NaCl脅迫對(duì)紅秀一號(hào)籽瓜種子萌發(fā)的影響

李旭紅 尹嘉敏 李章波

摘 要：以紅秀一號(hào)籽瓜種子為材料，研究了不同濃度NaCl脅迫對(duì)該籽瓜種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、相對(duì)鹽害率、胚根長(zhǎng)、地上鮮重、胚根鮮重、地上干重、胚根干重及側(cè)根數(shù)的影響。結(jié)果表明：濃度為40 mmol/L時(shí)，籽瓜的各項(xiàng)測(cè)定指標(biāo)比對(duì)照高，即低濃度NaCl脅迫對(duì)籽瓜種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用；而隨著NaCl脅迫濃度增大，種子萌發(fā)的抑制作用明顯增強(qiáng)，濃度80～240 mmol/L時(shí)，籽瓜各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)都低于對(duì)照，即高濃度NaCl脅迫對(duì)籽瓜種子萌發(fā)具有抑制作用。

關(guān)鍵詞：NaCl脅迫；籽瓜；種子發(fā)芽

文章編號(hào)： 1005-2690（2018）05-0095-03 中圖分類號(hào)： S651 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： B

籽瓜，即籽用西瓜，是葫蘆科西瓜屬中普通西瓜種的一個(gè)栽培變種[1]。籽瓜作為巴彥淖爾地區(qū)的特色經(jīng)濟(jì)作物之一，在瓜類生產(chǎn)中占重要位置，種植面積從20世紀(jì)80年代的0.2萬(wàn)hm2發(fā)展到現(xiàn)在已逾2萬(wàn)hm2 [2]。

隨著籽瓜栽培面積的不斷擴(kuò)大，有限耕地面積中適合籽瓜栽培的耕地在逐漸減少。原因是在巴彥淖爾71.3萬(wàn)hm2可耕地中，不同程度的鹽堿地占總耕地面積的45.2%，其中，輕度鹽堿地占24.1%，中度鹽堿地占13.8%，重度鹽堿地占7.3%，且有逐年增加的趨勢(shì)[3]。當(dāng)前，土壤鹽堿化已經(jīng)成為本地區(qū)灌溉農(nóng)業(yè)面臨的主要問(wèn)題之一。鹽堿地不僅影響籽瓜種子的萌發(fā)，而且影響籽瓜的正常生長(zhǎng)及產(chǎn)量。關(guān)于NaCl脅迫對(duì)于植物影響的研究，在蕪菁[4]、苦瓜[5]、燕麥[6]、大豆[7]、小麥[8]等方向已有不少，而在籽瓜上的研究報(bào)道還不多。

該試驗(yàn)通過(guò)分析不同NaCl濃度處理對(duì)紅秀一號(hào)籽瓜種子萌發(fā)的影響，旨在對(duì)該品種籽瓜種子萌發(fā)階段的耐鹽性進(jìn)行評(píng)價(jià)，并為以后相關(guān)試驗(yàn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試籽瓜種子為甘肅華園西甜瓜開(kāi)發(fā)有限公司選育的籽瓜紅小片雜交種紅秀一號(hào)，該品種屬中早熟品種，抗性好，是紅小片籽瓜中產(chǎn)籽量最高的品種；供試NaCl為分析純?cè)噭?/p>

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2015年11月—2016年7月在河套學(xué)院實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。分別設(shè)NaCl濃度為0（CK）、40、80、120、160、200、240 mmol/L 7個(gè)處理，每處理設(shè)置3次重復(fù)。每日觀察記錄種子發(fā)芽數(shù)，直至試驗(yàn)結(jié)束，以胚根突破種皮1 mm作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，連續(xù)5 d無(wú)萌發(fā)種子視為萌發(fā)結(jié)束。

試驗(yàn)結(jié)束前測(cè)定發(fā)芽種子胚根長(zhǎng)、 側(cè)根數(shù)、胚根鮮重和胚根干重及地上鮮重、地上干重，統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率（GP）、發(fā)芽勢(shì)（GE）、發(fā)芽指數(shù)（GI）、活力指數(shù)（VI）及相對(duì)鹽害率。

試驗(yàn)采用Microsoft Excel 2010分析。

1.3 指標(biāo)計(jì)算方法

參照施月婕、王玉鳳[9]、蘆翔等人研究方法，計(jì)算發(fā)芽率（GP）、發(fā)芽勢(shì)（GE）、發(fā)芽指數(shù)（GI）、活力指數(shù)（VI）及相對(duì)鹽害率。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對(duì)紅秀一號(hào)籽瓜種子發(fā)芽率的影響

由圖1可知，隨著NaCl濃度的不斷升高，NaCl對(duì)籽瓜種子萌發(fā)的抑制作用逐漸增強(qiáng)，籽瓜種子發(fā)芽率總體呈下降趨勢(shì)。即在0 mmol/L和40 mmol/L的低濃度NaCl脅迫下，籽瓜種子72 h內(nèi)發(fā)芽率相近，分別為45.33%和46%。7 d發(fā)芽期結(jié)束，40 mmol/L NaCl處理組內(nèi)種子發(fā)芽率比對(duì)照組提高9.99%；當(dāng)處理濃度大于40 mmol/L時(shí)， 發(fā)芽率呈明顯下降趨勢(shì)。當(dāng)NaCl溶液濃度處于120～240 mmol/L時(shí)，種子發(fā)芽率下降顯著。濃度為240 mmol/L時(shí)，籽瓜種子僅有個(gè)別萌發(fā)，發(fā)芽率極低。這說(shuō)明高濃度的NaCl脅迫對(duì)籽瓜種子的發(fā)芽有較大的抑制作用。

2.2 NaCl脅迫對(duì)紅秀一號(hào)籽瓜種子發(fā)芽勢(shì)的影響

種子發(fā)芽勢(shì)是反映種子發(fā)芽整齊度的主要指標(biāo)。由圖1可知，隨著NaCl濃度增大， 紅秀一號(hào)籽瓜種子發(fā)芽勢(shì)呈下降趨勢(shì)。當(dāng)NaCl濃度為40 mmol/L時(shí)，籽瓜種子發(fā)芽勢(shì)稍高于對(duì)照，為46%。當(dāng)濃度在40～80 mmol/L時(shí)，籽瓜種子發(fā)芽勢(shì)下降趨勢(shì)最顯著，濃度為80 mmol/L時(shí)降至33.3%，說(shuō)明此濃度下籽瓜種子萌發(fā)受到的抑制作用最明顯。隨著NaCl濃度的增加，種子發(fā)芽勢(shì)繼續(xù)降低，當(dāng)NaCl濃度為240 mmol/L時(shí)，籽瓜種子萌發(fā)完全受到抑制，這說(shuō)明高濃度NaCl脅迫對(duì)籽瓜種子的發(fā)芽整齊度和發(fā)芽速度均起到極大的抑制作用。

2.3 NaCl脅迫對(duì)籽瓜種子發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)的影響

發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù)兩個(gè)指標(biāo)分別反映種子萌發(fā)的速度和質(zhì)量。由圖2和圖3可知，當(dāng)NaCl濃度為40 mmol/L時(shí)，籽瓜種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)兩個(gè)指標(biāo)稍高于對(duì)照，且從此濃度開(kāi)始，隨著NaCl濃度的增加，籽瓜種子活力指數(shù)和發(fā)芽指數(shù)均呈顯著的下降趨勢(shì)。隨著NaCl濃度的不斷增加，籽瓜種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)兩個(gè)指標(biāo)不斷下降，直到兩個(gè)指標(biāo)為0，說(shuō)明NaCl濃度增加對(duì)籽瓜種子萌發(fā)的抑制作用不斷增強(qiáng)，直至最后不能萌發(fā)。

2.4 NaCl脅迫對(duì)籽瓜種子相對(duì)鹽害率的影響

由于籽瓜種子對(duì)不同濃度NaCl脅迫的敏感度不同，籽瓜種子受到的鹽害程度也不同。由圖4可以得出，NaCl濃度為40 mmol/L時(shí)，籽瓜種子萌發(fā)相對(duì)鹽害率為負(fù)值，這說(shuō)明低濃度NaCl脅迫可促進(jìn)籽瓜種子萌發(fā)。隨著NaCl濃度的增加，相對(duì)鹽害率逐漸增加，相對(duì)鹽害率逐漸變?yōu)檎担@說(shuō)明籽瓜種子萌發(fā)受到的鹽害作用逐漸增加，籽瓜種子萌發(fā)受到抑制。

2.5 NaCl脅迫對(duì)籽瓜種子側(cè)根數(shù)的影響

由圖5可知，籽瓜種子在萌發(fā)過(guò)程中，當(dāng)NaCl濃度為40 mmol/L時(shí)，側(cè)根數(shù)多于對(duì)照，說(shuō)明低濃度NaCl脅迫促進(jìn)側(cè)根的生長(zhǎng)，可能是植物對(duì)鹽脅迫的一種適應(yīng)性反應(yīng)。當(dāng)NaCl濃度為80 mmol/L時(shí)，籽瓜種子側(cè)根數(shù)顯著降低，下降幅度超過(guò)70%，側(cè)根數(shù)分化少。當(dāng)NaCl濃度達(dá)到120 mmol/L時(shí)，側(cè)根數(shù)為0，這說(shuō)明高濃度NaCl對(duì)籽瓜種子側(cè)根分化抑制作用明顯。

2.6 NaCl脅迫對(duì)籽瓜種子胚根長(zhǎng)的影響

由圖6可知，隨著NaCl濃度的升高，所有處理胚根長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)，但胚根長(zhǎng)的變化差異性顯著。當(dāng)NaCl濃度為40 mmol/L，胚根長(zhǎng)為3.366 7 cm，對(duì)照的胚根長(zhǎng)為2.962 3 cm，比對(duì)照長(zhǎng)0.404 4 cm，這說(shuō)明低濃度NaCl脅迫對(duì)胚根的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用。當(dāng)濃度為80 mmol/L時(shí)，胚根長(zhǎng)比對(duì)照下降0.435 6 cm；隨著濃度升高，胚根長(zhǎng)呈直線下降趨勢(shì)，當(dāng)濃度為200 mmol/L甚至更高時(shí)，胚根未生長(zhǎng)。這表明隨著NaCl濃度的增加，胚根生長(zhǎng)逐漸被抑制直到停止生長(zhǎng)。

2.7 NaCl脅迫對(duì)籽瓜種子胚根鮮重、地上鮮重的影響

由圖7可知，籽瓜種子胚根鮮重下降趨勢(shì)較明顯，當(dāng)NaCl濃度為40～80 mmol/L時(shí)下降趨勢(shì)較大，這兩個(gè)濃度之間鮮重的差值為0.030 2 g；兩個(gè)濃度下胚根鮮重又比對(duì)照的胚根鮮重低0.003 9 g、0.034 1 g。數(shù)據(jù)表明，隨著NaCl濃度的增加，NaCl脅迫對(duì)籽瓜種子胚根鮮重的抑制作用逐漸增強(qiáng)。

低濃度的NaCl脅迫對(duì)地上鮮重的影響遠(yuǎn)大于對(duì)胚根鮮重的影響。NaCl濃度為40 mmol/L時(shí)，地上鮮重為0.205 5 g，比對(duì)照的地上鮮重重0.045 1 g；與NaCl濃度80 mmol/L時(shí)，地上鮮重相比較重0.035 5 g。在這兩個(gè)濃度之間，地上鮮重的下降幅度比胚根鮮重大，這說(shuō)明低濃度的NaCl脅迫對(duì)地上部分的生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用。當(dāng)NaCl濃度超過(guò)80 mmol/L后，地上鮮重的下降趨勢(shì)比胚根鮮重的下降趨勢(shì)更明顯、下降幅度更大，這說(shuō)明高濃度的NaCl脅迫對(duì)地上部分比對(duì)地下部分的抑制效果更強(qiáng)。

2.8 NaCl脅迫對(duì)籽瓜種子胚根干重、地上干重的影響

由圖7可知，隨著NaCl濃度的增加，籽瓜種子的胚根干重總體呈下降趨勢(shì)。濃度為0～40 mmol/L時(shí)呈上升狀態(tài)但不明顯，當(dāng)NaCl濃度大于40 mmol/L后，胚根干重隨NaCl濃度增大，下降趨勢(shì)顯著，這說(shuō)明隨著NaCl濃度的增大，對(duì)胚根中干物質(zhì)的積累的抑制作用越強(qiáng)，但低濃度的NaCl脅迫對(duì)胚根的生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用。

地上干重也隨著NaCl濃度的增加而呈總體下降趨勢(shì)，并且與胚根干重相比下降趨勢(shì)更明顯、幅度更大，但在濃度為40 mmol/L時(shí)，地上干重明顯高于對(duì)照。這說(shuō)明NaCl脅迫對(duì)根的生長(zhǎng)發(fā)育抑制作用比對(duì)地上部分的生長(zhǎng)發(fā)育抑制作用更強(qiáng)，低濃度的NaCl脅迫對(duì)地上部分干物質(zhì)的積累起到更好的促進(jìn)作用。

3 討論

植物耐鹽性和耐鹽機(jī)理存在本質(zhì)差異，植物能否適應(yīng)鹽堿生活環(huán)境，首先，取決于種子發(fā)芽期對(duì)鹽脅迫的敏感程度，因?yàn)榉N子萌發(fā)期是幼苗成長(zhǎng)的關(guān)鍵期。大多研究得出低濃度NaCl脅迫對(duì)種子萌發(fā)具有一定促進(jìn)作用、高濃度NaCl脅迫抑制作用增強(qiáng)的結(jié)論。其次，發(fā)芽期的耐鹽性與其他生育階段的耐鹽性相關(guān)度均在進(jìn)一步研究中。

本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，紅秀一號(hào)籽瓜種子在低濃度NaCl脅迫下，種子萌發(fā)的各項(xiàng)指標(biāo)均優(yōu)于對(duì)照。當(dāng)處理濃度增大后，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均呈下降趨勢(shì)；相對(duì)鹽害率逐漸增加，變?yōu)檎怠Ｒ虼耍望}促進(jìn)紅秀一號(hào)籽瓜種子萌發(fā)，高鹽抑制種子萌發(fā)的現(xiàn)象與前人研究結(jié)論一致。

該試驗(yàn)揭示了紅秀一號(hào)籽瓜種子萌發(fā)期的耐鹽性，為下一步對(duì)籽瓜種子多品種NaCl脅迫試驗(yàn)研究提供數(shù)據(jù)參考，同時(shí)也為該品種的幼苗試驗(yàn)提供理論依據(jù)，并為實(shí)現(xiàn)當(dāng)?shù)佧}堿地作物增產(chǎn)提供前期準(zhǔn)備和理論依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

[ 1 ] 周鵬，王萍，石磊，等.籽用西瓜SSR體系的建立與優(yōu)化[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2015（04）：38-43.

[ 2 ] 梁莉，李榮富，李登云，等.內(nèi)蒙古河套地區(qū)籽瓜新品種引進(jìn)比較試驗(yàn)初報(bào)[J].中國(guó)瓜菜，2012（01）：34-36.

[ 3 ] 韓繼旺.巴彥淖爾綜合治理484萬(wàn)畝鹽堿地[N].內(nèi)蒙古日?qǐng)?bào)（漢），2015-07-15001.

[ 4 ] 施月婕，高杰，趙建軍.鹽脅迫對(duì)蕪菁種子萌發(fā)的影響[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011（03）：487-492.

[ 5 ] 陳堅(jiān)，周木虎.鹽脅迫對(duì)不同苦瓜品種萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J].湘潭師范學(xué)院學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2002（04）：44-48.

[ 6 ] 蘆翔，汪強(qiáng)，趙惠萍，等.鹽脅迫對(duì)不同燕麥品種種子萌發(fā)和出苗影響的研究[J].草業(yè)科學(xué)，2009（07）：77-81.

[ 7 ] 周妍.鹽脅迫對(duì)大豆種子萌發(fā)、離子平衡及可溶性糖含量影響的研究[D].長(zhǎng)春：東北師范大學(xué)，2014.

[ 8 ] 喬佩，盧存福，李紅梅，等.鹽脅迫對(duì)誘變麥種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013（06）：720-727.

[ 9 ] 王玉鳳.NaCl脅迫對(duì)西瓜種子發(fā)芽的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006（24）：6 497-6 499.

（收稿日期：2017-10-25）