密植條件下氮肥對不同品種夏玉米氮效率及光合作用的影響

馮波 劉開昌

摘要：本試驗以夏玉米常規品種鄭單958（ZD958）和耐密品種登海618（DH618）為試材，采用單株盆栽種植方式，設置種植密度為90 000 株/hm2，研究施氮量和種植密度對高產夏玉米氮素利用效率和光合作用的影響。結果表明，施氮顯著增加玉米干物質積累量與氮素積累，提高氮素利用效率，且葉片凈光合速率顯著升高，兩品種表現一致。對比不同品種，施氮條件下DH618氮肥利用效率和葉片氣體交換參數改善幅度顯著，最終表現在干物質積累量與產量增加上顯著高于ZD958。可知，合理施用氮素可以顯著改善光合特性和干物質與氮素積累的協調性，最終提高產量。在密植條件下，DH618對氮肥的施用與否反應更加敏感，在生產實踐上，追求玉米高產在提高種植密度的同時不能忽視氮肥的作用，兩者合理結合才能有效提高產量。

關鍵詞：氮肥； 密植； 夏玉米； 氮效率； 光合特性

中圖分類號：S513.01文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2018）05-0076-06

Abstract The pot experiments were carried out to study the effects of nitrogen application amount and planting density on photosynthesis and nitrogen utilization efficiency of summer maize cultivars DH618 and ZD958. The results indicated that dry matter accumulation and nitrogen accumulation were significantly increased， the net photosynthetic rate （Pn） was increased remarkably， and the nitrogen utilization efficiency was improved by increasing N fertilization. The two varieties showed consistent performance in the above characteristics. Between different cultivars， the nitrogen utilization efficiency and the net photosynthetic rate of DH618 were significantly higher than those of ZD958， and finally led to the increase of dry matter accumulation and yield. Consequently， rational application of nitrogen could significantly improve the photosynthetic characteristics and the coordination between dry matter and nitrogen accumulation， and eventually increase the yield. DH618 was more sensitive to nitrogen fertilizer depletion under high planting density. In practice， the effect of nitrogen fertilizer should not be ignored in high yield production under close planting in maize. Only combining the two factors above reasonably， the yield could be improved effectively.

Keywords Nitrogen fertilizer； Close planting； Nirogen efficiency； Photosynthetic characteristics

增加種植密度是玉米高產的關鍵措施之一[1，2]，夏玉米的耐密植特性是一個復雜的綜合特性，是夏玉米個體間性狀的相互制約、相互影響和群體與環境相適應、相協調的整體功能的體現。種植密度增加會提高植株群體的需氮量[3-5]，氮素的合理施入對提高夏玉米產量和氮肥利用率具有重要意義[6]。氮素是植物體內多種有機物的重要組分，是夏玉米最重要的營養物質[7]。合理施入氮素可以提高氮素利用率，增加植株葉片葉綠素含量、改善光合性能、延長葉片功能期，隨施氮量的提高，凈光合速率上升，光合產物的積累增加[8]。氮素供應不足或過量，葉片葉綠素含量下降，導致光合能力下降，甚至引起葉片早衰，加劇生育后期玉米葉面積指數的下降進程，降低光合高值持續期，最終降低產量[9]。實際生產中，氮肥過量施用現象嚴重，導致氮肥利用率降低，并造成環境污染[10]。目前我國玉米的單位面積產量仍偏低，但氮肥用量高且利用率低，農民常以高量施用氮肥以求高產[11]。從 20 世紀90 年代以來我國化肥用量的增長幅度遠遠大于糧食產量的增長幅度[12]。

為獲得更高產量，學者們對密植夏玉米的葉片光合性能和氮素調控的研究日漸增多，然而很少有在密植條件下，將氮素調控與不同夏玉米品種的葉片光合性能聯系起來，因此二者間的同步關系較為模糊，本試驗在高種植密度條件下，通過配置不同對照試驗，研究密植對不同夏玉米品種氮素積累、轉運的影響和不同夏玉米品種密植條件下葉片光合性能差異，以期為玉米產量的進一步提高提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗于2014—2016年在山東省農業科學院作物研究所濟南市東郊試驗田進行，土壤為壤土，前茬為小麥。大田土壤有機質含量為11.56 g/kg，全氮1.24 g/kg， 堿解氮79.16 mg/kg， 速效磷97.36 mg/kg， 速效鉀121.47 mg/kg。以常規夏玉米雜交種鄭單958（ZD958）和耐密植夏玉米品種登海618（DH618）為供試材料。

1.2 試驗設計

采用單株盆栽種植方式，通過行株距調整設置種植密度為90 000 株/hm2，盆高80 cm，直徑37 cm。參照普通高產田10 500株/hm2密植條件下氮素施用量，設置2個氮素（普通尿素）水平：N0（0）和N1（315 kg/hm2）。P（過磷酸鈣）、K（硫酸鉀）肥按常規高產田正常施用，播種期施入氮肥40%及全部磷鉀肥，于大口期追施氮肥60%。生育期內灌溉與病蟲草防治與高產田一致，每處理種植48盆，重復4次。生育期內其他養分及水分供應充足。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 干物質積累量 于開花后0、10、20、30、40 d進行地上部植株取樣和指標測定。每個處理選擇長勢均勻一致的玉米3株，將其分為莖、葉、鞘、子粒四部分，80℃烘干至恒重，稱重后粉碎過篩，用于室內養分（N）測定；完熟期收獲測產。

1.3.2 植株氮素含量及氮肥利用效率 稱取0.2 g 已粉碎過篩的葉片樣品于消煮管中，加入5 mL濃硫酸消煮，H2O2作催化劑，每處理重復5次，半微量凱式定氮法測定植株氮素含量。相關參數計算[13-15]：

植株氮積累量（NAA， kg/hm2）=植株含氮量（%）×單株干重×小區密度；氮收獲指數（NHI）=子粒含氮量/植株氮素累積量；氮肥偏生產力（NPFP，kg/kg）=施氮區子粒產量/施氮量；氮肥農學利用率（NAE，kg/kg）=（施氮區子粒產量-不施氮區子粒產量）/施氮量；氮素轉運對子粒的貢獻率（NCP，%）=（吐絲期營養體氮積累量-成熟期營養體氮積累量）/成熟期籽粒氮積累量×100；氮肥利用率（NUE，%）=（施氮區氮素吸收量-無氮區氮素吸收量）/施氮量×100；營養器官氮素轉運量（NTA，kg/hm2）=開花期氮素積累量-成熟期營養器官氮素積累量；氮素轉運效率（NTE，%）=營養器官氮素轉運量/開花期營養器官氮素積累量×100。

1.3.3 葉片氣體交換參數測定 使用LI-6400（LI-COR，美國）便攜式光合儀于晴天上午9∶30至12∶00 測定穗位葉凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等參數。測定期間自然光強（PAR）穩定在（1 600±50） μmol/（m2·s），自然CO2濃度為（380±10） μmol/mol。

1.3.4 產量及產量構成因素 完熟期收獲，收取第一果穗，室內考種后脫粒并曬干至子粒含水量約為14%時，測定產量構成因素數據，并測算籽粒理論產量。

1.4 數據處理

使用SigmaPlot 10.0軟件作圖，Microsoft Excel 2003預處理數據，SPSS 16.0軟件分析數據，以單因素隨機區組法分析各指標之間的方差，利用最小顯著差異法（LSD法）進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 玉米產量及產量構成因素

從表1可知，施氮后兩品種產量性狀顯著改善，其穗粒數、千粒重、單株子粒重、產量均顯著提高，其中ZD958施氮處理比不施氮處理分別增加14.50%、6.39%、21.82%、21.82%；DH618增幅分別為17.24%、5.72%、23.95%、23.95%，可見氮肥增加玉米產量并不僅僅表現在單一產量性狀上，穗粒數與單株子粒重均顯著增加，兩品種表現一致，且耐密品種DH618增加幅度顯著高于常規品種ZD958。

2.2 玉米干物質積累量

由圖1可知，與不施氮處理相比較，花后0、10、20、30、40 d施氮處理的玉米干物質積累量顯著增加，ZD958和DH618分別增加15.85%、23.40%、21.23%、18.72%、15.31%和12.44%、38.34%、30.53%、19.08%、13.12%，尤其表現在花后 10 d與 20 d，表明氮素在玉米干物質積累增加速率最快的時期作用極為顯著。兩品種相比較可知，耐密品種DH618干物質積累量顯著高于常規品種ZD958，其中施氮條件下花后各時期分別增加5.65%、13.86%、9.28%、4.94%、3.71%，花后10、20 d增幅尤為顯著。

2.3 玉米氮素積累與轉運效率

由表 2 可知，施氮處理氮素積累量顯著高于未施氮處理，且DH618施氮處理氮素總積累量最高。氮素收獲指數為0.79～0.83，各處理間并無顯著差異；施氮條件下ZD958的氮肥偏生產力、農學利用率和氮肥利用率分別為37.43、6.33 kg/kg和20.99%，DH618的分別為41.86、6.85 kg/kg和37.83%，耐密品種與常規品種相比分別高 11.84%、8.21%、80.23%，表明在90 000 株/hm2的高密度種植條件下，DH618品種對氮肥的吸收利用效率更加顯著。

由表 3 可以看出，不同氮肥處理下，玉米植株營養器官在開花期貯存的氮素吸收量大于成熟期，這說明吐絲期后營養器官中貯存的氮素向子粒中發生轉移。與不施氮處理相比，兩品種的氮素轉運量、氮素轉運效率、氮素轉移對子粒貢獻率分別提高145.41%、21.90%、78.88%和116.93%、12.00%、16.32%，提升幅度顯著。但是施氮條件下不同玉米品種氮素轉運效率之間無顯著性差異。這說明玉米子粒中氮素的積累量除開花期后營養器官中氮素向子粒的轉移外，還有開花期后玉米從土壤中吸收同化的氮素；適宜的施氮量更有利于開花期后營養器官中的氮素向子粒中轉移。

2.4 玉米葉片氣體交換參數

由圖2可知，施氮處理花后10 d 凈光合速率（Pn）達到峰值，且花后各時期凈光合速率均高于不施氮處理，表明合理施用氮肥可以延長玉米光合高值持續期；而不施氮處理玉米花后一直呈下降趨勢。與不施氮處理相比，兩品種花后各時期凈光合速率分別上升11.31%、20.63%、18.78%、14.90%、18.69%和14.47%、33.11%、17.25%、18.33%、11.84%，生育后期耐密品種凈光合速率顯著高于常規品種。各處理花后葉片氣孔導度（Gs）逐漸下降，隨著氣孔導度的降低胞間CO2濃度（Ci）逐漸上升，表明凈光合速率的降低并不是氣孔限制因素導致的。

2.5 凈光合速率與干物質積累的相關性

回歸分析顯示，花后葉片凈光合速率與單株干物質積累呈極顯著負相關關系，葉片氮素含量與凈光合速率呈極顯著正相關關系，表明氮素可以顯著影響玉米葉片光合性能，提高葉片凈光合速率。

3 討論

3.1 密植條件下氮素對玉米產量的影響

氮肥是影響玉米產量和品質最重要的礦質營養元素[16]。玉米產量取決于單位面積穗數、穗粒數和千粒重，通過種植密度的增加提高單位面積穗數是提高產量的有效途徑之一。但是，種植密度增加必然會引起植株個體間的資源競爭加劇，單株產量顯著下降，當單株減產效應對總產量的影響超過了群體效應時群體總產量就會下降[17，18]。前人研究認為，隨著種植密度增加，穗粒數、千粒重和單穗子粒產量均顯著降低，穗粒數受環境條件的影響的波動尤為顯著[19，20]，而千粒重遺傳穩定性較高，密度間差異不顯著[21]。本試驗結果表明，施氮顯著提高了玉米產量，DH618施氮處理增幅最高達到23.95%；而產量的提高得益于穗粒數和單株子粒重的提高，DH618的增幅分別達到17.24%、23.95%，顯著高于常規品種ZD958，千粒重略有升高，增幅為5.72%。可見氮肥增加玉米產量并不僅僅表現在單一產量性狀上，穗粒數、千粒重和單株子粒重均顯著增加，從而提高玉米產量。DH618品種較ZD958品種株型緊湊，在高密度種植條件下對資源有更高的利用率，增產效果更加顯著。

3.2 密植條件下氮素對不同玉米品種氮素利用效率的影響

合理氮素運籌能顯著提高夏玉米整個生育時期植株的氮素積累量并獲得較高的轉運氮貢獻率[22]。本研究結果表明，施氮顯著提高氮素積累量、氮肥偏生產力、農學利用率和氮肥利用率，且對耐密植品種作用更加顯著；各處理氮素收獲指數并無顯著差異。表明在90 000 株/hm2的高密度種植條件下，氮肥對耐密植品種的氮素吸收利用效率影響作用更加顯著。

3.3 密植條件下氮素對不同玉米品種光合作用的影響

氮素是限制作物生長發育的主要元素[23]。當氮素缺乏時，直接影響玉米的生長發育和光合能力[24]。在一定范圍內，增施氮肥可顯著提高葉片葉綠素含量和凈光合速率[25]。本研究表明，合理的氮素施用可顯著減少花后各時期葉片氮素轉運量，明顯增強花后葉片光合速率，有利于穩定葉片衰老中后期的光合能力，增強干物質向子粒轉運能力，提高單株子粒產量，從而提高產量。由本研究可知，合理施用氮肥可以延長玉米光合高值持續期，從而增加干物質積累量，為子粒干物質量的增加提供保障。

4 結論

合理施用氮素可以顯著提高兩玉米品種的花后氮素積累量和營養器官氮素轉運效率，增加子粒貢獻率，延長花后光合高值持續期，從而增加花后干物質積累量，改善光合特性及干物質與氮素積累的協調性，最終提高產量。在密植條件下，對比兩個品種可知，DH618對氮肥的施用與否反應更加敏感，在生產實踐上，追求玉米高產在提高種植密度的同時不能忽視氮肥的作用，兩者合理結合才能有效提高產量。

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