桂林會仙喀斯特濕地不同植物群落土壤養分分布差異與微生物活性特征

李艷瓊, 沈育伊, 黃玉清, 徐廣平,*, 蒲高忠, 何成新, 王新桂, 莫凌

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桂林會仙喀斯特濕地不同植物群落土壤養分分布差異與微生物活性特征

李艷瓊1, 沈育伊2, 黃玉清1, 徐廣平1,*, 蒲高忠1, 何成新1, 王新桂1, 莫凌1

1. 廣西喀斯特植物保育與恢復生態學重點實驗室, 廣西壯族自治區中國科學院廣西植物研究所, 廣西, 桂林 541006 2. 廣西植物功能物質研究與利用重點實驗室, 廣西壯族自治區中國科學院廣西植物研究所, 廣西, 桂林 541006

以桂林會仙喀斯特濕地8種植物群落為研究對象, 分析了群落土壤含水率、pH、土壤養分(有機碳SOC、全氮TN、全鉀TK、速效氮AN、速效鉀AK)和微生物活性指標(微生物生物量碳MBC、微生物生物量氮MBN、土壤基礎呼吸BR、土壤呼吸勢PR、微生物熵qMB和代謝熵qCO2)的變化及其相互關系, 探討水位梯度下不同植物群落類型對土壤養分和微生物活性特征的影響。結果表明: (1)會仙濕地大部分植物群落土壤pH呈弱堿性, 含水量隨著土層的加深而降低, 且土壤pH值和含水量隨著群落積水深度的增加而升高; (2)各植物群落土壤有機碳、全氮、速效氮和速效鉀含量在垂直剖面上均表現出隨土壤深度的增加而減少的趨勢; 土壤微生物生物量碳氮含量(除鋪地黍群落外)、土壤基礎呼吸和呼吸勢均隨著土壤深度的增加而降低, 且各土層之間差異顯著(<0.05), 而土壤微生物熵和代謝熵在垂直剖面的分布并無明顯規律; (3)8個植物群落中, 華克拉莎群落的土壤有機碳、全氮、速效氮、速效鉀和微生物生物量碳氮含量、土壤基礎呼吸速率和呼吸勢均最高; 田間鴨嘴草群落的土壤微生物熵顯著高于其它群落(<0.05); (4)會仙濕地土壤微生物生物量碳氮、基礎呼吸、呼吸勢與土壤有機碳、全氮之間均呈極顯著的正相關關系(<0.01), 微生物熵和全鉀、速效氮均顯著正相關(<0.05), 表明在水位梯度變化的驅動下, 會仙喀斯特濕地不同植物群落土壤養分和微生物活性特征存在差異, 土壤微生物活性特征反映了不同植物群落的環境適應和土壤質量的狀況。

喀斯特濕地; 植物群落類型; 土壤微生物活性; 土壤養分

1 前言

濕地兼有水體和陸地的雙重特征, 在抵御洪水、控制污染、調節徑流、美化環境、改善氣候及維護區域生態平衡等方面有著其它生態系統所不能替代的作用[1]。濕地對碳、氮等元素具有較強的截留和過濾作用[2], 濕地土壤養分的分布特征不僅可反映出濕地土壤的養分供給狀況及其可利用水平, 而且還在一定程度上對濕地植物群落組成以及濕地系統的穩定與健康等產生深遠影響[3], 已有研究表明, 濕地土壤養分的分布和變化受濕地生態系統的植物群落類型、土壤理化性質、水文過程和人類活動等多種因素的影響[4]。開展土壤養分布特征的研究對濕地環境的形成與演替等具有重要意義[5]。不同類型濕地的土壤肥力具有很大差異, 同一濕地內土壤肥力也具有高度的空間異質性[6]。土壤微生物是土壤生態系統中最具活力的組成部分, 是土壤中物質轉化和養分循環的驅動者[7], 參與土壤碳、氮等元素的循環過程, 不僅推動著濕地生態系統的物質循環和能量流動[8], 還在濕地生物多樣性維護、生態平衡等方面起著十分重要的作用[9], 土壤微生物量是土壤質量和生態系統功能變化的靈敏指標[10]。土壤基礎呼吸可在一定程度上指示土壤養分轉化和供應能力大小[11]; 代謝熵代表了微生物群落的維持能力大小和對基質的利用效率[12]。對天然濕地土壤養分及微生物活性特征進行研究, 可加強人類對天然濕地生態功能及其環境效應的正確認識, 同時能夠為全球養分的生物地球化學循環提供基礎數據[13]。目前, 我國學者從土壤物理、化學性質以及人為活動(如墾殖和不同土地利用方式)等角度對濕地開展了較系統的研究[14-15], 相關學者也對高原濕地[16]、河口濕地[17]、濱海濕地[18]等開展了相關研究工作, 涉及到不同植被類型下土壤養分分布以及土地利用變化的影響, 但對于中低海拔喀斯特濕地不同植物群落土壤養分及微生物活性特征的研究較少。桂林會仙濕地地處生態脆弱的喀斯特地區, 調節著地表徑流和河流水量, 對漓江水位和水量均衡有著重要作用, 被譽為“桂林之腎”[19], 具有特殊的生態意義和科研價值。在氣候變化和人類活動的影響下, 濕地水分條件(如土壤含水量、水位波動)等的變化, 可能會影響到植物群落土壤理化性質及土壤微生物活性的變化。因此, 本文通過探討會仙喀斯特濕地沿水位梯度下廣泛分布的8種優勢植物群落土壤養分和微生物活性的特征差異, 不僅為喀斯特濕地生物地球化學循環研究提供基礎數據, 也為喀斯特濕地的保護與系統管理以及退化濕地的植被恢復與保育等提供科學依據。

2 材料與方法

2.1 研究區概況

會仙巖溶濕地位于桂林市臨桂縣會仙鎮, 東至雁山區, 西至四塘鄉, 地理坐標為北緯 25°01′30″—25°11′15″, 東經110°08′15″—110°18′00″, 海拔150—160 m, 總面積約120 km2, 是以草本沼澤和湖泊為主的喀斯特濕地, 是國內為數不多的中低海拔大型喀斯特濕地之一[20]。該區屬亞熱帶季風氣候區, 年均氣溫16.5—20.5 ℃, 極高溫度達38.8 ℃, 極低溫度為–3.3 ℃, 年均降雨量為1890.4 mm。降雨多集中在每年的3—8月, 形成了春夏雨多而集中, 秋冬少雨干旱的特點。土壤以紅黃壤和紅壤為主, 集中分布于洼地、平原和緩坡, 山區土壤層薄甚至基巖裸露。濕地植被以挺水植被和沉水植被為主, 植物種類較多, 且生長茂盛, 蓋度常可達80%—95%, 主要建群種有長苞香蒲()、蘆葦()、華克拉莎()等[21]。

2.2 試驗方法

2014年10月, 基于會仙喀斯特濕地水位梯度的變化, 從河岸附近到深水區設置采樣區, 選取8個不同植物群落, 分別為柳葉箬群落(), LYR, 河岸附近; 鋪地黍群落(), PDS, 河岸附近; 田間鴨嘴草群落(), YZC, 淺水區; 菰群落(), G, 淺水區; 長苞香蒲群落(), CBXB, 積水沼澤; 華克拉莎群落(), HKLS, 積水沼澤; 水毛花群落(), SMH, 深水區; 蓮群落(), L, 深水區, 每個群落類型選取3個重復, 按照S型方法在各小區中選取5個代表性樣點采樣土壤樣品, 按0—10 cm, 10—20 cm和20—30 cm 3個層次用土壤取樣器(直徑5 cm)分層取土, 同層土壤混勻為1個土樣。將采集的土壤樣品, 裝在無菌自封袋中, 迅速置于密封冰袋容器中冷藏后帶回實驗室于4℃冰箱中保存, 然后備2 份處理(1 份鮮樣, 1 份風干樣)。鮮樣用于土壤微生物生物量碳、氮指標的分析; 其余樣品常規處理, 用于土壤理化性質的分析。

土壤有機碳(SOC)用總有機碳TOC儀測定(島津5000A, 日本); 全氮(TN)用Vario ELIII元素分析儀(德國); 速效氮(AN)用堿解擴散法; 全鉀(TK)用硫酸-高氯酸消煮, 火焰光度法; 速效鉀(AK)用火焰光度法; pH值用酸度計測定(水土質量比為2.5:1); 土壤含水量采用烘干法進行測定[22], 計算方法為: 含水量=(樣品鮮重-樣品干重)/樣品干重*100%。土壤微生物生物量碳(MBC)、氮(MBN)采用氯仿熏蒸浸提法測定[23], 其中熏蒸處理為25 ℃真空條件下培養24 h, 提取過程所用浸提液為0.5 mol·L–1K2SO4溶液, 浸提液中碳和氮的測定采用德國Multi N/C 3100 總有機碳/總氮分析儀, 計算公式: Mc=Ec/0.45, MN= EN/0.45, 式中MC和MN為土壤微生物量碳和土壤微生物量氮, EC和EN為熏蒸和未熏蒸土壤樣品中浸提液中碳和氮含量的差值, 0.45為校正系數。稱量20 g (干土重)鮮土放入500 mL培養瓶中, 調節其含水量為60%田間持水量, 20 ℃真空條件下培養48 h, CO2產生量作為土壤基礎呼吸, CO2產生量在24 h內用HP6890氣相色譜儀測定, 用單位時間內產生CO2- C的量表示基礎呼吸大小[24]。土壤呼吸勢(BR)通過基質誘導方法, 加1.0克葡萄糖溶液, 其它與土壤基礎呼吸相同。微生物熵(qMB)=微生物量碳/土壤有機碳, 代謝熵(qCO2)=土壤基礎呼吸/微生物量碳。

2.3 數據分析

利用Excel 2003和SPSS 18.0軟件對數據進行統計分析。對不同土層土壤各指標進行單因素方差分析(One-way ANOVA)和LSD多重比較(α=0.05), 對土壤各養分含量進行Pearson相關性分析。圖表中數據為平均值±標準差(mean ± SD)。

3 結果與分析

3.1 不同植物群落土壤pH和含水量分布差異

會仙濕地不同植物群落土壤pH和含水量如圖1所示。pH隨土層深度的增加并無明顯規律。就不同群落而言, 河岸附近的鋪地黍(PDS)和柳葉箬(LYR)群落土壤偏酸性, pH平均值分別為5.90和6.47; 田間鴨嘴草群落(YZC)土壤呈中性到弱堿性, pH平均值為7.02; 其它群落土壤pH呈弱堿性, 菰(G)、長苞香蒲(CBXP)、華克莎拉(HKSL)、水毛花(SMH)和蓮(L)群落的土壤pH均值分別為7.68、7.35、7.51、7.77、7.55。各植物群落表層土壤含水量最高, 隨著土層的加深而含水量降低, 且土層間差異顯著(<0.05)。各群落之間土壤含水量差異顯著(<0.05), 其中深水區的蓮群落(L)土壤含水量最高, 土層平均值為106.14%, 河岸附近的鋪地黍群落(PDS)土壤含水量最低, 土層平均值為18.34%。總體而言, 群落之間隨著積水深度的增加(河岸附近-淺水區-積水沼澤-深水區)土壤pH值和含水量升高或增加。

3.2 不同植物群落土壤養分狀況

會仙濕地不同植物群落土壤養分狀況有所差異, 不同植物群落土壤有機碳、全氮、全鉀含量的變化范圍為9.91—30.54、0.85—3.57、4.30—19.12 g·kg-1。在0—30 cm土層內, 表層土壤(0—10 cm)有機碳、全氮和全鉀含量均顯著高于下層土壤(<0.05)。各群落類型土壤有機碳和全氮含量在垂直剖面上均表現出隨土壤深度的增加而減少的趨勢(表1); 除柳葉箬和田間鴨嘴草群落在20—30 cm較大之外, 土壤全鉀也隨著土壤深度的增加而減少。鋪地黍、柳葉箬、田間鴨嘴草、菰、長苞香蒲、華克拉莎、水毛花和蓮群落的0~30 cm土層土壤有機碳含量均值分別為16.38、14.43、12.49、22.95、24.68、27.04、16.36和20.36 g·kg-1, 全氮含量均值為1.53、1.35、1.55、2.27、2.57、2.85、1.80和1.93 g·kg-1, 全鉀含量均值分別為9.95、7.07、8.35、14.13、14.07、14.10、6.64和8.47 g·kg-1。各群落間土壤有機碳平均含量變化趨勢為HKLS>CBXP> G>L>PDS>SMH>LYR>YZC; 土壤全氮平均含量變化趨勢為HKLS>CBXP>G>L>SMH>YZC>PDS>LYR; 土壤全鉀平均含量變化趨勢則為G>HKLS> CBXP> PDS>L>YZC>LYR>SMH, 且各群落之間養分含量差異顯著(<0.05)。會仙濕地各植物群落土壤速效氮和速效鉀含量在各土層之間差異顯著(<0.05), 且隨著土層深度的增加逐漸減少。華克拉莎群落的土壤速效氮(233.55 mg·kg-1)和速效鉀(377.94 mg·kg-1)含量顯著高于其它群落(<0.05), 水毛花群落的土壤速效氮和速效鉀含量最低, 平均值分別為38.99和70.22 mg·kg-1。

圖1 會仙濕地不同植物群落土壤pH和含水量

3.3 不同植物群落土壤微生物生物量碳氮分布差異

除鋪地黍群落外, 不同植物群落土壤微生物生物量碳含量在土壤垂直剖面上呈現出隨土層深度的增加而減少的趨勢(圖2), 且土層間差異顯著(<0.05); 各群落土壤生物微生物量氮含量在土層間的變化規律也基本一致, 均隨著土層深度的增加而減少, 且各土層之間差異顯著(<0.05)。由圖2可知, 土壤微生物生物量碳氮具有明顯差異(<0.05)。就各群落平均水平而言, 各群落土壤微生物生物量碳含量排序為華克拉莎群落(369.81 g·kg-1)>長苞香蒲群落(338.85 g·kg-1)>菰群落(299.28 g·kg-1)>田間鴨嘴草群落(248.35 g·kg-1)>鋪地黍群落(219.84 g·kg-1)>柳葉箬群落(167.05 g·kg-1)>蓮群落(130.78 g·kg-1)>水毛花群落(89.86 g·kg-1); 微生物量氮含量排序為華克拉莎群落(65.12 g·kg-1)>蓮群落(58.79 g·kg-1)>菰群落(55.30 g·kg-1)>長苞香蒲群落(49.47 g·kg-1)>柳葉箬群落(34.78 g·kg-1)>田間鴨嘴草群落(31.72 g·kg-1)>水毛花群落(30.36 g·kg-1)>鋪地黍群落(22.35 g·kg-1)。不同群落同一土層土壤微生物生物量碳氮含量也有顯著差異。在三個土層中, 華克拉莎群落土壤微生物生物量碳氮含量均為最高; 在0—10 cm土層內, 水毛花群落土壤微生物生物量碳含量最低, 鋪地黍群落土壤微生物生物量氮含量最低; 在10—20 cm和20—30 cm土層內, 水毛花群落土壤微生物生物量碳氮含量均為最低。方差分析表明, 除20—30 cm土層內鋪地黍群落和田間鴨嘴草群落的土壤微生物生物量碳無明顯差異外(>0.05), 其它群落的土壤微生物生物量碳含量在同一土層中均有顯著差異(< 0.05); 在0—10 cm和20—30 cm土層中各群落微生物生物量氮差異顯著(<0.05), 在10—20 cm土層內, 僅柳葉箬和田間鴨嘴草群落的微生物生物量氮差異不顯著(>0.05)。

3.4 不同植物群落土壤微生物活性特征

會仙濕地不同植物群落土壤基礎呼吸和呼吸勢的垂直剖面變化規律與土壤微生物量碳氮類似, 均隨著土壤深度的增加而降低(圖3), 且所有群落不同土層間的基礎呼吸以及呼吸勢的差異均達到顯著水平(<0.05)。在同一土層中, 不同群落的土壤基礎呼吸和呼吸勢也存在顯著差異(<0.05)。在0—10 cm土層, 華克拉莎群落土壤基礎呼吸速率和呼吸勢最高,達8.20和16.77 mg·kg-1·h-1, 顯著高于其它群落(<0.05); 鋪地黍群落和柳葉箬群落土壤基礎呼吸速率相對較低, 分別為4.20和3.98 mg·kg-1·h-1, 二者差異不顯著(>0.05)且顯著低于其它群落(<0.05); 同時, 柳葉箬群落的土壤呼吸勢也為最低, 僅4.68 mg·kg-1·h-1, 且各群落間的土壤呼吸勢差異顯著(<0.05)。在10~20 cm土層, 長苞香蒲群落土壤基礎呼吸速率和呼吸勢最高, 達7.19和14.25 mg·kg-1·h-1; 柳葉箬群落土壤基礎呼吸速率和呼吸勢最低, 僅為2.45和4.20 mg·kg-1·h-1; 除鋪地黍和柳葉箬群落的土壤基礎呼吸和呼吸勢無明顯差異外(>0.05), 其它各群落間差異顯著(<0.05)。在20~30 cm土層, 華克莎拉群落土壤基礎呼吸速率和呼吸勢又為最高, 分別為4.95和10.32 mg·kg-1·h-1; 水毛花群落土壤基礎呼吸速率和呼吸勢最低, 僅為1.40和2.21 mg·kg-1·h-1; 除鋪地黍和柳葉箬群落的呼吸勢無明顯差異外(>0.05), 其它各群落間土壤基礎呼吸和呼吸勢差異顯著(<0.05)。就土層平均水平而言, 各群落土壤基礎呼吸和呼吸勢變化趨勢一致, 大小排序均為: 華克莎拉(6.41, 13.10 mg·kg-1·h-1)>長苞香蒲(6.39, 13.01 mg·kg-1·h-1)>菰(5.45, 10.52 mg·kg-1·h-1)>蓮(4.51, 8.02 mg·kg-1·h-1)>田間鴨嘴草(4.14, 7.65 mg·kg-1·h-1)>水毛花(3.02, 5.46 mg·kg-1·h-1)>鋪地黍(2.94, 4.56 mg·kg-1·h-1)>柳葉箬群落(2.89, 3.97 mg·kg-1·h-1), 部分群落間差異顯著(<0.05)。

表1 會仙濕地不同植物群落土壤養分狀況

注: 不同大寫字母表示同一群落不同土層間差異顯著, 不同小寫字母表示同一土層不同群落間差異顯著(<0.05), 下同。SOC(土壤有機碳), TN(全氮), TK(全鉀), AN(速效氮), AK(速效鉀)

注: 不同大寫字母表示同一群落不同土層間差異顯著, 不同小寫字母表示同一土層不同群落間差異顯著(P<0.05), 下同

圖3 會仙濕地不同植物群落土壤基礎呼吸和呼吸勢

會仙濕地8種植物群落類型土壤微生物熵和代謝熵在垂直剖面的分布并無明顯規律(圖4), 僅柳葉箬和蓮群落的微生物熵隨著土層的加深而減小, 其它群落的微生物熵則是先減小后增加; 鋪地黍、菰和華克莎拉群落的代謝熵隨土層的加深而減小, 柳葉箬群落則是先減后增的趨勢, 其它群落(田間鴨嘴草、長苞香蒲、水毛花和蓮群落)的代謝熵則隨著土層的加深先加后減。0—10 cm土層內, 田間鴨嘴草群落的土壤微生物熵最高(2.02%), 是最低值水毛花群落(0.58%)的3.48倍, 與其它群落差異顯著; 而其對應的代謝熵則恰好相反, 水毛花群落的代謝熵最高(35.50 mg·g-1·h-1)是最低值田間鴨嘴草群落(17.68 mg·g-1·h-1)的2.01倍。10—20 cm土層內, 田間鴨嘴草群落的土壤微生物熵最高(1.91%), 水毛花群落最低(0.50%); 蓮群落的代謝熵最高(38.39 mg·g-1·h-1), 是最低值(鋪地黍群落, 13.30 mg·g-1·h-1)的2.89倍, 僅部分群落之間差異顯著。20—30 cm土層內, 蓮群落的土壤微生物熵最低(0.52%), 而代謝熵最高(33.54 mg·g-1·h-1); 田間鴨嘴草群落的土壤微生物熵最高(2.06%), 顯著高于其它群落(<0.05); 鋪地黍群落的代謝熵最低(8.76 mg·g-1·h-1), 顯著低于其它群落(<0.05)。

3.5 土壤微生物生物量碳氮、微生物活性與土壤養分相關性分析

分析結果顯示(表2), 會仙濕地土壤pH、SOC、TN、TK、AN、AK、MBC、MBN與土壤基礎呼吸(BR)和呼吸勢(PR)之間均呈極顯著(<0.01)的正相關關系; 微生物熵(qMB)和TK、AN之間顯著正相關(<0.05), 與MBC之間極顯著(<0.01)正相關, 與SOC負相關(>0.05), 與pH和含水量顯著負相關(<0.05,<0.01), 而與TN、AK之間無顯著相關性(>0.05); 代謝熵(qCO2)與pH和含水量均呈極顯著(<0.01)的正相關關系, 與MBC極顯著負相關(<0.01), 與MBN顯著正相關(<0.05)。表明會仙喀斯特濕地土壤微生物生物量碳氮、部分微生物活性指標與土壤養分關系密切, 且相互影響, 因此, 微生物生物量碳氮、土壤基礎呼吸和呼吸勢等能夠指示土壤有機碳和全氮的變化。

圖4 會仙濕地不同植物群落土壤微生物熵和代謝熵

表2 會仙濕地植物群落土壤養分與微生物活性指標之間的相關性分析

注: **P<0.01; *P<0.05. SOC(土壤有機碳), TN(全氮), TK(全鉀), AN(速效氮), AK(速效鉀), MBC(微生物生物量碳), MBN(微生物生物量氮), BR(基礎呼吸), PR(呼吸勢), qMB(微生物熵), qCO2(代謝熵)

4 討論

4.1 不同植物群落土壤含水率、pH和養分的變化

除河岸附近的鋪地黍和柳葉箬群落土壤偏酸性外, 會仙濕地其它群落土壤pH均呈中性到弱堿性(圖1)。這與喀斯特濕地土壤母質有關, 會仙濕地地處桂北喀斯特地貌中心區域, 巖溶地球化學背景下其土壤母質中的碳酸鹽在水淹條件下溶解電離出大量的CO32-、HCO3-, 使土壤呈弱堿性。另外, 土壤含水量隨著土層的加深而含水量降低, 這與群落水淹狀態及土壤入滲率有關, 表層土壤直接與濕地水域接觸, 其入滲率高, 隨著土層的加深, 土壤入滲率降低, 所以表層土壤含水量較高。另外, 從陸生到水生方向, 即隨著濕地水位梯度的增加(河岸附近-淺水區-積水沼澤-深水區), 土壤pH值升高, 土壤含水量增加。

會仙濕地不同植物群落土壤有機碳和全氮含量在垂直剖面上表現為由表向下逐漸降低的趨勢(表1), 這可能由于濕地植物根系的分布直接影響到土壤有機碳和全氮的垂直分布, 濕地植物根系集中分布在表土層, 因此表土層土壤有機碳含量高于下部土層, 這與肖燁[25]等在三江平原典型濕地和張宏斌[26]等在黑河流域蘆葦濕地研究結果類似。由于每年有大量的植物凋(枯)落后經微生物分解而形成腐殖質返回土壤, 為土壤提供了豐富的碳源, 增加了表層土壤有機質含量, 所以土壤有機碳和全氮含量也相應較高。土壤有機碳的垂直分布還與土壤剖面的發育過程密切相關, 隨著土壤深度的增加, 微生物數量減少, 分解速率降低, 有機質向下遷移量減少[27], 這些都導致了有機碳和全氮含量的不斷減少。除柳葉箬和田間鴨嘴草群落之外, 土壤全鉀也隨著土壤深度的增加而減少。會仙濕地土壤鉀的分布除了與成土母質有關外, 還受到其地上生長的植被的影響。會仙濕地草本植物的凋落物, 其莖葉中的K元素進入土壤中, 使得表土層K含量高于其它土層。會仙濕地積水沼澤區(華克莎拉和長苞香蒲群落)的土壤有機碳和全氮含量均高于其它水位梯度下的群落(表1), 這是因為積水沼澤區具有較厚的泥炭層, 富含大量有機質, 而有機質又是土壤有機碳和全氮的主要來源, 且沼澤區水流緩慢, 有機質累積后不容易流失, 而淺水區和深水區因水流的流速較快, 有機質部分易被水流帶走, 河岸帶土壤有機質也會受雨水沖刷流失。另外, 積水沼澤區的華克拉莎和長苞香蒲群落生長茂盛, 植物地上生物量相對較大(未發表數據), 其凋落物量也大, 所以在積水沼澤區土壤碳氮含量相對較高。表1顯示, 淺水區菰群落的土壤全鉀含量略高于積水沼澤區的華克莎拉和長苞香蒲群落, 但三者差異并不顯著, 主要是因為菰的莖稈較其它植物粗壯, 占植株生物量的大部分, 菰莖稈中的K元素隨著凋落物的分解使得土壤中全鉀的含量有所增加。隨著水位梯度的增加, 土壤SOC和TN在積水沼澤區域(華克拉莎群落和長苞香蒲群落)和淺水區(菰群落)較高, TK在淺水區(菰群落)和積水沼澤區域(華克拉莎群落和長苞香蒲群落)較高, 這3個植物群落的地上生物量相對較大(未發表數據), 表明在小尺度上, 水位梯度可能是通過影響地表植被的群落生物量從而間接影響土壤碳氮鉀的分布。此外, 會仙喀斯特濕地是一個開放性的水體, 有機質的來源較復雜, 除了植物的凋落物之外, 每年由漓江流域內其他水流及旅游干擾攜入的懸浮有機物也可能占有一定的比重。

4.2 土壤微生物量碳氮與微生物活性的影響因素

土壤微生物參與土壤碳氮等元素的循環及養分的轉化過程, 調控著土壤碳截獲能力、碳礦化過程一級生態系統的生產力[28], 同時以自身生物量的形式儲存土壤中的碳和其他礦物養分, 因而它們既是土壤養分的重要來源, 又是土壤養分的儲存庫[29]。本研究中, 除鋪地黍群落外, 會仙濕地土壤微生物生物量碳、氮含量均隨土層深度的增加而減少(圖2), 其變化趨勢與土壤有機碳和全氮的變化規律相似, 這與彭佩欽等[5]在洞庭湖濕地的研究結果相似, 主要是因為會仙濕地表土層水熱條件和通氣狀況較好, 植物根系分布較多, 凋落物周轉較快, 有機質含量高, 而土壤有機質為微生物生長和繁殖提供了碳源和氮源, 隨著土層的加深, 土壤有機質含量急劇下降, 土壤微生物生物量碳、氮含量也隨之降低。會仙濕地微生物生物量碳、氮與土壤有機碳、全氮間呈極顯著正相關關系(表2), 這與劉銀銀等[30]在洞庭湖典型濕地的研究結果一致。吳金水[31]認為, 在同一土壤中, 微生物變化與土壤有機碳的變化密切相關, 這是因為土壤有機碳控制著土壤微生物介導的能量和營養物質循環, 土壤有機碳含量越高, 土壤微生物豐度越高[25]。表明土壤微生物生物量碳氮可以敏感指示土壤碳氮的變化, 另外, 土壤微生物生物量碳氮與土壤pH、土壤含水量、SOC、TN、TK、AN和AK之間顯著相關(<0.05), 說明土壤生物微生物量也受土壤理化性質的重要影響。華克莎拉群落的土壤微生物量碳氮含量居各群落之首, 這與土壤有機碳和全氮含量的分布相一致, 進一步證明微生物生物量碳氮與土壤碳氮關系密切。隨著水位梯度的增加, 土壤MBC和MBN在積水沼澤區域(華克拉莎群落)較高, 高于深水區域(蓮群落和水毛花群落), 這與其他研究結果類似[32], 楊桂生等人的研究也表明隨積水位升高小葉章濕地土壤生物微生物量碳明顯下降[33]。

土壤基礎呼吸反映土壤基質特性和微生物對有機碳的利用效率, 可敏感地反映土壤有機碳的變化特征, 對生態系統結構與功能產生重要影響。土壤微生物呼吸作用主要受土壤有機質中碳底物的調控, 而表層凋落物為微生物呼吸提供了大量的碳底物[34], 隨著土層深度的增加, 土壤孔隙度變小, 土壤微生物活動受到限制, 土壤有機質和氮含量下降, 因此會仙濕地土壤基礎呼吸和呼吸勢隨土層深度的增加而減弱(圖3)。另外, 土壤微生物呼吸還受多植被類型、漬水時間、溫度、根系等因素的影響[35]。總體來看, 相對于喀斯特陸地生態系統[36], 會仙濕地優勢植物群落的土壤微生物熵較低, 說明好氧微生物的活性受到了水分(水淹)條件的抑制。qMB是衡量土壤有機碳積累或損失的一個重要指標, 該比值高表示土壤有機碳處于積累狀態[37]．本研究中, 田間鴨嘴草群落的土壤微生物熵在3個土層中都顯著高于其它群落, 說明鴨嘴草群落中大量凋落物輸入使得可供微生物利用的碳增多, 暗示土壤碳處于積累狀態, 微生物對土壤碳庫的利用效率在逐漸提高, 土壤質量得到改善。qCO2反映了土壤微生物利用碳源的效率, 該值大, 意味著微生物呼吸消耗的碳比例較大。本研究中鋪地黍、菰和華克莎拉群落的代謝熵隨土層的加深而減小, 柳葉箬群落則是先減后加的趨勢, 表明這四個植物群落表層土壤微生物活躍, 這幾個群落的qCO2較小, 說明土壤中碳的利用率和微生物活性較高, 因此土壤微生物呼吸消耗的碳較多。

圖3和圖4表明, 土壤水分明顯影響土壤微生物活性的含量。在水位梯度變化下, 河岸附近(水位最低)或深水區(水位最高)都不利于土壤基礎呼吸, 積水水位過高(如長期水淹)明顯抑制土壤呼吸。隨著積水水位的增加, 代謝熵(qCO2)值明顯增大, 變化趨勢與微生物熵(qMB)正好相反, 這說明隨著積水水位的增加對微生物的脅迫在增強, 積水水位過高, 由于對土壤微生物群落產生明顯脅迫作用, MBC較小, 土壤微生物活性受到抑制, 這與楊桂生等[29]對不同水分梯度小葉章濕地微生物活性研究結果相似。因為隨著水位的增加, 氧氣進入土壤的能力下降[38], 不利于好氧微生物和它們的代謝。相關性分析表明(表2), 微生物生物量碳氮、土壤基礎呼吸和呼吸勢等微生物活性特征可以作為土壤有機碳和全氮含量變化的指示性指標。加強保護會仙喀斯特濕地鄉土優勢植物群落, 這對于改良該區域土壤質量有很大的潛在價值。在濕地生態恢復過程中要充分考慮水分、植被和微生物對土壤養分的影響, 以鄉土植被自然恢復為主, 適當輔以人為景觀, 在濕地生態系統保護與生態旅游產業發展之間尋求平衡點, 實現桂林會仙喀斯特國家濕地公園的可持續發展。本研究所涉的土壤環境因子有限, 而其他環境因子(土壤容重、土壤溫度、電導率等)的不同可能也是影響土壤微生物活性特征的因素, 還需進一步研究。

5 結論

(1)除河岸附近的鋪地黍和柳葉箬群落外, 其它水位梯度下植物群落的土壤pH均呈弱堿性, 含水量隨著土層的加深而降低, 且土壤pH值和含水量隨水位梯度的增加而升高。積水沼澤區域的華克拉莎群落土壤有機碳、全氮、速效氮和速效鉀含量都高于其它群落, 說明其土壤質量較好。

(2)水位梯度變化對會仙喀斯特濕地土壤TOC、TN、MBC、MBN、BR、qMB、qCO2影響顯著, 隨積水水位的增加, 土壤微生物活性呈現降低的趨勢。在河岸帶和積水沼澤區域, 表層土壤的微生物活躍, 反映了土壤中碳的利用率和微生物活性較高。

(3)會仙喀斯特濕地不同植被群落土壤微生物活性有明顯的差異, 沿水分梯度, pH、土壤含水量和土壤養分變化是調控土壤微生物活性變化的主要因子。

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Soil nutrient distributions and microbial activities characteristics of different plant communities in the Huixian Karst Wetland, Guilin, China

LI Yanqiong1, SHEN Yuyi2, HUANG Yuqing1, XU Guangping1,*, PU Gaozhong1, HE Chengxing1, WANG xingui1, MO Ling1

1. Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain, Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences, Guilin 541006, Guangxi, China 2.Guangxi Key Laboratory of Functional Phytochemicals Research and Utilization, Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences, Guilin 541006, Guangxi, China

Vegetation types have an impact on the soil properties and may further alter the microbial activities. In order to reveal the effects of vegetation types on the soil physicochemical properties and microbial activities along a water table gradient, pH, soil nutrients, i.e. soil organic carbon (SOC), total nitrogen (TN), total potassium (TK), available nitrogen (AN) and available potassium(AK) concentrations and microbial activity index, i.e. microbial biomass carbon/nitrogen (MBC/MBN), basal respiration(BR), potential respiration (PR), microbial quotient (qMB) and metabolic quotient (qCO2) were measured from 8 kinds of plant communities in the Huixian wetland. The correlations among soil nutrients and soil microbial activity indictors were also examined. The results showed are as follows. 1) The soil pH is weakly alkaline for most of the plant communities in the Huixian wetland, soil moisture content decreased with soil depth, and both of them increased with the depth of water levels. 2) The contents of soil organic carbon, total nitrogen, available nitrogen and available potassium decreased with soil depth. The content of MBC / MBN (except) and the value of BR/PR also decreased with soil depth for every plant community, which showed significantdifferences among soil layers(<0.05). However, there were no obvious change regularities among soil layers for qMB and qCO2. 3) Among 8 different plant communities, the contents of SOC, TN, AN, AK, MBC, MBN and the values of BR, PR ofwere the highest, and the value of qMB ofwas significantly higher than that of others (<0.05). 4) There were significantly positive correlations among MBC/MBN/BR/PR and SOC/TN (<0.01), and qMB and TK/AN were also positively correlated (<0.05). It showed that there were close interactions between soil nutrients and microbial activities in the Huixian karst wetland. Soil microbial activities could indicate the status of soil nutrients and quality.

karst wetland; vegetation community types; soil microbial activity; soil nutrient

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.04.003

S154.1

A

1008-8873(2018)04-024-11

2017-09-22;

2017-10-29

國家自然科學基金項目(31760162, 41361057, 41603079); 廣西林業科技項目(桂林科字[2013]第14號); 廣西喀斯特植物保育與恢復生態學重點實驗室基金項目(17-259-23); 廣西科技攻關計劃項目(桂科攻14124004-3-5, 桂科AB16380250); 廣西自然科學基金項目(2017GXNSFBA 198037)

李艷瓊(1990—), 女, 湖南邵陽人, 碩士, 研究實習員, 主要從事環境生態學研究, Email: liyqcsuft@163.com

徐廣平, 男, 博士, 副研究員, 主要從事生態學的研究, Email: xugpgx@163.com

李艷瓊, 沈育伊, 黃玉清, 等. 桂林會仙喀斯特濕地不同植物群落土壤養分分布差異與微生物活性特征[J]. 生態科學, 2018, 37(4): 24-34.

LI Yanqiong, SHEN Yuyi, HUANG Yuqing, et al. Soil nutrient distributions and microbial activities characteristics of different plant communities in the Huixian Karst Wetland, Guilin, China[J]. Ecological Science, 2018, 37(4): 24-34.