山東省兩種歐李栽培品種的光合特性研究＊

劉星劼，張永清，李 佳,2,3＊＊

（1.山東中醫(yī)藥大學(xué) 濟(jì)南 250014；2.山東省中藥材良種選育工程技術(shù)研究中心 濟(jì)南 250014;3.山東省高校中藥資源學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 濟(jì)南 250355）

歐李（Prunus humilis Bge.）為薔薇科植物，是我國(guó)特有植物品種，主產(chǎn)于黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古，山西，山東，河北等地[1]。其種仁作為傳統(tǒng)中藥郁李仁的來(lái)源之一，具有潤(rùn)腸通便，下氣利水的功效[2]。隨著歐李栽培規(guī)模的擴(kuò)大，其經(jīng)濟(jì)價(jià)值隨之增長(zhǎng)，在保健食品[3]，園林綠化[4]，加工食用[5]等方面均有較廣泛應(yīng)用。目前，有關(guān)歐李的生態(tài)特性[6]、果實(shí)黃酮類(lèi)成分[7]，芳香性成分[8-9]，礦物元素[10]以及ISSR分子檢測(cè)[11]等研究較多，而對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)和生產(chǎn)力高低的決定性因素光合作用研究較少。

光合作用是植物體生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，對(duì)植株的產(chǎn)量質(zhì)量有重要的影響[12]，中藥材的生長(zhǎng)發(fā)育受光合作用影響很大，如人參、西洋參產(chǎn)量、質(zhì)量與光照強(qiáng)度、光合特性有明顯的相關(guān)性[13]。光合作用的強(qiáng)弱直接影響植物營(yíng)養(yǎng)成分的合成，而植物體中的營(yíng)養(yǎng)成分除一部分供自身生長(zhǎng)發(fā)育外，其他大部分提供給生殖器官，如花、果實(shí)、種子。中藥郁李仁來(lái)源于植物歐李的種仁，因此其產(chǎn)量質(zhì)量與葉片光合作用的強(qiáng)弱密切相關(guān)。山東省作為歐李的主要栽培地區(qū)之一，尚無(wú)對(duì)本地區(qū)不同栽培品種歐李光合作用日變化及光響應(yīng)曲線(xiàn)的研究，本實(shí)驗(yàn)通過(guò)研究山東省栽培歐李的光合作用特性，為歐李栽培條件的優(yōu)化提供了依據(jù)，為進(jìn)一步選育優(yōu)良多產(chǎn)品種提供了參考，對(duì)選育高質(zhì)量郁李仁藥材具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)

山東省濟(jì)南市山東中醫(yī)藥大學(xué)藥用植物園。濟(jì)南市位于E117.12°，N36.6512°，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，季風(fēng)明顯，四季分明。受季風(fēng)影響，形成了冬冷夏熱，四季雨量不均的氣候特點(diǎn)。年平均氣溫14.7℃，平均降水量671.1 mm，年日照時(shí)數(shù)2 616.8 h，最冷月1月平均氣溫-0.4℃，最熱月7月平均氣溫27.5℃，年無(wú)霜期235 d。

表1 華東1號(hào)與華東2號(hào)種仁性狀特征

1.2 實(shí)驗(yàn)材料

所選歐李為人工栽培品的兩個(gè)優(yōu)選品種，一年移栽苗。華東1號(hào)葉片為卵圓形，墨綠色，果實(shí)紅色較大，單果均重9.513 g。華東2號(hào)葉片為柳葉形，綠色，果實(shí)絳紅色較小單果均重4.506 g。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 種仁外觀性狀測(cè)量

隨機(jī)采摘兩種歐李果實(shí)各50個(gè)，除去果肉果殼，收集種仁，用游標(biāo)卡尺進(jìn)行長(zhǎng)寬高數(shù)據(jù)的測(cè)量，并計(jì)算出仁率。用萬(wàn)分之一電子天平稱(chēng)量種仁重量，記錄相關(guān)數(shù)據(jù)。

1.3.1 光合參數(shù)日變化的測(cè)定

試驗(yàn)于2016年8月選取晴朗無(wú)風(fēng)天氣進(jìn)行，選取生長(zhǎng)狀態(tài)良好，無(wú)病蟲(chóng)害，長(zhǎng)勢(shì)基本一致的歐李幼苗，每個(gè)品種選取植株3株，每株選取中上部長(zhǎng)勢(shì)良好葉片3片，使用LI-6400便攜式光合分析儀進(jìn)行光合指標(biāo)測(cè)定。測(cè)定時(shí)間從7:00～17:00，每?jī)蓚€(gè)小時(shí)測(cè)定一次。測(cè)定指標(biāo)包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等，根據(jù)以下公式計(jì)算水分利用效率和氣孔限制值[14]：

水分利用效率（WUE）=Pn/Tr

氣孔限制值（Ls）=1-Ci/Ca

1.3.2 光響應(yīng)曲線(xiàn)的測(cè)定

在晴朗無(wú)風(fēng)天氣條件下，隨機(jī)選擇華東1號(hào)與華東2號(hào)健壯植株3株，每株取中部成熟葉片3片，于2016年8月9:00～11:00間，在光強(qiáng)0、20、50、100、150、200、300、400、500、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000下適應(yīng)10 min后，分別測(cè)定其凈光合速率（Pn）。利用光和助手軟件，根據(jù)光響應(yīng)曲線(xiàn)計(jì)算出光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、暗呼吸速率（Rd）、最大凈光合速率（Amax）以及表觀量子效率（AQE）等參數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Numbers和Photosyn assistant軟件對(duì)所測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析統(tǒng)計(jì)，圖表處理使用Numbers軟件，參數(shù)計(jì)算模型使用Photosyn assistant軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 種仁外觀性狀

由表1數(shù)據(jù)可知，在種仁的外觀性狀中華東2號(hào)種仁縱徑、橫徑、重量均高于華東1號(hào)。華東1號(hào)種仁僅側(cè)徑略高于華東2號(hào)。華東1號(hào)平均出仁率為23.17%，華東2號(hào)為19.37%。數(shù)據(jù)表明華東2號(hào)歐李種仁大小、重量均優(yōu)于華東1號(hào)，種仁質(zhì)量較好。

2.2 歐李光合日變化特征

2.2.1 歐李凈光合速率的與胞間CO2濃度日變化特征

植物光合作用的日變化是在一定天氣條件下各種生理生態(tài)因子綜合效應(yīng)的最終反映，Pn日變化的研究結(jié)果可作為分析植物生長(zhǎng)限制因素的依據(jù)之一。由圖1可知，山東地區(qū)兩種栽培品歐李夏末光合速率（Pn)日變化均大致呈現(xiàn)出不對(duì)稱(chēng)的單峰狀，兩種歐李Pn都隨光和有效輻射（PAR）的增強(qiáng)而升高，華東2號(hào)Pn值大于華東1號(hào)，在上午9：00～11；00左右達(dá)到峰值，此時(shí)，華東 1 號(hào) Pn 為 15.872 μmol·m-2·s-1，華東 2 號(hào)Pn 為14.869 μmol·m-2·s-1。此后，Pn值開(kāi)始下降，且其下午Pn值明顯低于上午，說(shuō)明歐李葉片光合速率存在光合日下降現(xiàn)象[15]。2個(gè)歐李品種Pn變化趨勢(shì)一致，華東2號(hào)Pn值總體高于華東1號(hào)。兩個(gè)栽培品種歐李的Ci值一天內(nèi)，變化較為平穩(wěn)，與外界CO2濃度變化基本一致。華東2號(hào)胞間CO2濃度普遍略高于華東1號(hào)。由此可見(jiàn)歐李葉片對(duì)光強(qiáng)利用率高，在山東地區(qū)自然光照條件下限制其光合作用的主要因素為光照強(qiáng)度。

2.2.2 歐李氣孔導(dǎo)度與氣孔限制值

氣孔導(dǎo)度表示氣孔張開(kāi)的程度，氣孔是植物進(jìn)行CO2和水蒸氣交換的主要通道，氣孔導(dǎo)度是反應(yīng)這種交換能力的一個(gè)重要生理指標(biāo)[16]。由圖2可以看出，兩種栽培品歐李氣孔導(dǎo)度差異明顯，與光合速率變化趨勢(shì)基本一致，華東2號(hào)Gs值普遍高于華東1號(hào)。氣孔導(dǎo)度日變化呈單峰曲線(xiàn)，最大值出現(xiàn)在上午11：00左右，華東 1 號(hào)為 0.281 μmol·m-2·s-1，華東 2 號(hào)為0.367 μmol·m-2·s-1。2個(gè)歐李品種的Ls日變化趨勢(shì)均為略有波動(dòng)的曲線(xiàn)，且華東1號(hào)Ls的變化幅度明顯大于華東2號(hào)。

圖1 華東1號(hào)與華東2號(hào)葉片Pn、Ci的日變化規(guī)律

2.2.4 蒸騰速率與水分利用率的日變化特征

蒸騰作用作為植物重要的生理過(guò)程之一，它可以降低植物體溫，避免高溫對(duì)植物造成傷害，增加植物水分的吸收和運(yùn)輸，促進(jìn)無(wú)機(jī)離子等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和運(yùn)輸[17]，2個(gè)歐李品種的蒸騰速率的日變化均為單峰曲線(xiàn)，隨外界氣溫的升高而增強(qiáng)，最大值出現(xiàn)在11：00-13：00之間，華東1號(hào)為6.403 μmol·m-2·s-1,華東2號(hào)為5.087 μmol·m-2·s-1。華東2號(hào)日蒸騰速率普遍大于華東1號(hào)。水分利用率表示植物消耗單位水所產(chǎn)生的同化量，是反映植物水分利用能力的重要指標(biāo)，對(duì)維持植物的生長(zhǎng)具有重要意義[18]。由圖3中可看出，兩個(gè)歐李品種的WUE值變化趨勢(shì)基本一致，華東1號(hào)高于華東2號(hào)且均為上午高于下午，最大值出現(xiàn)在上午9：00時(shí)左右，華東1號(hào)為3.955，華東2號(hào)為3.433。

2.3歐李光響應(yīng)曲線(xiàn)特征

圖2 華東1號(hào)與華東2號(hào)葉片Gs、Ls的日變化規(guī)律

圖3 華東1號(hào)與華東2號(hào)葉片Tr、WUE的日變化規(guī)律

圖4和表2結(jié)果顯示，2個(gè)歐李品種的Pn對(duì)光的響應(yīng)有所差異。在相同光照條件下，2個(gè)品種的PAR在0～1 000 μmol·m-2·s-1，隨著PAR增強(qiáng)，Pn迅速增加；當(dāng) PAR 在 1 000～1 500 μmol·m-2·s-1，Pn上升略有減緩；當(dāng)華東1號(hào)的PAR達(dá)到1 952 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn值達(dá)到最大值（Amax=21.25 μmol·m-2·s-1），華東2號(hào)的PAR 達(dá)到 2 332 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn 值達(dá)到最大值（Amax=23.81 μmol·m-2·s-1），即2 個(gè)歐李品種出現(xiàn)了LSP，超過(guò)LSP后，Pn基本保持不變。Amax表示葉片的最大光合能力，由此可知華東2號(hào)的最大光合能力高于華東1號(hào)。LCP和LSP是反映植物利用光強(qiáng)能力大小的重要指標(biāo)，LSP越大植物利用強(qiáng)光能力越強(qiáng)，在受到強(qiáng)光照射時(shí)不易發(fā)生光抑制，LCP越小植物利用弱光的能力越強(qiáng)[7]，由表2可知，華東1號(hào)的LSP和LCP分別為1 952 μmol·m-2·s-1與64 μmol·m-2·s-1；華東2號(hào)的LSP與LCP分別為2 332 μmol·m-2·s-1與40 μmol·m-2·s-1，說(shuō)明華東2號(hào)利用強(qiáng)弱光能力均高于華東1號(hào)。AQE是凈光合速率與相應(yīng)光量子通量密度的比值，是光合作用中光能轉(zhuǎn)化效率的指標(biāo)之一，反映葉片對(duì)光能的利用情況。一般情況下植物表觀量子效率在0.03～0.07之間，由表2可知，華東1號(hào)與華東2號(hào)的AQE分別為0.071 μmol·μmol-1和0.075 μmol·μmol-1，表明華東2號(hào)吸收、轉(zhuǎn)化利用光能的效率稍高于華東1號(hào)。Rd是在光有效輻射為零時(shí)，光合產(chǎn)物用于植物本身的呼吸消耗，由于光呼吸要消耗有機(jī)物和能量，因此光呼吸不利于光合產(chǎn)物的積累。由表2可知，華東1號(hào)與華東2號(hào)的Rd分別為-4.03 μmol·m-2·s-1和-2.76 μmol·m-2·s-1，說(shuō)明華東1號(hào)在光呼吸過(guò)程中消耗的能量高于華東2號(hào)。比較分析表1中數(shù)據(jù)可知，華東2號(hào)種仁質(zhì)量?jī)?yōu)于華東1號(hào)，與其光合作用的強(qiáng)度具有一致性，說(shuō)明兩個(gè)品種歐李光合作用越強(qiáng)種仁質(zhì)量越好。

圖4 華東1號(hào)與華東2號(hào)的凈光合速率光響應(yīng)曲線(xiàn)

3 討論與結(jié)論

植物葉片的光合作用是植物體生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，直接影響到植物果實(shí)種子的產(chǎn)量與質(zhì)量。本研究通過(guò)對(duì)兩個(gè)品種種仁外觀性狀的測(cè)量，表明華東2號(hào)種仁大小重量均大于華東1號(hào)，品質(zhì)較好。通過(guò)比較華東1號(hào)和華東2號(hào)兩個(gè)栽培品種在果實(shí)成熟前期葉片的光響應(yīng)曲線(xiàn)，測(cè)定分析了華東1號(hào)、華東2號(hào)的Amax、LSP、LCP、Rd、AQE，結(jié)果表明兩個(gè)歐李品種對(duì)光強(qiáng)的利用強(qiáng)度強(qiáng)，可能是促使其高產(chǎn)的原因之一。華東 1號(hào)的Amax、LSP、LCP、Rd、AQE 分別為21.25、1952、64、-4.03、0.071 μmol·m-2·s-1，華東2號(hào)的Amax、LSP、LCP、Rd、AQE 分別為 23.81、2 332、40、-2.76、0.075 μmol·m-2·s-1，說(shuō)明華東2號(hào)比華東1號(hào)具有更高的光合速率和更弱的呼吸速率，有利于光合產(chǎn)物的積累，因此其果實(shí)種子的產(chǎn)量、質(zhì)量更高。通過(guò)光響應(yīng)曲線(xiàn)測(cè)試數(shù)據(jù)分析歐李的光合作用特征，可為制定合理的田間種植方案提供參考。

自然條件下，植物光合作用的日變化曲線(xiàn)主要有單峰型和雙峰型2種。雙峰曲線(xiàn)的形成主要是由于葉肉細(xì)胞中酶的活性降低，而羧化能力也隨之降低，導(dǎo)致Pn降低。此時(shí)，由于氣孔的部分關(guān)閉，Ci濃度的降低使光合作用的碳源減少，也會(huì)引起Pn的降低[19-20]。而單峰曲線(xiàn)則是光照強(qiáng)度的強(qiáng)弱成為影響光合作用的主要因素。該實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，2個(gè)栽培品種歐李的Pn日變化均呈單峰曲線(xiàn)，無(wú)明顯“午休”現(xiàn)象。這與劉瑞[21]等人的研究結(jié)果不同，引起該現(xiàn)象的因素主要有環(huán)境差異、品種差異、和測(cè)試時(shí)期差異三個(gè)。根據(jù)前人觀點(diǎn)，植物的光合作用特性因植物地理位置、測(cè)定季節(jié)有關(guān)，也與植株本身品種及生長(zhǎng)時(shí)期有關(guān)。本實(shí)驗(yàn)通過(guò)測(cè)定果實(shí)成熟期兩個(gè)品種歐李的光合日變化特征發(fā)現(xiàn)，歐李對(duì)光的利用能力很強(qiáng)，其Pn值的變化主要受光照強(qiáng)度影響，氣孔導(dǎo)度Gs、蒸騰速率Tr均與光合作用有相同的日變化趨勢(shì)，且氣孔限制值Ls及胞間CO2濃度Ci變化幅度很小，說(shuō)明兩個(gè)歐李品種在果實(shí)成熟期能夠通過(guò)自身調(diào)節(jié)在中午較高溫度和較強(qiáng)光照下仍保持較高的光合作用。

綜上所述，山東省兩個(gè)歐李栽培品種的光合速率都較高，二者可隨溫度、光照強(qiáng)度的變化而進(jìn)行自身調(diào)節(jié)，以保持較高的光合作用水平。而華東2號(hào)的光合速率較華東1號(hào)更強(qiáng)、呼吸作用較華東1號(hào)弱，更有利于光合產(chǎn)物的積累，因此華東2號(hào)種仁品質(zhì)優(yōu)于華東1號(hào)。兩個(gè)歐李品種對(duì)強(qiáng)光均有較好的耐受力，自然條件下很少出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。因此在進(jìn)行田間種植時(shí)要進(jìn)行合理的修剪，使葉片之間不互相遮擋，提高光合有效輻射，同時(shí)適時(shí)施用有機(jī)肥和進(jìn)行合理灌溉，滿(mǎn)足水分需要的同時(shí)降低大田溫度、增強(qiáng)空氣濕度和流通性，以提高歐李的凈光合速率增加歐李果實(shí)種子的產(chǎn)量。