鄱陽湖圍墾區藕塘越冬白鶴的時間分配與行為節律

邵明勤,龔浩林,戴年華,植毅進,徐 寧,盧 萍

1 江西師范大學生命科學學院,南昌 330022 2 江西省科學院生物資源研究所, 南昌 330096

動物時間分配與活動節律是動物行為學研究的重要內容[1]。研究動物時間分配與活動節律有助于了解動物的生活習性、生理和生態需求[2- 3]。國內有關水鳥時間分配和行為節律研究較多,如鸛形目(東方白鸛Ciconiaboyciana、白琵鷺Platalealeucorodia)、鶴形目(灰鶴Grusgrus、白鶴Grusleucogeranus)等[4- 6]。研究顯示,鳥類會在不同群體大小、年齡、天氣因素、生境類型以及人類干擾的情況下改變其時間分配與行為節律,以適應不同環境[7-8]。天氣晴朗、人為干擾會增加白鶴的警戒行為,集群白鶴較單個白鶴花費更多時間用于覓食,白鶴的幼鶴和成鶴行為時間分配存在顯著差異[8-10]。

國內外鶴形目的研究包括灰鶴、白鶴、白頭鶴Grusmonacha等。研究內容涉及繁殖生態[11]、數量與分布[12]、食性[13]、生境利用[14]等。白鶴隸屬于鶴形目(Gruiformes)鶴科(Gruidae),全球數量約3500—4000只,為中國珍稀大型涉禽,國家I級重點保護鳥類,IUCN將其列為極度瀕危物種[15-16]。目前對白鶴的研究較少,主要集中在數量與分布、覓食地特征等[16- 17]。白鶴越冬期的行為研究較少,研究地區為鄱陽湖自然生境[8]。有關人工生境(藕塘)中白鶴的越冬期行為還未見報道。藕塘生境中的白鶴主要取食殘留在底泥中的藕和其他植物的根莖,食物種類組成與自然生境有較大區別。動物在不同環境下,會有不同的行為節律,有最適時間分配和行為節律的個體可以增加適合度,在自然選擇中是有利的。白鶴在藕塘生境中如何分配不同的行為獲得最大適合度,是本文關注的焦點。研究白鶴越冬期的主要行為及其節律,有利于了解白鶴在不同環境中的適應對策,也可以了解白鶴的生存狀況,為白鶴的保護提供理論依據。鄱陽湖五星墾殖場創建于1962年,由鄱陽湖圍墾而成?，F總面積52 km2,有耕地(藕田、稻田等)面積超過3000 hm2。自2012年冬季,陸續有白鶴在五星墾殖場覓食,數量由幾十只增加至2016年冬季的1000只左右,約占鄱陽湖越冬白鶴總數量的1/4以上。本研究對鄱陽湖圍墾區藕塘生境中白鶴越冬期的行為(覓食、警戒、休息、行走等)進行了系統觀察,目的在于：(1)了解藕塘生境中白鶴越冬期各行為的時間分配與節律及其越冬期的行為對策；(2)掌握藕塘生境中成鶴和幼鶴的行為對策的差異；(3)比較家庭群與非家庭群中成鶴的行為差異。本文的研究結果可為鄱陽湖人工濕地中白鶴越冬種群的保護提供重要的科學依據。

1 研究地區

圖1 研究地點的區域圖(標記為研究地區)Fig.1 The survey area of study area (means study area)

鄱陽湖(115°49′—116°46′E,28°11′—29°51′N) 位于長江中游和下游交界處,長江南岸,江西北部,是中國第一大淡水湖。鄱陽湖屬典型的亞熱帶季風氣候,夏季盛行偏南風,炎熱多雨；冬季盛行偏北風,氣溫低而降雨少；年平均氣溫17.6℃,年平均降水量1450—1550 mm,多集中于 4—6月,年日照時數1258.8—1794.5 h,年平均相對濕度68%—74%。鄱陽湖每年枯水期間廣闊的洲灘次第露出,濕地植被開始發育,湖泊水深也開始變淺,為鄱陽湖的越冬候鳥提供了大量的食物和良好的越冬環境[4,17]。本次研究地區五星墾殖場毗鄰鄱陽湖畔,大量的稻田和藕塘生境吸引了白鶴、白枕鶴(Grusvipio)、灰鶴、小天鵝、鶴鷸(Tringaerythropus)、澤鷸(Tringastagnatilis)、反嘴鷸(Recurvirostraavosetta)、鴻雁(Ansercygnoides)、黑水雞(Gallinulachloropus)等水鳥來此越冬。本次研究地點位于五星墾殖場第二十一大隊周邊的藕塘中(圖1)。每年藕塘收獲后留有大量根莖,為白鶴提供了豐富的食物資源,吸引了大量的白鶴(最多有1000只左右)在此越冬,是目前發現白鶴數量最多的人工生境。白鶴白天在藕塘覓食,晚上在湖區如林充湖等夜棲。本文觀測地點選在視野開闊、白鶴數量最多且易于觀察的兩個藕塘,人為活動干擾主要為每日9:00—10:30和14:30—16:00時間段內,有6—20名拍鳥愛好者。

2 研究方法

2.1 調查方法

2016年12月—2017年3月,借助SWAROVSKI(20—60×)單筒望遠鏡,采用瞬時掃描法對鄱陽湖圍墾區藕塘生境中白鶴的行為進行觀察,每5分鐘記錄1次成鶴與幼鶴的行為類別[8],每次記錄6—10只個體的行為。為減少數據誤差,本次行為數據收集主要為2名具有豐富野外工作和行為記錄經驗的人員。記錄前經過2天白鶴行為預觀察培訓。根據當地冬季日出日落時間的實際情況,觀察時間為每天的07:30—17:00,合計觀察31 d。本次記錄了家庭群(攜帶幼鶴)(9923只次)和非家庭群(未攜帶幼鶴)(8108只次)中成鶴的行為。本文將白鶴的越冬期的行為分為覓食、休息、修整、警戒、社會、飛行、行走7類(表1)。

表1 白鶴越冬期行為分類與定義

2.2 數據處理

以各行為發生頻次占總行為頻次的百分比,測度行為時間分配。以各時間段內(以1 h為單位,即7:00—7:59、8:00—8:59、…、16:00—16:59、17:00…)各類行為發生頻次占總行為頻次的百分比,來測度日活動節律。時間分配和活動節律都以每天平均值計算。采用Kolmogorov-Smironov檢驗數據的正態性,若符合或能轉換成正態分布的因素,則使用單因素方差分析(one-way ANOVA) 檢驗越冬各時期主要行為分配的差異。文中顯著性水平設置為α=0.05。所有數據統計分析借助SPSS 20.0和Excel 2007完成。

3 結果

3.1 白鶴越冬期行為時間分配

3.1.1 總體越冬期行為時間分配

本研究共掃描2560次,23219只次,包括18031只次成鶴和5188只次幼鶴。覓食(41.78%)、警戒(25.02%)、修整(15.00%)和休息(10.84%)是白鶴的主要行為(圖2)。

3.1.2 成鶴和幼鶴行為時間分配

成鶴和幼鶴行為時間分配差異較大,成鶴的覓食行為(35.29%)顯著低于幼鶴(62.42%)(F1,12=45.977,P<0.01,n=31),警戒行為(28.66%)顯著高于幼鶴(10.26%)(F1,12=38.975,P<0.01,n=31),其他行為無顯著差異(圖3)。

圖2 鄱陽湖圍墾區藕塘中白鶴行為分配 Fig.2 Time budgets of Siberian Cranes in a lotus pond reclamation area in Poyang Lake

圖3 鄱陽湖圍墾區藕塘中白鶴成、幼體行為分配 Fig.3 Time budgets of adult and juvenile Siberian Cranes in a lotus pond reclamation area in Poyang Lake數據為平均值±標準誤；*代表組間顯著差異

3.1.3 不同集群成鶴行為時間分配

家庭群成鶴覓食行為(43.96%)極顯著高于非家庭群成鶴(27.04%)(F1,12=60.169,P<0.01,n=31)。修整行為(12.46%)極顯著低于非家庭群成鶴(17.31%)(F1,12=35.530,P<0.01,n=31)(圖4)。

圖4 鄱陽湖圍墾區藕塘中家庭群與非家庭群成體白鶴行為分配Fig.4 Time budgets of adult Siberian Cranes between family and non-family in a lotus pond reclamation area in Poyang Lake數據為平均值±標準誤；*代表組間顯著差異

3.2 白鶴行為節律

3.2.1 白鶴總行為節律

本研究可作為節律分析的有效數據為25 d(12月份2 d,1月份9 d,2月份7 d,3月份7 d)。白鶴各時段覓食行為占總行為的比例均較高,11:00—11:59出現明顯高峰,占總行為的48.64%。9:00—9:59和14:00—14:59出現兩個小低谷,分別為38.13%,37.37%。警戒行為無明顯的低谷和高峰,從8:00(26.54%)開始上升至10:00(29.57%),后持續下降至14:00(22.68%)后再有上升趨勢。修整行為晝間各時段變化不大,修整高峰出現在7:00—7:59占19.96%。休息行為低峰和高峰出現在8:00—10:00和14:00—14:59,分別占2.26%和13.69%(圖5)。

圖5 鄱陽湖圍墾區藕塘中白鶴行為節律Fig.5 The overall behavior rhythm of Siberian Cranes in a lotus pond reclamation area in Poyang Lake

3.2.2 成鶴和幼鶴的行為節律

成鶴在各時段的覓食行為比例均明顯低于幼鶴,兩條覓食曲線的波動不大,幼鶴和成鶴覓食行為在各時段的比例分別維持在65%和35%左右。幼鶴的覓食曲線波動幅度較成鶴稍大,但曲線的形狀非常相似,即小高峰和低谷基本同步。成鶴在各時段的警戒行為和修整行為比例均明顯高于幼鶴,成鶴和幼鶴的警戒行為曲線波動均較小。成鶴和幼鶴的修整行為曲線波動較大,在11:00—11:59有一個共同的小低谷。成鶴和幼鶴的休息行為比例在各時段差別不大,曲線形狀也較相似,均在14:00—14:59有個明顯的高峰(圖6)。

3.2.3 不同集群成鶴的行為節律

家庭群成鶴的覓食行為比例幾乎在各時段均明顯高于非家庭群成鶴,兩條曲線均波動不大。家庭鶴和非家庭鶴的覓食行為比例分別在45%和30%左右。家庭鶴和非家庭鶴的警戒行為比例在各時段均在35%左右。非家庭群成鶴的警戒行為高峰在上午(10:00—10:59)和傍晚,而家庭群成鶴的高峰在中午(13:00—13:59)和傍晚。家庭群成鶴的修整和休息行為在大部分時段均低于非家庭群成鶴(圖6)。

圖6 鄱陽湖圍墾區藕塘中白鶴的主要行為節律Fig.6 The main behavior rhythm of Siberian Cranes in a lotus pond reclamation area in Poyang Lake

4 討論

4.1 白鶴行為分配

4.1.1 白鶴總行為分配

鳥類行為時間分配是對所處生活環境條件的適應,也是體現影響動物行為的重要指標[5]。本研究中的白鶴覓食行為(41.78%)低于鄱陽湖自然生境中的白鶴(83.94%)[8]和稻田生境中的灰鶴(64.09%)[5]以及云南納帕海和大山包保護區黑頸鶴(Grusnigricollis)(76.81%和53.05%)[18-19],可能因為藕塘生境與自然生境的食物組成不同,藕塘中的白鶴只需要花費較少的時間就可以獲得足夠的能量。白鶴警戒行為(25.02%)較鄱陽湖自然生境中白鶴的警戒行為(11.94%)高出一倍[8],這主要因為藕塘生境的人為活動(觀鳥及攝影愛好者一般約6—20人)較為頻繁,白鶴需要花費更多的警戒時間。本研究白鶴的修整行為(15.00%)遠遠高于鄱陽湖自然生境中白鶴的修整行為(3.52%),也高于鄱陽湖稻田生境中的灰鶴(7.37%)[5,8],這可能因為藕塘生境中淤泥較多,白鶴在覓食過程中容易沾染羽毛,導致修整行為比例升高。本文中白鶴的休息行為(10.84%)遠高于鄱陽湖自然生境中的白鶴(0.15%)、鄱陽湖稻田生境中的灰鶴(0.12%)和其他鶴類[5,8-10,20]。因此,本研究藕塘生境中白鶴主要采取多休息和修整的策略來節省能量支出,達到自身最大的適合度,這與其他鶴類或其他生境中的白鶴主要以多取食、少休息或修整的越冬期行為策略不同[5,8-10,21]。

4.1.2 白鶴的行為差異

灰鶴的幼鶴缺乏生活經驗,需要花費更多時間覓食,甚至需要成鶴進行輔食,且需要成鶴在旁警戒周圍環境[20- 21]。本研究發現,白鶴幼鶴較成鶴也花費更多的覓食時間,原因可能有兩個：(1)幼鶴處于生長發育期,需要更多的能量；(2)幼鶴覓食經驗不足,覓食成功率低,需要多次覓食來補償食物的總獲取量。本研究表明,幼鶴在警戒行為上花費更少的時間,這種差異與江蘇鹽城保護區和云南拉市?；寅Q以及鄱陽湖自然生境中白鶴的越冬期行為中研究結果相同[8,20- 21]。群體大小會影響鶴類的取食和警戒時間分配,通常群體越大,警戒行為比例越低,取食行為比例越高。因此,家庭群中的成鶴較集群中的成鶴有更低的取食行為和更高的警戒行為[8,20]。本文研究結果與之相反,家庭群成鶴較非家庭群成鶴花費更多的覓食時間,這是因為家庭群成鶴需要喂食幼鶴,因此消耗了大量的能量,它們花費更多的時間覓食來彌補這些能量的消耗。此外,本次研究中的家庭群與集群距離很近,屬于集群鶴中的一部分,家庭群也可得益于群體效應,因此家庭群成鶴的取食行為沒有下降,也不需要太多的警戒行為。家庭鶴屬于集群鶴的一部分,同屬于一個群體,因此本研究中家庭群成鶴和非家庭型成鶴警戒行為沒有顯著差異。

4.2 白鶴的越冬期行為節律

早晚出現高峰的覓食行為有利于鶴類等大型涉禽更好的應對夜間的能量消耗,覓食行為常在上午和下午各出現一個高峰[22],甚至出現3個覓食高峰[8]。本研究發現,白鶴一天中僅在上午(11:00—11:59)出現1個覓食高峰期,其他時間無明顯高峰,該高峰出現時間與鄱陽湖自然生境中白鶴的上午高峰相同[8]。本研究中白鶴的覓食行為比例基本上都保持在43%左右,高峰也未達到50%,因此白鶴采取各時段保持穩定取食比例的策略來達到其最大適合度。鄱陽湖大汊湖區白鶴的取食在一天中也無明顯節律[10]。白鶴的休息行為在覓食行為趨向低谷時呈明顯上升現象,休息高峰期(14:00—14:59)正好是覓食的低谷期,與草洲生境中的白鶴類似,可能是能量暫時獲得滿足,個體進行休息和消化食物[8]。

幼鶴全天各個時段的覓食行為比例均遠高于成鶴,兩者在各時段相差約30%—40%。盡管成鶴的覓食曲線波動較小,無明顯的高峰低谷,但成鶴和幼鶴在各個時段的覓食比例高低的變化趨勢基本一致,即成鶴和幼鶴的比例同步上升或下降。這是因為幼鶴在覓食過程中不斷向成鶴乞食,因此幼鶴在覓食比例高時,成鶴需要不斷尋找食物滿足幼鶴的能量需求。一天中成鶴警戒行為的各個時段曲線相對幼鶴都呈持續走高現象,這也是成鶴的警戒行為高于幼鶴的原因之一。幼鶴覓食時成鶴需要加強警惕,確保幼鶴在安全的環境下覓食。成鶴和幼鶴的休息高峰一致,都在14:00—14:59,較鄱陽湖自然生境中白鶴休息高峰11:00—11:59有所推遲[8]。這可能因為鄱陽湖自然生境中白鶴覓食比例高,能在一天中更早的時候取得足夠的食物,然后進行休息和消化食物[8]。非家庭群成鶴大部分時段的覓食行為比例均低于家庭群成鶴,而修整和休息在大部分時段高于家庭群成鶴,這與家庭群成鶴需要花費大量的覓食時間來彌補輔食消耗的能量有關。因此家庭群中的成鶴采取多取食,少休息和修整的策略提高自身的適合度,同時保證對后代的撫育。