剪葉強(qiáng)度對不同密度夏玉米產(chǎn)量及干物質(zhì)積累與分配的影響

王 梅

（泰安市農(nóng)業(yè)局，山東 泰安 271000）

干物質(zhì)積累與分配特性是決定夏玉米籽粒產(chǎn)量高低的關(guān)鍵因素[1]，適當(dāng)提高種植密度可以增加群體的干物質(zhì)積累，從而獲得較高的籽粒產(chǎn)量[2]。然而，隨著種植密度的增大，植株對光、溫等資源的競爭加劇，單株生長受到限制，干物質(zhì)積累量降低，最終制約產(chǎn)量的提升[3]。研究發(fā)現(xiàn)，在高密度種植條件下，葉片等營養(yǎng)器官過度生長會導(dǎo)致植株出現(xiàn)生長冗余[4，5]。在密植玉米群體中存在葉片冗余現(xiàn)象，與不剪葉處理相比，適當(dāng)剪去部分葉片后干物質(zhì)積累無顯著差異，但能夠明顯提高籽粒產(chǎn)量[6]。此外，前人研究還表明，改變作物的源-庫關(guān)系會影響植株干物質(zhì)的積累與分配特性，源減少后植株的干物質(zhì)積累量顯著降低，同時莖鞘等器官的干物質(zhì)輸出量增加，從而彌補(bǔ)植株光合同化物不足對產(chǎn)量造成的不利影響[7]。剪葉能夠顯著影響夏玉米的干物質(zhì)積累及籽粒產(chǎn)量。但是，關(guān)于2個種植密度下夏玉米在剪去植株頂部不同數(shù)量的葉片后其干物質(zhì)積累與分配特性的比較研究還鮮有報道。本研究在7.5萬和10.5萬株/hm2密度種植的夏玉米上進(jìn)行了不同數(shù)量的剪葉處理，以探討剪葉強(qiáng)度對不同密度夏玉米產(chǎn)量以及干物質(zhì)積累與分配特性的影響，旨為夏玉米的高產(chǎn)栽培與株型選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

試驗于2015年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗場進(jìn)行。試驗地土壤為沙質(zhì)壤土，耕層土壤養(yǎng)分含量為有機(jī)質(zhì)10.32 g/kg、全氮0.85 g/kg、速效磷32.57 mg/kg和速效鉀112.66 mg/kg。

參試夏玉米品種為先玉335。采用7.5萬株/hm2（D1）和10.5萬株/hm2（D2）2個密度種植，行距60 cm，小區(qū)面積60 m2，3次重復(fù)。在玉米吐絲后7 d進(jìn)行剪葉處理（自植株頂部逐葉剪去），試驗設(shè)不剪葉（S0）、剪去2片葉（S2）、剪去4片葉（S4）、剪去6片葉（S6）4個處理。其他管理措施均按高產(chǎn)田標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行。

分別在剪葉后（吐絲后7 d）和完熟期（R6）取植株樣品，按照器官的不同分成莖稈（包括莖鞘和雄穗）、葉片、穗軸（包括苞葉）和籽粒4個部分，在烘箱內(nèi)殺青、烘干后，稱量各器官的干物質(zhì)重。完熟期收獲，考種并計算籽粒產(chǎn)量。利用DPS 15.10和Sigmaplot 12.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析及做圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 剪葉強(qiáng)度對不同密度夏玉米群體干物質(zhì)積累的影響

剪葉強(qiáng)度對不同密度夏玉米群體干物質(zhì)積累量和積累比例的影響不同（表1）。

表1 剪葉強(qiáng)度對不同密度夏玉米干物質(zhì)積累的影響Table 1 Effects of cutting leaves on dry matter accumulation of summer maize at different planting densities

D1密度下，各剪葉處理的玉米群體干物質(zhì)積累量以及剪葉后至完熟期的干物質(zhì)積累比例均隨剪葉數(shù)量的增多而逐漸降低，且不同處理之間的差異均達(dá)到了顯著水平。表明在7.5萬株/hm2密度下，剪葉后會導(dǎo)致玉米群體干物質(zhì)積累顯著減少，干物質(zhì)積累比例明顯降低。

D2密度下，不同數(shù)量的剪葉處理對玉米群體干物質(zhì)積累量以及剪葉后至完熟期的干物質(zhì)積累比例影響不同。剪葉后，各剪葉處理的玉米群體干物質(zhì)積累量均＜CK2，指標(biāo)值隨著剪葉數(shù)量的增多而逐漸降低，其中S2處理與CK2差異不顯著，但不同剪葉數(shù)量的指標(biāo)值差異均達(dá)到了顯著水平。完熟期，S2處理的群體干物質(zhì)積累量和剪葉后至完熟期的干物質(zhì)積累比例均顯著＞CK2，增幅分別為5.0%和5.6%；S4和S6處理的群體干物質(zhì)積累量和剪葉后至完熟期的干物質(zhì)積累比例均顯著＜CK2，其中，群體干物質(zhì)積累量降幅分別為14.9%和31.1%，剪葉后至完熟期的干物質(zhì)積累比例降幅分別為13.2%和38.0%，且S4與S6處理的指標(biāo)值差異也均達(dá)到了顯著水平。表明在10.5萬株/hm2密度下，剪掉植株頂部2個葉片后可以明顯提高玉米群體干物質(zhì)的積累量和積累比例，但過度去葉會導(dǎo)致這2個指標(biāo)值明顯降低。

綜上分析可以看出，在7.5萬株/hm2密度下，剪葉不利于夏玉米群體干物質(zhì)的積累；而在10.5萬株/hm2密度下，適當(dāng)剪葉（2片）有利于提高剪葉后群體的干物質(zhì)積累量，為完熟期獲得較高產(chǎn)量奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。

2.2 剪葉強(qiáng)度對不同密度夏玉米干物質(zhì)分配及轉(zhuǎn)移的影響

剪葉后至完熟期，所有處理的玉米莖稈和葉片干物質(zhì)積累量均呈下降趨勢，穗軸和籽粒干物質(zhì)積累量均呈增加趨勢（表2）。

表2 剪葉強(qiáng)度對不同密度夏玉米各器官干物質(zhì)分配及轉(zhuǎn)移的影響Table 2 Effects of cutting leaves on dry matter distribution and transportation of different organs of summer maize at different planting densities

2.2.1 剪葉強(qiáng)度對不同密度夏玉米各器官干物質(zhì)積累量的影響 剪葉強(qiáng)度對不同密度夏玉米各器官的干物質(zhì)積累量影響不同。

剪葉后，不同密度下各剪葉處理的玉米葉片干物質(zhì)積累量均顯著＜其CK，指標(biāo)值隨著剪葉數(shù)量的增多而逐漸降低，且不同處理之間的差異均達(dá)到了顯著水平。

完熟期，不同數(shù)量的剪葉處理對玉米各器官干物質(zhì)積累量的影響不同。D1密度下，各剪葉處理的玉米各器官干物質(zhì)積累量均隨剪葉數(shù)量的增加而逐漸降低，且不同處理之間的差異均達(dá)到了顯著水平。表明在7.5萬株/hm2密度下，剪葉后會導(dǎo)致玉米各器官干物質(zhì)積累量明顯降低。D2密度下，各剪葉處理的莖稈和葉片干物質(zhì)積累量均＜CK2，指標(biāo)值均隨剪葉數(shù)量的增加而逐漸降低，且除S2處理的葉片干物質(zhì)積累量外其他指標(biāo)與CK2差異均達(dá)到了顯著水平；穗軸和籽粒的干物質(zhì)積累量變化較大，其中，S2處理的指標(biāo)值分別較CK2增加了9.0%和9.2%且差異均達(dá)到了顯著水平，而S4和S6處理的2個指標(biāo)值均較CK2顯著降低。表明在10.5萬株/hm2密度下，剪掉植株頂部2個葉片后可以明顯促進(jìn)玉米穗軸和籽粒的干物質(zhì)積累，但過度去葉會導(dǎo)致這2個指標(biāo)值明顯降低。

2.2.2 剪葉強(qiáng)度對不同密度夏玉米各器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)移率的影響 剪葉強(qiáng)度對不同密度夏玉米各器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)移率的影響不同。

D1密度下，各剪葉處理的莖稈和葉片干物質(zhì)轉(zhuǎn)移率均顯著＞CK1，指標(biāo)值隨著剪葉數(shù)量的增多而提高，且不同處理之間的差異均達(dá)到了顯著水平。

D2密度下，各剪葉處理的莖稈干物質(zhì)轉(zhuǎn)移率均顯著＞CK2，指標(biāo)值隨著剪葉數(shù)量的增多而提高，且不同處理之間的差異均達(dá)到了顯著水平；葉片干物質(zhì)轉(zhuǎn)移率變化較大，其中，S2處理的指標(biāo)值顯著＜CK2，而S4和S6處理顯著＞CK2且指標(biāo)值隨著剪葉數(shù)量的增多而明顯提高。

綜上分析可以看出，剪葉能夠促進(jìn)莖稈干物質(zhì)向籽粒中轉(zhuǎn)移，其中，10.5萬株/hm2密度栽培的玉米剪去植株頂部2個葉片后可以顯著降低葉片干物質(zhì)的轉(zhuǎn)移率，有利于玉米生育后期維持較大的葉面積指數(shù)，同時顯著增加完熟期籽粒的干物質(zhì)積累量，發(fā)揮密植夏玉米的高產(chǎn)潛力。

2.3 剪葉強(qiáng)度對不同密度夏玉米籽粒產(chǎn)量的影響

剪葉強(qiáng)度對不同密度夏玉米產(chǎn)量的影響不同（圖 1）。

圖1 剪葉強(qiáng)度對不同密度夏玉米籽粒產(chǎn)量的影響Fig.1 Effects of cutting leaves on grain yield of summer maize at different planting densities

D1密度下，各剪葉處理的玉米產(chǎn)量均顯著＜其CK，指標(biāo)值隨著剪葉數(shù)量的增多而逐漸降低，且不同處理的差異均達(dá)到了顯著水平，產(chǎn)量降幅為12.1%～41.1%。表明在7.5萬株/hm2密度下，剪葉后會導(dǎo)致夏玉米明顯減產(chǎn)。

D2密度下，不同數(shù)量的剪葉處理對夏玉米產(chǎn)量的影響明顯不同。其中，S2處理的產(chǎn)量顯著＞其CK，增產(chǎn)率為9.9%；S4和S6處理的產(chǎn)量均顯著＜其CK，減產(chǎn)幅度分別為21.1%和30.6%。表明在10.5萬株/hm2密度下，剪掉植株頂部2個葉片后可以明顯提高夏玉米產(chǎn)量，但過度去葉會導(dǎo)致明顯減產(chǎn)。

進(jìn)一步對2個密度下剪去2片葉和不剪葉處理的產(chǎn)量進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，10.5萬株/hm2種植密度下，不進(jìn)行剪葉處理的玉米產(chǎn)量較7.5萬株/hm2密度種植減產(chǎn)2.0%，差異不顯著；但剪去2個葉片后產(chǎn)量明顯提高，較該密度下的不剪葉處理（D2S0）增產(chǎn)9.9%，較7.5萬株/hm2密度下的不剪葉處理（D1S0）增產(chǎn)7.7%。可以看出，在10.5萬株/hm2種植密度下適當(dāng)剪葉的增產(chǎn)效果十分明顯。

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

作物產(chǎn)量的高低與籽粒灌漿階段的干物質(zhì)積累量及其向籽粒分配的比例密切相關(guān)[8]，在一定范圍內(nèi)，干物質(zhì)積累量與經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)[9]。前人研究表明，改變源-庫關(guān)系對作物的干物質(zhì)積累及運(yùn)轉(zhuǎn)有顯著影響[10～12]。剪去小麥葉片會造成葉源虧缺，導(dǎo)致成熟期干物質(zhì)的積累量降低，且剪去葉片的數(shù)量越多、葉位越高，干物質(zhì)積累量的降幅就越大[13]。在玉米吐絲期剪去植株50%的綠葉會導(dǎo)致吐絲至成熟期的單株干物質(zhì)積累量降低20%～30%，籽粒減產(chǎn)20%～30%[14]。本試驗結(jié)果顯示，在種植密度為7.5萬株/hm2時，不同數(shù)量的剪葉處理均會導(dǎo)致夏玉米干物質(zhì)積累量顯著降低，且降幅隨著剪葉數(shù)量的增加而逐漸增大，這與前人的研究結(jié)果相一致；而在10.5萬株/hm2種植密度下，剪去植株頂部2片葉以后干物質(zhì)積累比例顯著增加，與不剪葉處理相比完熟期的群體干物質(zhì)積累量提高了5.0%，這與前人的研究結(jié)果不一致，主要原因是高密度種植條件下適當(dāng)剪去植株的冗余葉片后能夠改善夏玉米群體的光照條件，提高穗位葉的凈光合速率[15]，進(jìn)而促進(jìn)了生育后期群體干物質(zhì)的積累。

夏玉米吐絲后葉片進(jìn)行光合作用產(chǎn)生的同化物及莖、鞘等器官內(nèi)干物質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)是籽粒產(chǎn)量形成的主要來源，當(dāng)光合同化物不能滿足籽粒灌漿的需要時，莖、鞘內(nèi)貯存的干物質(zhì)將轉(zhuǎn)移至籽粒來保障籽粒灌漿過程的順利進(jìn)行[16]。研究發(fā)現(xiàn)，減少葉片造成葉源虧缺，導(dǎo)致光合同化物減少，莖稈等器官中的可溶性碳水化合物殘留率下降，莖稈內(nèi)干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)移率增高[7]。本研究結(jié)果顯示，玉米種植密度為7.5萬株/hm2和10.5萬株/hm2時，剪去植株頂部葉片均導(dǎo)致完熟期莖稈中的干物質(zhì)積累量顯著降低，但能夠明顯提高莖稈中干物質(zhì)的轉(zhuǎn)移率且效果隨著剪葉數(shù)量的增加而逐漸提高，這與前人的研究結(jié)果相一致。可以看出，對夏玉米植株進(jìn)行剪葉處理可以促進(jìn)干物質(zhì)從莖稈向籽粒的轉(zhuǎn)移，且轉(zhuǎn)移率隨著剪葉數(shù)量的增加而提高。但是，種植密度為7.5萬株/hm2時，剪葉后的干物質(zhì)積累量和積累比例顯著降低，最終導(dǎo)致嚴(yán)重減產(chǎn)；種植密度為10.5萬株/hm2時，過度剪葉（剪去4片或6片）由于葉源損失較大，玉米生育后期光合同化物積累明顯減少，轉(zhuǎn)移量不能完全彌補(bǔ)葉源虧缺造成的損失，進(jìn)而也導(dǎo)致嚴(yán)重減產(chǎn)。

研究發(fā)現(xiàn)，吐絲期通過剪葉改變夏玉米的源-庫關(guān)系后，籽粒產(chǎn)量降低[17]，且減產(chǎn)幅度與剪葉數(shù)量密切相關(guān)，剪去所有葉片時籽粒產(chǎn)量降低87%，而剪去50%的葉片時籽粒減產(chǎn)50%以上[18]。但在高密度栽培條件下，剪去植株部分葉片的影響不同：在7.5萬株/hm2密度下，不同數(shù)量的剪葉處理均會導(dǎo)致夏玉米嚴(yán)重減產(chǎn)，且減產(chǎn)幅度隨著剪葉數(shù)量的增加而明顯增加；在10.5萬株/hm2密度下，過度剪葉（剪去4片或6片）會導(dǎo)致夏玉米嚴(yán)重減產(chǎn)，但是剪去頂部2片葉則明顯提高玉米產(chǎn)量，這主要是因為在高密度條件下適當(dāng)剪葉改善了玉米群體的通風(fēng)透光條件，有利于剪葉后干物質(zhì)積累量的增加，進(jìn)而促進(jìn)了完熟期籽粒干物質(zhì)積累量的明顯提高。

3.2 結(jié)論

不同種植密度下，剪葉對夏玉米干物質(zhì)積累與分配特性的影響不同。在種植密度為7.5萬株/hm2時，剪葉雖然促進(jìn)了莖稈中的干物質(zhì)向籽粒中的轉(zhuǎn)移，但是剪葉后的群體干物質(zhì)積累量明顯降低，從而導(dǎo)致嚴(yán)重減產(chǎn)。在種植密度為10.5萬株/hm2時，剪去植株頂部4片或6片葉以后干物質(zhì)積累比例顯著下降，造成完熟期群體的干物質(zhì)積累量明顯降低，最終也導(dǎo)致夏玉米嚴(yán)重減產(chǎn)；而剪去植株頂部2片葉，在促進(jìn)莖稈干物質(zhì)向籽粒中轉(zhuǎn)移的同時，也提高了剪葉后群體干物質(zhì)的積累量，從而獲得較高的籽粒產(chǎn)量。