水分脅迫對茶樹葉片二氧化碳響應的影響

孔曉君 王恒 莊美琪 王超

摘要：為研究水分脅迫對茶樹葉片CO2響應的影響，本試驗以兩年生盆栽茶樹為研究對象，采用3種不同水分脅迫[土壤含水量占田間最大持水量的60%（K1）、45%（K2）、25%（K3）]處理方式，以土壤含水量占田間最大持水量75%的處理為對照，利用LI-6400便攜式光合作用測定儀，采用開放式氣路，人為設置不同CO2濃度，測定了茶樹頂芽向下第 3 片葉的光合指標。結果表明： 水分和CO2濃度對茶樹葉片的光合作用有一定的調節作用，當CO2濃度升高至600 μmol·mol-1后，茶樹葉片的凈光合速率和水分利用效率不再繼續升高；K3處理嚴重損傷了葉片的光合能力。

關鍵詞：水分；茶樹葉片；二氧化碳響應；光合指標

中圖分類號：S571.101文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2018）05-0055-05

Abstract The pot experiment was conducted with the leaves of 2-year-old tea trees. Three water stress treatments were set as controlling the content of soil moisture at 60% （K1）， 45% （K2） and 25% （K3） of the field maximum moisture capacity. The soil moisture content at 75% of field maximum moisture capacity was as the control （CK）. The photosynthetic characters of the third leaf from the terminal bud including the net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs）， intercellular CO2 concentration （Ci）， transpiration rate （Tr） and water use efficiency （WUE） were measured using the Li-6400 Portable Photosynthesis System with an open flow gas exchange system and manual setting of CO2 concentration. The results showed that moisture and CO2 concentration could regulate the photosynthesis of leaves in some degree. With the increase of CO2 concentration， the Pn and WUE increased gradually and tended to be stable at 600 μmol·mol-1 of CO2. The K3 treatment seriously damaged the photosynthetic capacity of the tea leaves.

Keywords Water； Tea leaves；Carbon dioxide response； Photosynthetic characters

人類對森林的過度砍伐和石油天然氣等不可再生能源的過度使用導致空氣中CO2濃度升高。相關研究表明：大氣 CO2濃度以每年1.5～2.0 μmol·mol-1的速率快速增長[1]，截止到2017年6月大氣CO2濃度已升高到408.84 μmol·mol-1 [2]，預計2100年大氣 CO2濃度將達到800 μmol·mol-1[2]。氣候變暖和大氣CO2濃度升高能夠改變陸地生態系統的功能和結構，對人們的生產生活產生影響，因而受到廣大科研工作者的廣泛關注 [3-6]。以山東為代表的華北及黃淮海地區茶樹生長季節雨熱不同期，并且隨著CO2等溫室氣體濃度的逐步升高，全球氣候變暖的趨勢日益明顯，地區性干旱發生頻繁[7]，使得該地降雨量不能滿足茶樹生育期的用水需求。

茶樹（Camellia sinensis）屬于 C3植物，對CO2濃度變化較為敏感，其葉片氣孔導度和邊界層阻抗影響對CO2的吸收和利用。當CO2濃度變化耦合水分變化時，對光合作用的影響就變得復雜，并能夠直接影響茶樹光合產物的形成和積累，因此研究不同CO2濃度和土壤含水量條件下茶樹葉片對CO2的響應具有重要的現實指導意義。前人在茶樹光合作用方面已做了大量研究工作[8-13]，但多集中在肥料、品種、極端氣候等方面，對CO2響應研究的不多。本試驗研究不同水分條件下茶樹葉片對CO2濃度響應的影響，通過控制水分和CO2供應，測定不同條件下茶樹葉片光合參數，分析茶樹的光合生理機制，以期為氣候變暖條件下山東乃至華北地區茶葉生產中的水分管理及其配套栽培方案的選擇提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試茶樹為兩年生盆栽茶樹，品種為“黃山種”。為保持試驗條件一致，試驗前做好茶樹種子處理與盆栽土壤的制備工作。

種子處理：采用茶樹種子育苗，將去皮的茶樹種子用濕沙法貯藏60 d，清水洗凈后置于清水中浸泡48 h，種子充分吸脹后，選沉水種子備用。

盆栽土壤的制備：選用砂壤土（基礎理化性狀為有機質含量1.89%，全氮0.14 g/kg、速效氮101.56 mg/kg、速效磷86.52 mg/kg、速效鉀102.56 mg/kg，pH值為5.6）。按照茶樹正常生長施肥標準（N 400 kg/hm2、P2O5 100 kg/hm2、K2O 100 kg/hm2）將所需氮磷鉀肥、有機肥與砂壤土混勻，后裝盆稱重，做到土壤質量和養分含量相同，以確保一致的供肥能力。

1.2 試驗設計

2015年4月9日將茶樹種子按照7粒/盆播種，出苗后每盆留出長勢一致的茶苗4株，按照大田茶園管理水平進行日常管理。2017年4月1日開始控水試驗，試驗共設4個處理，每處理4次重復，具體水分處理見表1。為保證不同處理下的土壤含水量，于每天下午16時用電子天平（精確至1 g）逐盆稱量4個重復的所有塑料盆，通過補水控制土壤含水量在試驗要求的范圍內，持續處理 25 d后選取中上部長勢一致的頂芽下第 3片葉用于測定各項指標。

1.3 測定項目與方法

在晴朗無風的上午，使用LI-6400便攜式光合作用測定儀在流速為500 μmol·s-1、葉面溫度為25℃、光照強度為900 μmol·m-2·s-1條件下，用CO2小鋼瓶人為設置8個CO2濃度（0、50、100、200、400、600、800、1 000 μmol ·mol-1），于5月上中旬測定不同CO2濃度下葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）等相關指標。

1.4 數據處理

采用Microsoft Excel 2007進行數據處理。

2 結果與分析

2.1 水分脅迫對Pn-CO2響應曲線的影響

由圖1可知，在同一CO2濃度水平下，各處理的茶樹葉片Pn變化明顯，表現為：CK>K1>K2>K3。在同一處理下，增加CO2的供應水平，茶樹葉片Pn逐步增大，直至趨于相對穩定。

2.2 水分脅迫對Gs-CO2響應曲線的影響

由圖2可知，各處理的茶樹葉片Gs對CO2濃度的響應不同，其中CK處理的Gs值在各CO2濃度下均最大。在0～400 μmol·mol-1范圍內，隨著CO2濃度的升高，各處理Gs呈逐漸升高的趨勢，在400～1 000 μmol· mol-1范圍內則呈現逐步下降趨勢。

2.3 水分脅迫對Ci-CO2響應曲線的影響

由圖3可知，在0～400 μmol·mol-1的范圍內，各處理下的茶樹葉片Ci持續增加，并于600 μmol·mol-1后達相對穩定的水平。不同處理間Ci表現為：CK

2.4 水分脅迫對Tr-CO2響應曲線的影響

由圖4可知，各處理茶樹葉片Tr隨CO2濃度的增加而增加。在相同CO2供應水平下，隨處理間水分脅迫的加劇，Tr也呈逐漸減弱的趨勢。

2.5 水分脅迫對WUE-CO2響應曲線的影響

由圖5可知，在不同的CO2濃度下，各處理的WUE表現不一。當CO2濃度達到600 μmol·mol-1時， K2處理的WUE超過CK、K1。而K3處理的重度水分脅迫下，WUE在各濃度下均表現最低。

3 討論與結論

我國西南地區是茶樹原產地之一，茶樹喜歡溫暖潮濕的氣候條件，其中水分對茶樹的生長十分重要[14]。自“南茶北引”工程實施以來，山東省茶產業得到長足發展，茶園面積呈逐步增長的趨勢。茶葉生長就是葉片以水和CO2為原料，吸收光能進行光合作用形成光合產物的生理生化過程，研究CO2濃度增加和水分減少對茶葉光合作用的影響，是推演溫室氣候條件下全球變暖對茶產業乃至陸地植物生態系統影響的手段之一。CO2和水分對植物光合作用的影響，前人已做了大量研究工作，在一定水分條件下，升高CO2濃度均能刺激C3植物的生長，干旱則能夠抑制生長，但中度干旱有刺激景天科植物生長的趨勢[15]。CO2倍增可使C3作物的光合速率提高[16]。增加CO2濃度有利于光合作用的增強[17，18]。

本試驗條件下，隨著水分脅迫的加劇，茶樹葉片的凈光合速率、氣孔導度、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率四項光合指標均受到直接影響。在相同CO2濃度下，干旱直接抑制茶樹葉片凈光合速率的提高，說明合理的水分供給對增強和穩定茶樹葉片對CO2的利用有積極的促進作用；葉片氣孔導度隨著干旱的加劇呈現下降趨勢，說明水分脅迫制約著葉片Gs的增大；水分脅迫加劇胞間二氧化碳濃度不降反升，說明減少水分供應，影響了葉片的光合能力，間接導致了葉片胞間二氧化碳的積累，在此時的光合原料是充足的，光合性能的繼續提高要依靠其它措施來改善；葉片的蒸騰速率表現為：CK>K2>K3，表明水分供應嚴重制約著葉片蒸騰速率的提高，這與氣孔最優調節理論的觀點一致[19]。

在對茶樹葉片凈光合速率的觀測中，我們發現在外界CO2濃度達到600 μmol·mol-1時，葉片的凈光合速率不能繼續提高，而呈趨于穩定的態勢，說明CO2濃度升高能提高茶樹葉片的光合速率，而不能持續無限提高葉片的光合性能。分析原因可能是光合作用的CO2響應在初始線形增加后，降低了對胞間二氧化碳的敏感性，即增加CO2不能繼續促進光合速率，表現為光合作用的磷酸限制過程[20]。

作為水分消耗和物質積累的綜合性指標，水分利用效率主要用來評價其在逆境中的生長適應性 [21，22]。在本試驗條件下，茶樹葉片的水分利用效率隨CO2濃度的升高而提高， 其中CO2濃度超過400 μmol·mol-1，K2處理的WUE超過CK、K1。這表明CO2濃度升高一定程度上提高了茶樹葉片的水分利用效率，利于提高茶樹的抗旱性，與前人的研究結果相同[23-26]；外界CO2濃度升高和水分脅迫的交互作用下茶樹葉片產生了積極的響應，葉片通過光合作用各項指標的變化，來影響或者調節光合產物分配，通過提高水分利用效率來適應 CO2濃度升高和干旱脅迫的交互影響，這種調節能力取決于植物在碳的吸收和水分散失之間的平衡[15] 。此外，本試驗證實在重度水分脅迫下通過增加CO2濃度來彌補水分匱缺的方法不可行。在具體的生產實踐中，能通過補充灌溉當然是最優方案，如果水資源匱乏，提高茶樹葉片的水分利用效率主要從其影響因素入手，在提高CO2濃度方面，可通過栽培或其它農藝措施加速群體和大氣之間的互換，進而達到升高田間或群體間CO2濃度的目的，例如可采用帶狀式或梯田式栽植等模式。

參 考 文 獻：

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