張 虎 ,張鵬華 ,張久剛 ,崔愛民 ,單 皓
(1.山西省農業科學院小麥研究所,山西 臨汾 041000;2.蒲縣農業資源開發中心,山西 蒲縣 041200)
山西省南北狹長的地理環境適合播種不同生態型玉米[1-2],作為省內種植面積第一大經濟作物,玉米在山西省畜牧業、種植業和農村經濟發展中占有重要地位[3-4]。良種良法是玉米增產的關鍵[5-8]。旱地農業是山西農業的主體,玉米70%以上種植在旱地上[9-11]。借助現代育種技術和品種篩選手段,選育、引進抗旱性強的玉米新品種是山西省玉米相關產業可持續發展的重要途徑[12-13]。聚類分析可以按照遺傳距離的遠近將目標群體性質相近的個體劃分為不同類型,在作物遺傳改良及性狀分類上應用較多[14-17]。
筆者以晉南雨養旱地種植的不同玉米品種為研究對象,通過聚類分析研究各品種的耐旱性變化規律,為山西省旱地玉米新品種選育和適地栽培提供理論參考。
試驗于安澤縣春播玉米雨養旱地試驗基地進行,該地海拔843 m,全年無霜期172 d,年平均日照2246.1h,平均氣溫為9.4℃,平均降水量為539.1mm,降水年度分布不均,80%以上集中在6—9月,容易形成季節性干旱,故利用外界自然干旱條件分析不同玉米品種耐旱性的性狀表現差異規律。
參試42份玉米品種列于表1。

表1 供試品種材料
試驗于2017年4月17日播種,播種密度為4.95萬株/hm2,等行距種植,行距為0.5 m,株距為0.35 m。采用隨機區組設計,每品種3個重復,共126個小區,每小區4行,行長10 m,面積為20 m2左右。玉米生育期內除草、病害管理等參照當地旱地玉米高產田進行。
性狀調查參照國家玉米區域試驗記載標準進行。在玉米成熟期,田間調查株高(cm)、穗位高(cm)。收獲時,每小區收獲1行,按照面積比例折合計產(kg/hm2)。每行內選取均勻一致的6穗玉米,調查穗長(cm)、穗粗(cm)、穗行數、行粒數、禿尖長(cm)、單穗質量(g)、單穗粒質量(g)、百粒質量(g)、出籽率(%)。并對上述12個性狀指標進行統計分析。
采用Excel 2010和SPSS 24.0軟件對測定數據進行整理和統計分析。
對于調查性狀的逆向、適度指標要將其正向化,然后和正向指標一起無量綱化,再作數據統計。具體方法如下。
逆向指標(禿尖長)采取負值法。

適度指標(株高、穗位高)采取平均值負值法。

所有指標采取標準化無量綱化。

以歐式平方距離(dij)定義遺傳距離。

其中,xij為性狀值;k為平均值;為性狀平均值;S為標準差值;xit,xjt分別表示各性狀在數據矩陣中x,y軸值,完成聚類分析。
在比較、分析品種間方差時,因各性狀的單位值不同,需將數據標準化再分析。在不同品種和性狀之間差異均達到極顯著水平(P<0.01)(表2),總體方差的大部分變異發生在各性狀間,達到65.84%,而品種間僅為19.42%。

表2 總方差分析
將標準化后數據按照離差平方和法進行聚類,當定義距離閾值為3.00時,可將42份玉米材料分為7類(表3、圖1)。按主要性狀產量高低將品種材料依次劃分為類群Ⅰ~Ⅶ,類群Ⅰ比類群Ⅶ平均產量提高了15.61%,類群Ⅰ品種最多,為11份,其余依次為Ⅴ,Ⅲ,Ⅱ,Ⅶ,Ⅳ,Ⅵ。在本試驗中,對照品種先玉335屬類群Ⅴ,產量中等,這可能與所處旱地栽培環境有關。在最高產量群Ⅰ中,其他性狀表現為:株高中等、禿尖長最小、百粒質量中等、出籽率最高,這與本研究在指標分析時選取的逆向、適度指標參考依據相符合。除類群Ⅶ外,其余各類群內品種的產量也有相似取值,說明綜合性狀分析比單一因素產量分析更準確。類群Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ平均產量僅相差1.31%,另外,多性狀綜合表現也優于其余類群,可將這22個品種作為耐旱性較強的候選品種,推薦給當地種植。

表3 各玉米類群性狀均值


表4 不同玉米品種各性狀對產量通徑分析結果
將42個品種當作一個抽樣總體,分析各性狀對關鍵產量因素的通徑作用(表4)。對產量直接通徑作用最大的性狀是單穗質量(q=0.60),而穗位高對產量有較大地負向直接通徑作用(q=-0.44)。各性狀對產量的間接總和通徑作用大小依次為:單穗粒質量>穗行數>穗長>穗位高>穗粗>百粒質量>出籽率>行粒數>株高>禿尖長>單穗質量。單穗粒質量的間接通徑系數總和大于直接系數,說明單穗粒質量可以通過影響其他性狀來對玉米品種的最終產量產生間接作用,且這種間接作用要大于其對產量的直接影響。對產量的直接正向通徑作用較大的性狀有:單穗質量>單穗粒質量>出籽率;負向作用性狀有穗位高、穗行數、穗長;間接正向通徑系數較大的3組性狀是:單穗粒質量-單穗質量、百粒質量-單穗質量、穗粗-單穗質量;在玉米品種(系)田間鑒定工作中,要注重對單穗質量、單穗粒質量、百粒質量、穗粗、出籽率5個性狀的篩選,同時兼顧其余性狀。
玉米在旱地種植條件下,其植株各性狀會主動調整以適應外界的輕度干旱脅迫,這與其在水地條件下性狀表現不一致[18-20]。研究旱地栽培條件下玉米各農藝、經濟性狀的表現規律,可為旱作區玉米品種篩選和抗逆栽培提供理論依據[21-22]。馮偉等[23]研究了播期對冀西山區旱地玉米產量的影響,結果表明,早播玉米的莖粗、穗行數、行粒數和千粒質量可明顯改善,穗位高和空稈率顯著降低,最終能有效提高玉米產量;杜志宏等[24]研究了在水、旱地兩類種植條件下玉米各農藝性狀與抗旱性的相關性,水地玉米產量與穗粒質量、穗長、穗粗、軸粗、百粒質量、出籽率等6個性狀呈正相關,旱地玉米產量與穗粒質量、株高、穗位、莖粗、穗長、穗粗、軸粗、百粒質量、出籽率等9個性狀呈正相關;史向遠等[25]研究了旱地玉米種植密度與產量和農藝性狀的相關性,結果表明,玉米穗位高和禿尖長受密度影響較大,分別與種植密度呈極顯著和顯著正相關,種植密度與產量盡管相關性不顯著,但灰色關聯度較大,合理密植可以提高產量。
本研究中,通過雨養旱地42個玉米品種12個農藝、經濟性狀的耐旱性聚類和通徑分析,將其分為7類,得出各性狀對產量的直接和間接通徑系數大小。通徑分析結果表明,在當地育種實踐中,要重點篩選單穗質量、單穗粒質量和出籽率3個性狀,結合考慮禿尖長、穗長等負向指標,按育種目標合理規劃、統籌兼顧,選出產量高、耐旱性強的玉米新品種。與對照先玉335相比,類群Ⅰ~Ⅲ內的22個玉米品種綜合耐旱性更強,具備增產潛力,可作為下一步在當地推廣種植的候選品種。