粵紫萁：開枝散葉全憑撞大運

蕭野

在香港特區、廣東深圳、江西崇義的山地林緣、坡地草叢中，有一種不太顯眼的古老蕨類植物，名為“粵紫萁”。這是一種罕見的天然雜交種，19世紀中葉在香港被發現，不能自行繁衍，孢子完全敗育，只有在其父本和母本分布在同一地域時才有可能繁育。粵紫萁至今有記錄的數量極少，野外生境中幾乎不見其蹤影，在《中國生物多樣性紅色名錄·高等植物篇》中屬于“極危”物種。

曾被老外誤認取錯名

紫萁科為陸生蕨類植物，俗名薇、紫蕨，是蕨類植物中一個比較原始的類群，約出現在二疊紀晚期（約2.9億-2.5億年前古生代的最后一個地質時代），擁有大量的化石記錄，所以在蕨類植物的系統演化中具有重要研究價值。紫萁科特產于北半球，分布于歐、亞、北美三洲的溫帶和熱帶地區，多生于山地林緣、坡地草叢中，全世界有15種，我國分布有8種，分別是紫萁、狹葉紫萁、寬葉紫萁、粵紫萁、華南紫萁、粗齒紫萁、桂皮紫萁、絨紫萁和日本紫萁。

在《中國生物多樣性紅色名錄·高等植物篇》中，只有粵紫萁是“極危”物種，粗齒紫萁“近危”，寬葉紫萁“數據缺乏”，其他紫萁均“無危”。首先研究粵紫萁這個品種的人，是英國植物學家威廉·杰克遜·胡克（William Jackson Hooker）。文獻記載，1857年，威廉將采集到的標本以學名“Osmunda bipinnata L.”首先發表，而上述學名現在證明是“肉桂紫萁”的異名，威廉很可能把個體粵紫萁標本，誤認為正在生長的肉桂紫萁幼株。

半個世紀后的1904年，丹麥植物學家克利斯頓森發現，胡克命名的“Osmunda bipinnataL.”并非華南地區較常見的紫萁科品種，他認為應是一個新種，于是在其著作《蕨綱植物索引》中以學名“Osmunda mildei”作為粵紫萁的新名。克利斯頓森的鑒定使粵紫萁的分類學地位被確定下來，其鑒定結果一直沿用至今。

粵紫萁的英文名稱為“Kwangtung Osmunda”或“Guangdong Osmunda”，即“廣東紫萁”，因“粵”為廣東省簡稱，中文于是以“粵紫萁”取名。更多粵紫萁的發現記錄，都集中在香港九龍半島新界地區上，這些區域當時的主權屬清朝廣東省范圍，故有此名。

葉子如“鳳凰之羽”

從外形上看，粵紫萁的莖呈根狀，短粗而直立；葉簇生，柄長25-30厘米，葉片為卵狀長圓形，葉軸兩側有羽狀排列的分枝，在分枝兩側分別長著羽狀排列的小葉，羽片7-11對。粵紫萁突出的特點是最頂端生長的小羽片最長，這些葉片的邊緣沒有鋸齒。葉脈明顯，向上斜長到葉邊。葉背布滿孢子囊。粵紫萁那具有生命力的羽葉，如林中的綠色鳳凰在微風中搖曳著嫻雅的羽翼，被稱為“鳳凰之羽”。

別看粵紫萁的樣子不起眼，卻因分布極其狹窄、記錄數量極其稀少而彌足珍貴。粵紫萁自19世紀50年代被發現至2l世紀初，有記錄的總數不多于10株。

所幸，2001年，深圳國家重點保護野生植物資源調查組在深圳筆架山意外發現了3株粵紫萁，隨后在深圳田心山、七娘山也有發現，不過合計數量不足10株。近幾年，粵紫萁在江西、湖南以及廣西有分布報道，但每次發現都僅有1株。

無生育力致數量稀少

研究人員對粵紫萁的孢子進行顯微鏡觀察后發現，其孢子絕大多數干癟、敗育，沒有典型的精子器或頸卵器。孢子敗育是導致粵紫萁數量稀少的直接原因。孢子由孢子囊內的孢原母細胞減數分裂形成。研究人員發現，粵紫萁的孢子母在減數分裂細胞中沒有同源染色體聯會（在生物細胞進行減數分裂時，兩條同源染色體側向連接并排配對的過程）現象，減數分裂異常，于是推測粵紫萁很可能是一個雜交種。多年來，廣東深圳仙湖植物園的研究人員采用多種方法來探究它是否為雜交種。

人們懷疑粵紫萁是狹葉紫萁和紫萁的天然雜交種，或是紫萁和華南紫萁的天然雜交種。而相比于狹葉紫萁和華南紫萁，粵紫萁的葉片更大些。

粵紫萁在染色體形態結構方面具有一定的雜合性，斷定其具有明顯的種間雜種（同屬不同種的兩個個體進行雜交所產生的雜種第一代）細胞學特征。同時根據孢子母細胞中沒有同源染色體聯會和配對現象，推測粵紫萁的兩個親本親緣關系較遠。

目前DNA測序法驗證雜交種已經得到很好的應用，研究人員對粵紫萁的基因序列進行了測定，發現它與華南紫萁在堿基變異位點上高度一致，達94%，推測粵紫萁的母本為華南紫萁。“等位酶分析法”的結果表明，粵紫萁具有明顯的雜合譜帶性狀，紫萁和華南紫萁二者的譜帶也均出現在粵紫萁的雜合帶中，據此證實粵紫萁的母本為華南紫萁，父本為紫萁。

從地理分布上看，紫萁為我國暖溫帶、亞熱帶最常見的一種蕨類，向北至秦嶺南坡，向南達廣東、廣西。華南紫萁為亞熱帶常見蕨類，產于香港、海南、廣東、廣西等地。紫萁和華南紫萁在兩廣之地有一定的分布重疊區，這為粵紫萁的產生提供了地理分布上的條件。

紫萁和華南紫萁這兩種蕨類分別長在海拔高和海拔低的地方，其孢子的相遇、受精，就如同動物界馬和驢雜交出騾子的現象，自然雜交出粵紫萁，而這種相遇的機會非常偶然。具有遺傳上的不穩定性和發生頻率的隨機性，它的孕育純靠碰運氣。

目前仙湖植物園的科研人員已經對粵紫萁開展了組織培養等研究工作，進行了反復的組培嘗試，盡管歷經無數次失敗，還是取得了突破性進展：摸索出了“孢子”取材的方法；篩選出了較為理想的培養基；成功地培養出了可供擴繁的“配子體”；將“配子體”擴殖繁育出百余個個體，初步滿足了深入研究的取材需要，并已定植成活。目前，仙湖植物園蕨類植物保育中心溫室培育出了3棵粵紫萁，生長良好。

幽境繁叢有緣相見

好消息是，幾年前有研究人員在香港大帽山區域進行更深入的研究，發現數個生態點仍存有中型至大型的粵紫萁數個植株：極為成熟、發育良好的巨大粵紫萁植株高達1米或以上，簇生葉柄達16根，羽片發育茂盛，地上莖及根部緊附在富含水分和腐殖質的土壤中。研究人員發現的這些粵紫萁生境極為隱蔽，日影掩映，有多種蜥蜴穿梭往來，原始性保持得很好，植株不易被傷害。

粵紫萁在大帽山的分布是間斷性的，研究人員推測，所見的個體可能是從前各個種群中的遺孤。“粵紫萁對環境有較強的適應力，但繁殖力異常弱，危在旦夕。”這個物種若要生存下去，必須克服嚴峻的命運挑戰。研究者呼吁，一切有緣與粵紫萁相遇的人士，千萬不要以遷地保護的借口將之“合理化”地移至植物園區內，這樣勢必影響粵紫萁在香港的未來。