在興奮-抑制混沌神經元網絡中有序波的自發形成?

汪芃 李倩昀 黃志精 唐國寧

(廣西師范大學物理科學與技術學院,桂林 541004)(2018年3月21日收到;2018年5月22日收到修改稿)

1 引 言

大腦神經系統中包含大量神經元,一個神經元可以與許多神經元同時存在耦合.因此在大腦處理電信號的過程中,神經元集體電活動的時空斑圖是極其復雜的.研究發現:在大腦視覺皮層內可以自發出現平行波[1],在睡眠狀態下或是藥物引起的振蕩中,哺乳動物大腦皮層中也會自發出現螺旋波[2,3];此外在癲癇發作時,在大腦皮層中也觀察到螺旋波[4].由于螺旋波是一種繞波頭旋轉的波,因此它可以在介觀尺度上組織和調節皮層內神經元的群體活動,從而對大腦的功能產生影響.螺旋波等有序波除了可以出現在腦神經系統外,也可以出現在心臟系統中[5].我們知道心臟是可激發介質,需要起搏源才能使心臟工作.由于螺旋波是不需要波源就能夠自維持的波,而心臟中螺旋波的頻率通常大于心臟竇房結(心臟的起搏源)產生的靶波頻率(即心臟的跳動頻率),所以當心臟出現螺旋波電信號時,將引起心動過速,當螺旋波破碎成時空混沌時,就會導致心顫,危及生命.因此,了解大腦神經系統和心臟系統中螺旋波的產生機制及其動力學行為,對了解大腦功能和治療癲癇疾病、心臟疾病具有重要意義.

最近,人們從理論和實驗上對神經元網絡中螺旋波的產生機制和動力學行為進行了大量研究[6?12].許多研究結果表明:在神經元網絡中,噪聲可以誘發螺旋波[7,9,13?15].Qin等[11]在神經元網絡中觀察到自突觸誘發螺旋波和靶波;Ma等[16]發現,增加長程連邊概率將導致螺旋波破碎;Wang等[17]發現調節細胞膜上的離子通道電導率也可以導致神經元網絡自發產生螺旋波;在近鄰耦合Hindmarsh-Rose(HR)神經元陣列中,當神經元處于一周期或二周期態時,如果系統從混沌初相位分布態開始演化,適當選擇耦合強度,可以在這樣的系統中觀察到自發出現螺旋波[18];Fohlmeister等[19]在考慮興奮耦合、抑制耦合、噪聲和軸突延時的情況時,在神經元網絡中觀察到自發出現螺旋波;Xiao等[20]在由類型I和類型II激發性神經元組成的網絡中觀察到螺旋波的自發產生;Tao等[21]在由錐體神經元和抑制性中間神經元組成的神經元網絡中也觀察到螺旋波的自發產生.這些結果表明:噪聲作用和與神經元狀態相匹配的耦合方式可以使神經元網絡自發產生螺旋波,興奮性神經元與抑制性神經元組合也能導致神經元網絡自發產生螺旋波.目前對噪聲誘發螺旋波已經研究得比較多,但是對于耦合方式誘發螺旋波的研究相對比較少,需要進一步的研究.

考慮到大腦皮層神經元同時受到大量不相關的興奮和抑制突觸電流的影響[22],在皮層組織培養中,觀察到抑制性神經元與總神經元之比達到20%,而在海馬組織培養中,觀察到抑制性神經元與總神經元之比達到30%[23],因此本文采用HR神經元模型[24]研究混沌神經元網絡是否可以自發出現有序波.該網絡由近鄰興奮性耦合和長程抑制耦合層組成.我們發現,適當選擇兩種耦合的耦合強度,系統可以自發產生迷宮斑圖、螺旋波、平面波和向內方形波,這些結果對了解大腦中螺旋波和平面波的形成機制具有積極意義.

2 模 型

研究中采用HR神經元模型[24],網絡通過在二維方形點陣上增加長程連邊形成,其中近鄰耦合為興奮性耦合,長程耦合為抑制性耦合.該網絡動力學方程如下:

式中x代表神經元的細胞膜電位;y代表與內電流相關的恢復變量;z代表與鈣離子激活的鉀離子電流相關的慢變調節電流;a,b,c,d,r,s和x0為HR神經元模型參數;Iext為外部直流激勵;D為擴散系數(以下稱為興奮性耦合強度);g為抑制性耦合強度;xth為抑制性耦合的閾值;xav為長程耦合神經元x變量的平均值;m為長程耦合距離;角標i,j=1,2,···,N代表N×N個HR神經元的位置坐標.考慮到實際大腦網絡中抑制性神經元占比達到20%—30%,我們每間隔一個格點安排一個抑制性格點,其位置角標為i,j=1,3,5,···,N.在這些格點上,?i,j=1,在非抑制性格點上,?i,j=0,因此抑制性格點與總格點數之比約為1/4.從(1)—(4)式可以看出,所有格點上的神經元參數相同,但是在抑制性格點上還要考慮長程抑制耦合.

本文固定取a=1.0,b=3.0,c=1.0,d=5.0,r=0.006,s=4.0,x0=?1.6,Iext=3.0,N=201,m=8,xth=?1.5.由于增大m會得到類似結果,因此本文只將D和g設為可調參數,即讓這兩個參數在0.1≤D≤2.0和0.1≤g≤0.9范圍內變化.根據文獻[25]的結果,在此參數下單個神經元處于混沌振蕩狀態.在數值模擬中,解方程采用四階龍格-庫塔法,時間步長取Δt=0.01,近鄰擴散耦合使用無流邊界條件,抑制性耦合采用周期邊界條件,即當抑制格點坐標i′=i?m＜1時,取i′=N+i+1?m,當抑制格點坐標i′=i+m＞N時,取i′=i+m?N?1,每次數值模擬時間長度為10000單位時間.

為了描述系統的振蕩狀態,引入系統的膜電位方差σ:

當σ小幅度不規則振蕩時,系統處于有序振蕩狀態;σ大幅度無規則振蕩時,系統處于混沌振蕩狀態.

3 數值模擬結果

在給定耦合強度D和g下,系統是否出現螺旋波與系統初態有關.為了比較不同初態的演化效果,我們規定系統初態中各神經元膜電位x＞0的神經元數量與神經元總數之比為ρ.本文通過以下方式產生系統演化的初態:給每一個神經元賦隨機初值,然后讓神經元在無耦合下演化2000個時間單位.我們發現,繼續延長系統演化時間,ρ的值一般在5.5%左右變化.這時我們可以找ρ滿足給定值的系統狀態作為D和g不為0時系統演化的初態,該初態具有混沌的初相位分布,且系統處于混沌態.在下面的數值模擬中,我只選擇ρ=5%與ρ=6%兩個初態進行數值模擬研究.

圖1給出了不同ρ值下g-D參數平面上的相圖,這是系統從兩個固定初態演化通過改變耦合強度得到的結果.從圖1可以看出:不論ρ取什么值,適當選擇興奮性和抑制性耦合強度,系統都會出現單螺旋波、多螺旋波、迷宮斑圖、迷宮斑圖與螺旋波共存現象,個別參數出現平面波.在耦合強度相同的情況下,不同的系統初態可能得到不同類型的斑圖,但是有如下相同的規律:1)當g=0.1時,系統一般不會出現有序結構,但是在適當的系統初態(如ρ=6%的初態)和興奮性耦合強度下,系統可以偶爾出現單個螺旋波;2)當g=0.9時,系統很容易出現迷宮斑圖、多螺旋波和迷宮斑圖與螺旋波共存現象,適當選擇興奮性耦合強度可以出現平面波;3)當g=0.5—0.7時,適當選擇興奮性耦合強度,系統可出現從邊界向中心傳播的方形波,簡稱向內方形波;4)在100組參數中,圖1(a)和圖1(b)分別有21組和22組參數出現迷宮斑圖,迷宮斑圖出現概率分別為21%和22%,同理可以得到螺旋波(包括多螺旋波)出現概率分別達到29%和26%,只是占據整個空間的大螺旋波(即單螺旋波)出現概率遠小于小螺旋波出現概率.向內方形波出現概率分別達到9%和11%,平面波出現概率都為2%.可見在均勻長程抑制耦合下,螺旋波出現概率最大,迷宮斑出現概率次之,平面波出現概率最小.將我們的結果與文獻[21]的結果對比可以看出,我們使用相同的興奮性神經元,引入了抑制耦合,系統就可以自發出現螺旋波,其效果等效在網絡系統引入抑制性神經元.這些結果表明,抑制耦合有利于時空斑圖的穩定和有序斑圖的產生.

考慮到不同初態,系統出現的現象基本相同,下面就ρ=6%情況詳細介紹觀察到的各種現象.圖2給出了不同耦合強度對應的x變量斑圖,所有斑圖都是從相同初態演化10000個時間單位后的結果,斑圖亮度與x變量大小成正比.從圖2可以看出,系統可自發出現各種不同有序斑圖,有3種不同類型的迷宮斑圖,第一種迷宮斑圖如圖2(b)所示,D=0.1對應的迷宮斑圖都屬于這類斑圖,這類斑圖形成過程如下:首先系統自發形成孤子波(圖中十字狀集團),這些孤子波一開始呈規則分布,而且它們可以自發左右或上下運動,最后排成行和列運動,從而形成迷宮斑圖.由于每一個孤子波是可以自由運動,當部分孤子波運動方向發生改變時,孤子波成行運動可以轉變為成列運動,如圖3所示.當孤子波成行或成列后都朝一個方向運動時,就會形成平面波,如圖2(a)所示.當系統同時存在孤子波成行和列運動,且運動方向不變,就會形成圖2(c)這種形狀的斑圖,我們稱這種穩定迷宮斑圖為第二類迷宮斑圖.當孤子波成行和成列后停止運動,就會形成線振源,產生向外傳播的平面波,平面波相碰就會消失,這時就會得到不穩定迷宮斑圖,如圖2(d)所示.如果小的孤子波組成大的振源,迷宮斑圖中還會出現靶波,如圖2(e)所示.

圖1 不同ρ值下g-D參數平面上的相圖 (a)ρ=5%;(b)ρ=6%Fig.1.Phase diagram in the g-D parameter plane for different values of ρ:(a) ρ =5%;(b) ρ =6%.

圖2(f)和圖2(g)中顯示螺旋波與迷宮斑圖共存現象,其產生過程如下:在不穩定迷宮斑圖下,小的孤子波成行后以一定概率形成螺旋波,導致螺旋波與迷宮斑圖共存現象出現.在本應該出現螺旋

波與迷宮斑圖共存的情況下,如果螺旋波的波頭形成比較早,螺旋波可將平面波抑制掉,在一些情況下就會出現圖2(h)和圖2(j)所示的多螺旋波現象.從這些圖中可以看出,系統出現了雙臂螺旋波(參見圖2(h))和螺旋波對(參見圖2(j)),螺旋波對產生了靶波.在另一些情況下,系統自發出現單螺旋波,如圖2(k)所示.單螺旋波也在系統處于混沌態下自發產生,例如在g=0.1情況下自發出現的螺旋波就屬于這種情形.圖2(l)顯示的斑圖為向內方形波斑圖,這種波不斷從邊界產生,然后向中心傳播,波形狀像口字,因此稱為向內方形波.

圖2 不同耦合強度下的x變量斑圖 (a)g=0.9,D=0.2;(b)g=0.9,D=0.1;(c)g=0.9,D=0.3;(d)g=0.3,D=0.3;(e)g=0.9,D=1.2;(f)g=0.9,D=1.5;(g)g=0.5,D=0.5;(h)g=0.9,D=1.7;(i)g=0.9,D=1.8;(j)g=0.7,D=1.2;(k)g=0.5,D=1.7;(l)g=0.7,D=1.9Fig.2.Pattern of the variable x for different values of coupling strength:(a)g=0.9,D=0.2;(b)g=0.9,D=0.1;(c)g=0.9,D=0.3;(d)g=0.3,D=0.3;(e)g=0.9,D=1.2;(f)g=0.9,D=1.5;(g)g=0.5,D=0.5;(h)g=0.9,D=1.7;(i)g=0.9,D=1.8;(j)g=0.7,D=1.2;(k)g=0.5,D=1.7;(l)g=0.7,D=1.9.

圖3 在g=0.9和D=0.1情況下不同時刻的x變量斑圖 (a)t=0;(b)t=955;(c)t=9875;(d)t=9905;(e)t=9945;(f)t=10000Fig.3.Pattern of the variable x at different time moments for g=0.9 and D=0.1:(a)t=0;(b)t=955;(c)t=9875;(d)t=9905;(e)t=9945;(f)t=10000.

為了對迷宮斑圖和向內方形波演化有直觀印象,我們做j=100這一行和i=100這一列格點x變量的時空斑圖,圖4(a)與圖4(c)給出了在圖2(c)迷宮斑圖參數下對應行與列x變量的時空斑圖,圖4(b)與圖4(d)則是圖2(l)向內方形波參數下對應行列x變量的時空斑圖.從圖2(c)和圖4(a)可以看出:圖4(a)左邊有4個波向右運動,右邊也有4個波向左運動,形成粗斜線,因為不同波列對應不同斜線,粗斜線朝右傾斜,波列就朝右運動,如果粗斜線朝左傾斜,波列就朝左運動,如果粗線為水平線,則表示波列不作橫向運動.從圖2(c)和圖4(c)可以看出,圖4(c)左邊有6個波向上(j增大方向)運動,右邊也有4個波向下(j減少方向)運動,形成粗斜線,因為粗斜線朝右傾斜,波列就向上運動,如果粗斜線朝左傾斜,波列就向下運動,如果粗線為水平線,則表示波列不在縱向運動.可見圖2(c)迷宮斑圖是由朝不同方向運動的平面波形成的.類似由圖4(b)和圖4(d)可以看出:1)圖2(l)是向內方形波斑圖,相當在邊界上自發形成波源,它產生的波由外至內傳播;2)圖中反映短暫出現由內向外傳播的波,說明中心自發形成的振源產生了向外傳播的波,這些波與向內傳播的波相遇而消失,因此這種看起來向內傳播的波不能稱為反靶波,因為傳播方向不是指向波源.

圖4 不同耦合強度下一行和一列格點的x變量時空斑圖 (a)g=0.9,D=0.3;(b)g=0.7,D=1.9;(c)g=0.9,D=0.3;(d)g=0.7,D=1.9Fig.4.Spatiotemporal pattern of the variable x of a row and a column of grid points for different values of coupling strength:(a)g=0.9,D=0.3;(b)g=0.7,D=1.9;(c)g=0.9,D=0.3;(d)g=0.7,D=1.9.

上述結果表明,適當選擇耦合強度系統會自發出現有序結構,為了了解系統有序程度,圖5給出了不同參數下系統方差隨時間的變化,所使用參數與圖2對應.從圖5可以看出,系統演化初期,系統處于混沌態,系統方差隨時間大幅度無規則變化,在系統出現有序結構后,系統方差在某個值附近無規則振蕩.這表明整個系統雖然處于有序態,但是單個神經元振蕩仍處于不規則振蕩狀態,表現在單個神經元振蕩時峰的數量和振幅在隨時間變化,這可以從圖2斑圖中波臂出現明暗無規則分布可以看出.從圖5還可以看出,穩定迷宮斑圖和平面波的系統方差變化幅度最小,系統方差變化第二小是螺旋波、多螺旋波和部分不穩定迷宮斑圖,系統方差變化第三小是向內方形波和螺旋波與迷宮斑圖共存態,混沌態的系統方差變化一般都比較大.對比圖2和圖5可以看出,系統越有序,其方差隨時間變化幅度越小.

上述結果是選擇兩個初態得到的結果,選擇其他不同初態,也得到類似結果,結果表明,出現大螺旋波的概率比出現多螺旋波(或小螺旋波)的概率小,這與文獻[15]給出星形膠質細胞合胞體的實驗結果一致,實驗表明:大螺旋波出現概率小,小螺旋波出現概率大,這表明引入抑制耦合的做法是合理的.

圖5 不同耦合強度下系統方差隨時間變化 (a)g=0.9,D=0.2;(b)g=0.9,D=0.1;(c)g=0.9,D=0.3;(d)g=0.3,D=0.3;(e)g=0.9,D=1.2;(f)g=0.9,D=1.5;(g)g=0.5,D=0.5;(h)g=0.9,D=1.7;(i)g=0.9,D=1.8;(j)g=0.7,D=1.2;(k)g=0.5,D=1.7;(l)g=0.7,D=1.9Fig.5.Time evolution of the variance of the system for different values of coupling strength:(a)g=0.9,D=0.2;(b)g=0.9,D=0.1;(c)g=0.9,D=0.3;(d)g=0.3,D=0.3;(e)g=0.9,D=1.2;(f)g=0.9,D=1.5;(g)g=0.5,D=0.5;(h)g=0.9,D=1.7;(i)g=0.9,D=1.8;(j)g=0.7,D=1.2;(k)g=0.5,D=1.7;(l)g=0.7,D=1.9.

4 結 論

采用HR神經元模型,研究了在興奮和抑制耦合共同作用下二維混沌神經元網絡系統從隨機相位分布的初態演化是否能自發產生螺旋波等有序結構的問題.研究發現,當抑制性耦合強度比較小時,一般系統不會出現有序結構,增加抑制性耦合強度,混沌神經元網絡系統很容易產生迷宮斑圖和螺旋波.有兩種穩定迷宮斑圖和一種不穩定迷宮斑圖,它們形成的機制略有不同;在給定抑制性耦合強度g＞0.3情況下,逐漸增加興奮性耦合強度,系統首先出現迷宮斑圖,接著系統一般出現螺旋波與迷宮斑圖共存態或多螺旋波態,當興奮性耦合強度足夠大時,系統還可出現單螺旋波態和向內方形波態.總之,在適當選擇耦合強度下,系統可以自發出現迷宮斑圖、單螺旋波、雙臂螺旋波、螺旋波對、平面波、靶波和向內方形波等有序結構,迷宮斑圖出現概率平均為21.5%,螺旋波出現概率平均為27.5%,向內方形波出現概率平均為10%,平面波出現概率為2%,這說明抑制性耦合有促進混沌系統產生螺旋波和迷宮斑圖的作用.

本文研究了由抑制性耦合導致的規則波,采用的是電突觸耦合.在大腦神經系統中,神經元還可以通過化學突觸耦合和電磁場耦合,研究發現[12]:在電磁輻射作用下,神經元之間能實現同步.因此開展多層網絡混合耦合模式放電態的自組織和電磁場輻射對自組織行為的影響研究,有助于人們認識大腦皮層中螺旋波和平面波產生的機制,這也是我們今后要研究的內容,通過這些研究有助于治療與螺旋波等有序波有關的大腦疾病.