歐洲落葉松生態型、分布及地理變異淺析

胡明霞

(遼寧省本溪縣小市林場,遼寧 本溪 117100 )

歐洲落葉松(Larixdecidua)早期生長迅速，干型良好，抗性強，耐干旱瘠薄，是歐洲重要的用材和生態樹種之一。歐洲落葉松天然分布雖然范圍分散，但是占據了生態條件差異較大地區，形成了不同的生態型。歐洲落葉松主要有2個生態型，即阿爾卑斯山生態型和喀爾巴阡山生態型，它們不僅在個體形態特征有區別，而且在生理和物候上有差異。歐洲落葉松是從從西伯利亞傳播到歐洲的，在更新世冰川時期，歐洲落葉松在阿爾卑斯山和喀爾巴阡山及其南部相鄰區域的大陸冰原之間殘存。在溫和的間冰期，落葉松傳播歐洲的大部分地區，傳播到阿爾卑斯山脈和喀爾巴阡山。歐洲落葉松這種抗寒樹種需要較多的光照，以滿足同云杉、水青岡和冷杉的競爭的要求。歐洲落葉松間斷的分布和不同的生長條件，在第四紀時期引起其形態和生理的分化。將一個植物種以生態群體為基礎進行生態型的劃分，可以為植物的引種、野生植物的馴化等提供十分有用的理論依據[1]。歐洲落葉松分類的依據是球果大小、鱗片數量和形狀等形態特征和樹木生理，一些研究落葉松的專家，根據形態特征和樹木生理對歐洲落葉松的生態型進行劃分，即根據球果長，種子長和種子重等形態學特征和小枝干質量、抽稍次數及時間、松烯含量、幼齡期生長速度等生理的特性對歐洲落葉松整個種源進行劃分，將歐洲落葉松劃分為阿爾卑斯山生態型和和喀爾巴阡山生態型[2]。

1 歐洲落葉松阿爾卑斯山生態型

阿爾卑斯山脈是歐洲落葉松分布最密集的區域，阿爾卑斯山生態型天然分布從法國西南部開始延伸，經過瑞士、意大利、塞爾維亞西北部至奧地利東北部的維也納，歐洲落葉松阿爾卑斯山分布區域的垂直幅度變化較大，從300～2 900 m，阿爾卑斯山西部的歐洲落葉松同挪威云杉、歐洲冷杉、歐洲赤松、瑞士石松、歐洲山松和山毛櫸形成混交林。歐洲落葉松適應寒冷的大陸性氣候和降雨量在1 000 mm以上地區，特別適宜在阿爾卑斯山的中部地區生長。通常阿爾卑斯山比喀爾巴阡山生態型的生長勢低，球果長度為15～44 mm；具有明顯的苞鱗和輕微的弧形，每個球果鱗片數為16～81片，阿爾卑斯山西南部的和高海拔的歐洲落葉松紅色雌花較多，種子大小和千粒質量比東部分布區的大，由于生長條件的差異和地區性高山落葉松種群顯著的差異[3]。通常將阿爾卑斯山生態型分布區域分成以下4個區域：

1.1 阿爾卑斯山南部分布區

分布在法國南部和意大利境內阿爾卑斯山脈南部的邊緣帶，主要生長在較溫暖大的多山氣候，海拔300～2 500 m，較適宜的區域位于1 000～1 600 m，這一分布區域歐洲落葉松生長緩慢，干型不良，樹冠較寬。

1.2 阿爾卑斯山西部分布區

這一區域氣候寒冷，分布從沃利斯開始，經特辛州和勞賓登州，至蒂羅爾州中部和卡林西亞西部。海拔高度為1 200～1 800 m，生長條件嚴酷，植物生長期非常短，在這種條件下，歐洲落葉松主要呈分散的純林分布，期間可能夾雜著瑞士石松。

1.3 阿爾卑斯山北部分布區

分布從福拉爾貝格開始，經北方的泰羅里亞至薩爾茨堡和貝希特斯加登，這一區域是受海洋影響的高山氣候。落葉松在這一區域分布在1 000～1 600 m之間，這一區域歐洲落葉松生長表現較差，并且不適合引種到低地。

1.4 阿爾卑斯山東部分布區

這一區域額受溫暖的大陸性氣候影響，包括維也納、塞默靈和奧地利低山和斯蒂里亞西部，海拔從250～800 m。生長在這些山脊和在山麓的落葉松具有良好的干型和生長勢。

2 歐洲落葉松喀爾巴阡山生態型

喀爾巴阡山生態型是歐洲落葉松另一個重要的生態型，與阿爾卑斯山生態型相比，喀爾巴阡山生態型生長很快，樹干的質量也較好。喀爾巴阡山生態型球果較小，長10～25 mm，具有隱蔽的苞鱗，鱗片直立或凹陷，每個球果具11～70片鱗片，種子比阿爾卑斯山生態型小[4]。巴阡山生態型主要分布在以下三個區域：

2.1 蘇臺德地區分布區

這一分布區大部分位于捷克，向北延伸到波蘭，分布海拔300～800 m，這一區域歐洲落葉松同冷杉、水青岡和云杉競爭。同阿爾卑斯山生態型的高海拔相比，喀爾巴阡山生態型對于光的需求較低，能在其他樹種的庇蔭下生長，蘇臺德落葉松生長在介于海洋性和大陸性氣候之間的溫帶氣候，年平均溫度5.8～8.5 ℃，年均降水量600～1 000 mm。蘇臺德分布區歐洲落葉松由于其在不同生態條件下的高產和適應性強而聞名，因此被引種到捷克、斯洛伐克、德國和波蘭等國家。

2.2 喀爾巴阡山西部分布區

主要分布在斯洛伐克北部和東北部鄰近的地區，位于斯洛伐克最高山脈以及山麓的區域。在高塔特拉山，歐洲落葉松生長良好，海拔高度800～1 500 m，與云杉形成了混交林，而在海拔1 500～1 600 m，同瑞士石松形成混交林。在斯洛伐克北部，海拔高度在400～1 200 m，歐洲落葉松同云杉、冷杉和水青岡形成了混交林。在斯洛伐克東部，海拔400～900 m，歐洲落葉松以混交林或者落葉松-濕潤草地類型存在。

2.3 喀爾巴阡山東南部分布區

歐洲落葉松在喀爾巴阡山東南部分布在5個分散的區域，共約有4 500 hm2。這一部分分布面積較小，歐洲落葉松生長在陡峭的山崖、礫巖、石灰巖之間，與歐洲五針松和挪威云杉在海拔1 200 m處形成了混交林。千粒質量和球果大小略小于阿爾卑斯山生態型，春季進入生長季節較早，枝條粗細中等，潰瘍病抗性較強[5]。

3 歐洲落葉松的地理變異

歐洲落葉松的地理變異資料來源于國際林業研究機構聯合會開展的歐洲落葉松國際對比試驗。國際林業研究機構聯合會從1944—1946年在歐洲9個國家以及美國和加拿大建立了23塊試驗小區，1958—1959年對歐洲落葉松天然分布區和人工林分大量調查和采樣的基礎上，研究歐洲落葉松不同種源的生長表現和遺傳變異性，為進一步的選育和應用奠定了基礎[6]。

3.1 樹木存活率、樹高、胸徑和材積生長量、干型和抗性在種源間存在著巨大的差異。分布區從西南向東北方向，存活率、抗性逐漸降低，而生長和干型則存在著相反的趨勢。

3.2 生長最好的種源來自于波蘭、蘇臺德地區、維也納和阿爾卑斯山南部，其次為阿爾卑斯山北部種源，而阿爾卑斯山西南部的種源生長表現不佳[7]。

3.3 樹干質量，種源之間也差異極顯著，心材比例最大是奧地利種源，其次為阿爾卑斯山西部和南部種源，再次是阿爾卑斯山東部和北部種源；阿爾卑斯山脈南方的邊緣帶和蘇臺德高地的種源干型較差，波蘭種源的干型最差[8]。

4 結論

在所有的種源中，阿爾卑斯山種源早期死亡量最高，對于潰瘍病抗性最差。從分布區西南-東北方向心材比例和木材彈性降低，阿爾卑斯山和波蘭種源木材密度最大，而蘇臺德種源木材密度最小，與歐洲赤松相比較，特別是與挪威云杉相比，歐洲落葉松對于環境的變化更敏感，蘇臺德山地和波蘭中部的種源，具有較高的穩定性。意大利種源只是在阿爾卑斯山意大利地區生長較好，但是總體生長表現低于其他種源[9]。阿爾卑斯山東部一些種源，生長表現差異較大。據推測，可能具有較高的遺傳變異性和異型接合性。相比之下，從阿爾卑斯山種源，大部分為南部和西南部種源，在天然分布區適應性較低。推測在冰川期和冰川期之后的較長時間，阿爾卑斯山生態型同云杉和冷杉類似，基因庫急劇減少。從育種的觀點講，各個生態型都不具有最佳的經濟特點，但是有些性狀互補，國際林業研究機構聯合會由于開展了整個分布區的種源試驗，所以數據資料非常翔實。在中歐四個試驗地點，包括26個種源地的種源試驗，13年之后，德國東部和波蘭種源地生長較好，德國西部的種源生長較差[10]。

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