3533.7044.3063.64 尾索動物門有尾類22.1744.9444.3063.64海樽類22.1722.4733.2331.82 合計928193165 浮游幼體(蟲)35252046

注：-表示未采獲該類群.

進而對3年中所鑒定大中型浮游動物的優勢種類進行分析,結果如表2所示.2014年大中型浮游動物中優勢種類共計6種(類),包括橈足類4種、枝角類1種以及浮游幼體(蟲)1個類群,火腿偽鏢水蚤為第一優勢種;2015年優勢種類共計7種(類),包括橈足類4種、枝角類1種以及浮游幼體(蟲)2個類群,中華哲水蚤為第一優勢種,2014—2015年間優勢種類年際更替率為81.8%;2016年優勢種類共計9種(類),包括橈足類5種、毛顎類1種、海樽類1種、瑩蝦類1種以及浮游幼體(蟲)1個類群,平滑真刺水蚤為第一優勢種,2015—2016年間優勢種類年際更替率為66.7%.

3年均為優勢種類的僅中華哲水蚤一種,2015年為第一優勢種類(優勢度為0.17,占浮游動物總豐度的18.32%),2014年(優勢度為0.09,占浮游動物總豐度的10.08%)和2016年(優勢度為0.19,占浮游動物總豐度的19.10%)均為第二優勢種類.肥胖三角溞為2014和2015年均出現的優勢種類;小擬哲水蚤、太平洋紡錘水蚤以及背針胸刺水蚤為2015和2016年均出現的優勢種類.表2中其余種類僅在某一年為優勢種類.

表2 2014—2016年夏季大中型浮游動物優勢種類年際變化

Tab.2 Interanual variation of dominate species in summer in 2014—2016

優勢種類201420152016Yx/(ind·m-3)η/%Yx/(ind·m-3)η/%Yx/(ind·m-3)η/% 中華哲水蚤Calanus sinicus0.0973.8410.080.1799.7818.320.19156.3519.10 火腿偽鏢水蚤Pseudodiaptomus poplesia0.15221.2530.20—————— 真刺唇角水蚤Labidocera euchaeta0.08124.8917.05—————— 肥胖三角溞Evadne tergestina0.0442.345.780.1593.4817.16——— 精致真刺水蚤Euchaeta concinna0.0426.273.59—————— 真刺水蚤幼體Euchaeta larvae0.0323.843.25—————— 小擬哲水蚤Paracalanus parvus———0.1592.9217.060.0329.843.64 太平洋紡錘水蚤Acartia pacifica———0.1495.5917.550.0324.973.05 背針胸刺水蚤Centropages dorsispinatus———0.0423.184.260.0774.259.07 短尾類溞狀幼體Brachyura zoea———0.0212.112.22——— 蛇尾類長腕幼蟲Ophiopluteus larvae———0.0215.562.86——— 平滑針刺水蚤Euchaeta plana——————0.26210.9725.78 拿卡箭蟲Sagitta nagae——————0.0323.232.84 軟擬海樽Dolioletta gegenbauri——————0.0326.683.26 長尾類溞狀幼體Macrura zoea——————0.0219.092.33 中型瑩蝦Lucifer intermedius——————0.0217.342.12

注：—表示未成為該年優勢種類;Y為優勢度;x為平均豐度;η為優勢種類平均豐度占浮游動物總豐度的百分比.

2.2 生態類群劃分

根據浮游動物對溫度、鹽度等的適應及其生存環境的水文特征,本研究調查的大中型浮游動物主要可以分為以下4個生態類群:

1) 河口半咸水類群:主要生活在長江口河口區域,種類較少,主要包括火腿偽鏢水蚤、指狀偽鏢水蚤(P.inopinus)及蟲肢歪水蚤(Tortanusvermiculus).

2) 近岸低鹽類群:主要分布在靠近近岸及河口區,種類和數量較大,是本研究調查中主要的生態類群之一,主要包括大西洋五角水母(Muggiaeaatlantica)、鳥喙尖頭溞(Peniliaavirostris)、背針胸刺水蚤、真刺唇角水蚤(L.euchaeta)、太平洋紡錘水蚤、紅紡錘水蚤(A.erythraea)、刺尾紡錘水蚤(A.spincauda)、圓唇角水蚤(L.rotunda)、長額刺糠蝦(Acanthomysislongirostris)、短額刺糠蝦(A.brevirostris)、中華假磷蝦(P.sinica)等.

3) 外海高鹽類群:主要分布在外海區域或受到黑潮暖流影響的區域,適應高鹽環境,主要包括普通波水蚤(Undinulavulgaris)、肥胖箭蟲(Sagittaenflata)、瑪瑙葉劍水蚤(Sapphirinaopalina)、亞強次真哲水蚤(Subeucalanussubcrassus)、小齒海樽(D.denticulatum)雙尾紐鰓樽(Thaliademocratica)等.

4) 廣鹽類群:這一類群對鹽度的適應范圍較廣,因此在調查區中能夠生活在偏淡水的河口區也能存活于高鹽的外海區域,分布范圍非常廣泛,因此也是調查區中非常重要的生態類群,主要包括四葉小舌水母(Liriopetetraphylla)、兩手筐水母(Solmundellabitentaculata)、瓜水母(Beroecucumis)、中華哲水蚤、小擬哲水蚤、針刺真浮螢(Euconchoeciaaculeata)、平滑真刺水蚤、精致真刺水蚤、孟加蠻(蟲戎)(Lestrigonusbengalensis)、異體住囊蟲(Oikopleuradioica)、中型瑩蝦、肥胖三角溞等.

圖2 2014—2016年夏季大中型浮游動物種類數平面分布圖Fig.2 Spatial distribution of macro-meso zooplankton species number in summer in 2014—2016

2.3 種數平面分布

2014—2016年各年夏季大中型浮游動物種類數(不含浮游幼體(蟲)及魚卵仔稚魚)均呈現較為明顯的近岸低、遠岸高的趨勢,在南北向上呈現出南高北低的特征(圖2).其中2014與2016年種類數較為接近,2015年種類數相對偏低.2014年各站位的平均種類數為29.4種,種類數最多的為靠近調查海區西南部的C04站位,達44種,種類數最少的站位為A01站位,僅16種;2015年南北向分布規律較不明顯,平均種類數為24.4種,種類數最多的站位為A05站位,達35種,最少的為C01站,僅13種;2016年平均種類數為30.8種,在西南角的F05站種類數最多,達58種,E03站位最少,僅20種.

2.4 種類數與環境因子的相關性

測定浮游植物豐度(A(Phy))、表層鹽度(Ss)、底層鹽度(Sb)、表層溫度(ts)、底層溫度(tb)、表層葉綠素a濃度(ρs(Chla))、底層葉綠素a濃度(ρb(Chla))、表層溶解氧(ρs(DO))、底層溶解氧(ρb(DO))、表層硝酸鹽(ρs(NO3-))、底層硝酸鹽(ρb(NO3-))、表層亞硝酸鹽(ρs(NO2-))、底層亞硝酸鹽(ρb(NO2-))、表層銨鹽(ρs(NH4+))、底層銨鹽(ρb(NH4+))、表層pH值(pHs)、底層pH值(pHb),各環境因子的平均值和變化范圍見附錄(http:∥jxmu.xmu.edu.cn/upload/html/20180412.html)表S1和S2.對大中型浮游動物種類數與上述環境因子進行Pearson相關性分析,結果表明(表3):除了A(Phy)、ts、ρs(Chla)、ρs(NH4+)、ρb(NO2-)和pHb外,其他環境因子對大中型浮游動物種類數均有顯著影響.2014年種類數與Ss、Sb及pHs呈極顯著正相關,與tb、ρb(Chla)、ρs(NO3-)及ρb(NH4+)呈極顯著負相關,與ρs(DO)呈顯著正相關,與ρb(NO3-)呈顯著負相關;2015年種類數與Ss、Sb及ρs(DO)呈顯著正相關,與tb呈顯著負相關;2016年種類數與Ss、Sb及ρb(DO)呈顯著正相關,與ρs(NO3-)和ρs(NO2-)呈顯著負相關.

表3 大中型浮游動物種類數與環境因子的Pearson相關性分析

Tab.3 Pearson correlation analysis of macro-meso zooplankton species and environmental factors

環境因子201420152016 表層底層表層底層表層底層t0.604-0.783**-0.111-0.553*0.144-0.100S0.921**0.779**0.567*0.642*0.612*0.569* pH0.799**0.4230.4840.2160.1540.347 ρ(DO)0.669*-0.5270.614*-0.0630.3010.602* ρ(NO2-)0.365-0.0990.3010.167-0.603*-0.254 ρ(NO3-)-0.915**-0.728*-0.534-0.438-0.724**-0.181 ρ(NH4+)-0.262-0.828**0.0010.022-0.231-0.076 ρ(Chla)0.124-0.766**0.116-0.089-0.364-0.281 A(Phy)-0.5270.107-0.250

注：*在0.05水平(雙側)上顯著相關,**在0.01水平(雙側)上極顯著相關;浮游植物豐度為拖網采樣數據,不分水層;表層、底層分別對應于各環境因子下標b，s.

3 討 論

3.1 長江口鄰近海域大中型浮游動物組成及優勢種類更替

本研究中,2014年共鑒定浮游動物92種,浮游幼體(蟲)35類;2015年共鑒定浮游動物81種,浮游幼體(蟲)25類;2016年共鑒定浮游動物93種,浮游幼體(蟲)20類.橈足類為該海域第一大類群,3年分別占當年總種類數的41.30%,40.74%和41.94%(浮游幼體(蟲)不計算在內);其次為水螅水母類,分別占當年總種類數的14.13%,18.52%和13.98%.3年中橈足類和水螅水母類種類數略有變化,但各自占浮游動物種類數的比例相近,是調查區中的兩個優勢類群,這一結果與陳亞瞿等[7]、徐兆禮等[12]以及陳洪舉等[13]對長江口海域的研究結果相符.但對3年中橈足類、水螅水母類種類進行比較,發現存在明顯的變化,唯一的共有優勢種是廣鹽性的中華哲水蚤.2014年第一優勢種為河口半咸水類群的火腿偽鏢水蚤,其在A01、A02和A03站位大量出現,A04和A05站位少量出現,其余站位均未采獲,表明該調查區西北部受河口沖淡水影響較明顯,海水層化現象較為穩定(圖3(a)和(b)).2015和2016年均受到臺風影響,水體混合較好:2015年航次調查時間為臺風過境后2 d,從A斷面溫鹽剖面圖(圖3(c)和(d))可見水體表底混合較好,未出現層化現象;2016年出航時間是臺風登陸后6 d,海域環境已經逐步恢復到臺風影響之前,從E斷面溫、鹽剖面圖可見出現海水層化(圖3(e)和(f)).但2015和2016年橈足類優勢種類基本相同,火腿偽鏢水蚤僅在2015年少量采獲,而在2016年未采獲.同時,本研究中同屬河口半咸水類群的蟲肢歪水蚤僅在2014年航次中A01、A02和A03站位有采獲.以上現象與本研究調查區所處的長江口混合區性質密切相關,該海域水系較為復雜,夏季表層為長江沖淡水覆蓋,垂直方向上長江沖淡水逐步向西收縮,底層受黃海冷水團、東海冷水團與長江沖淡水共同形成混合帶影響[10].

圖3 2014—2016年長江口海區溫、鹽剖面圖Fig.3 Profile of salinity and temperature in the Yangtze River Estuary in 2014—2016

陳洪舉[14]在2003和2006年的6月分別對長江口海域進行調查,共鑒定浮游動物種類383種、浮游幼體(蟲)34類,與本研究相比浮游動物種類數明顯較多.陳洪舉[14]在研究中所設定站位范圍較大(28°00′～32°19.60′ N,121°6.52′～124°00′ E),包括了長江口河道、南支水域、北支水域以及外海區域；而本研究調查區范圍相對較小,為長江口偏南水系及其下方海區,靠近杭州灣灣口,因此浮游動物類群以河口半咸水類群、近岸低鹽類群及廣鹽類群為主.在靠近外海的站位或者受到黑潮影響的區域也會出現外海高溫高鹽的類群,但是本研究中該類群種類數與陳洪舉[4]研究的結果相比較少,此外在河道區域出現的淡水類群在本研究中也并未發現.

3.2 浮游動物種類數平面變化及年際變化的影響因素

浮游動物的分布受到溫鹽、餌料、海流、潮汐、臺風等因素的影響,是各項環境因子綜合效應的結果.本研究結果顯示影響調查區浮游動物分布的主要環境因素為鹽度、溫度及溶解氧,而引起年際間群落結構發生變化的主要因素是鹽度、溫度及臺風.

Pearson相關性分析結果顯示3年中浮游動物的種類數受到鹽度影響最顯著,這與徐兆禮等[12]和劉鎮盛[15]對長江口海域研究結果一致.Zhu等[16]對長江口海域研究的結果也認為鹽度、溫度和葉綠素是影響該海域浮游動物群落的主要因素.杜明敏等[17]的研究認為中國近海區域對浮游動物群落影響最大的環境因素是溫度和鹽度.Song等[18]對遼東灣的研究也認為溫度、鹽度與浮游動物群落具有較強的相關性.

除鹽度外,溫度也是影響該海域浮游動物分布和年際變化的因素之一,溫度的變化對部分浮游動物分布以及種類數均存在一定影響.高倩等[19]對長江口北支水域的研究發現溫度是該海域浮游動物群落季節變化的主要因素,鄭金秀等[20]對長江口南北支水域研究結果也顯示溫度是影響調查海域浮游動物群落結構的重要因素.目前,全球正處于氣候變暖時期,海洋溫度上升,浮游動物的群落也隨之受到影響.Mackas等[21]綜合東北太平洋海區浮游動物多年的研究結果探討了海洋變暖現象對浮游動物群落的作用.有研究表明長江口海域水母的頻繁暴發可能與溫度和鹽度上升相關[22].另有研究發現長江口中華假磷蝦21世紀的豐度相比20世紀增加的原因是海水表層溫度的增加[23].

溫度和鹽度可以表征海流水團運動、交匯情況.本調查區受長江沖淡水、黃海冷水團及臺灣暖流等水團的共同影響,各股勢力的消長直接導致溫鹽的變化,進而帶來了各水團的特征種.畢洪生等[24]在研究渤海浮游動物群落結構中,記錄到暖水性種類直接由黃海海流帶入渤海,以及中華哲水蚤、墨氏胸刺水蚤分布格局與同期調查中渤海的環流模式一致.杜明敏等[17]在分析2006—2007年中國近海浮游動物群落結構中,也發現浮游動物的分布與海流、水團運動存在緊密聯系.

綜上,浮游動物種類組成在2014—2016年有較為明顯的變化,主要原因可能有:1) 3年的調查區站位因實際情況有所變化,2014和2015年設定調查區域大致相同,而2016年設定的調查區相對偏北、偏外,并且在南部受到臺灣暖流(黑潮)的影響,因此在該年的優勢種中出現了偏外海高鹽的種類,如軟擬海樽等；而在2014年調查區海域西北部受到長江沖淡水影響較大,群落中出現了大量河口半咸水種類,如火腿偽鏢水蚤、蟲肢歪水蚤.2) 適鹽能力較強的中華哲水蚤在本研究調查的3年中均為優勢種,一定程度上說明該海域鹽度變化較為劇烈,適鹽性較廣的種類能較好地在該海域生長、繁殖,進而成為穩定的優勢種.3) 臺風帶來的擾動也是浮游動物群落結構發生變化的原因之一，2014年海域環境較為穩定,而2015和2016年的調查均在臺風過境后,水體發生混合,浮游動物群落隨著水體混合也相應發生了變化.臺風對浮游動物群落的影響包括兩方面:一方面是臺風通過對水體擾動直接作用在浮游動物群落而產生影響;另一方面則是通過對海域各項環境因子的影響,包括溶解氧、葉綠素濃度、營養鹽等,而間接影響到浮游動物的群落結構.

4 結 論

1) 2014—2016年夏季(7月)在長江口鄰近海域共鑒定大中型浮游動物165種,隸屬7個門的17個類群;橈足類和水螅水母類是每年夏季優勢類群;浮游動物種類分布大致呈現近岸低、遠岸高、南部高于北部的特征.

2) 調查區大中型浮游動物種類數沒有明顯的年際變化,但是種類組成有明顯的年際更替：2014—2015年之間浮游動物優勢種類年際更替率為81.8%，2015—2016年之間浮游動物優勢種類年際更替率為66.7%.

3) 鹽度、溫度和溶解氧是影響浮游動物種類數平面分布的主要環境因素；復雜的水文環境及臺風過境的劇烈影響可能是造成該區域浮游動物種類組成年際變化的主要原因.