河西走廊中部人工沙漠植被典型群落物種的多樣性

魯延芳, 占玉芳, 錢萬建, 甄偉玲, 滕玉風(fēng), 田曉萍

(張掖市林業(yè)科學(xué)研究院, 甘肅 張掖 734000)

荒漠化不僅成為制約區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展的主要障礙，而且也使人類所賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)—生物多樣性遭到嚴(yán)重的威脅和破壞。因此，荒漠化防治是實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)和生態(tài)環(huán)境可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵所在。干旱荒漠區(qū)生態(tài)系統(tǒng)由于受到自然和人為的擾動(dòng)，物種多樣性喪失，生態(tài)系統(tǒng)功能嚴(yán)重退化[1]。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)物種多樣性的研究主要集中在對(duì)不同地區(qū)物種多樣性與群落結(jié)構(gòu)上物種多樣性與群落生境因子，包括海拔梯度變化、水分因子、土壤因子、坡形坡位、干擾對(duì)群落物種多樣性的影響，交錯(cuò)帶物種多樣性研究，并且主要集中在生物生產(chǎn)力較高的生態(tài)系統(tǒng)類型，對(duì)干旱荒漠生物多樣性研究報(bào)道不多，特別對(duì)人工沙地植物多樣性研究很少。

河西走廊人工沙漠植被屬于典型的荒漠植物群落，生態(tài)環(huán)境十分脆弱，人類活動(dòng)頻繁加劇了區(qū)域生態(tài)環(huán)境的退化，導(dǎo)致了生物多樣性的喪失和消減，影響了生態(tài)系統(tǒng)功能和生產(chǎn)力，對(duì)物種稀少的荒漠生態(tài)系統(tǒng)來說，生物多樣性的恢復(fù)是十分困難的。為此，本研究以建成30 a的臨澤治沙站人工固沙植被作為對(duì)象，以林場(chǎng)外圍自然沙區(qū)樣地為對(duì)照，運(yùn)用多樣性指數(shù)對(duì)其物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行分析，探索其物種多樣性隨環(huán)境因子變化的規(guī)律[2]，為干旱沙漠地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)和人工植被建設(shè)及沙區(qū)植被多樣性的恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。通過分析群落的演替趨勢(shì)和規(guī)律，進(jìn)而提出人工植物治沙措施及群落可持續(xù)撫育經(jīng)營(yíng)對(duì)策。

1 研究區(qū)概況

地處河西走廊中部的甘肅省張掖市臨澤縣，屬干旱半干旱荒漠區(qū)，為典型大陸性干旱荒漠氣候，具有干旱少雨、溫差大、風(fēng)大沙多的氣候特點(diǎn)。年均氣溫7.3 ℃，年降水量130.4 mm，年蒸發(fā)量2 002.5 mm，年均相對(duì)濕度52%，全年日照時(shí)數(shù)3 065.6 h，無霜期156 d，年平均沙塵暴日數(shù)3.9 d，年平均風(fēng)速2.0 m/s。主要災(zāi)害性天氣有干旱、干熱風(fēng)、春寒、霜凍、大風(fēng)和沙塵暴等。植被簡(jiǎn)單稀疏，群落組成貧乏，其生態(tài)系統(tǒng)單薄而易于破壞，一旦遭到破壞，恢復(fù)很困難，且往往是不可逆的[3]。人工植被灌木以梭梭(Haloxylonammodendron)和白刺(Nitrariatangutorum)為主，天然草本植被以霧冰藜(Gruboviadasyphylla)和白莖鹽生草(Halogetonarachnoideus)等為主，土壤基質(zhì)為疏松、貧瘠的沙土，含水率為1.16%。

2 研究方法

2.1 樣地的選擇與調(diào)查

于2017年10月，在臨澤縣治沙林場(chǎng)(39°22′5.260″N，北緯100°08′55.092″E)，海拔1 387 m的人工沙漠梭梭林采用樣地取樣法，隨機(jī)選擇5個(gè)50 m×50 m的典型植被樣地，設(shè)置灌木樣方調(diào)查面積為4 m×4 m，草本樣方調(diào)查面積為1 m×1 m，灌木進(jìn)行全株調(diào)查，草本樣方中對(duì)出現(xiàn)的每種草本植物選取5株進(jìn)行調(diào)查，記錄各植物種類、株數(shù)、高度、冠幅、蓋度、pH值指標(biāo)等。在每個(gè)樣地隨機(jī)調(diào)查10個(gè)灌本樣方和10個(gè)草本樣方，共調(diào)查灌木樣方50個(gè)，草本樣方50個(gè)。采用GPS定位系統(tǒng)，確定樣地的地理坐標(biāo)和海拔高度，采用土壤水分分析儀測(cè)定樣地土壤含水量，收集樣地臨近氣象站近10 a的氣象資料并記錄各樣地的海拔高度、經(jīng)緯度。

2.2 生物多樣性計(jì)算

α多樣性是指某個(gè)群落或生境內(nèi)部的物種多樣性。本文應(yīng)用最常見的Simpson指數(shù)D，Shannon-wiener指數(shù)H′，Pielou均勻度指數(shù)E，Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)S，Margalef豐富度指數(shù)F進(jìn)行α多樣性的計(jì)算，其中：

重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)高度+相對(duì)蓋度)/3

(1)

(2)

H′=-∑PilnPi(Pi=Ni/N)

(3)

(4)

S=∑ni(ni-1)/N(N-1)

(5)

F=(S-1)/lnN

(6)

式中：Pi——種i的相對(duì)重要值(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度)；S——種i所在樣方的物種總數(shù)；ni——第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)；N——所有種的個(gè)體數(shù)。

β多樣性指數(shù)用以測(cè)度群落的物種多樣性沿著環(huán)境梯度變化的速率或群落間的多樣性，本文采用S·Φrenson指數(shù)和最為常用的兩種數(shù)量數(shù)據(jù)測(cè)度指數(shù)(CN和CMH)進(jìn)行計(jì)測(cè)[4]。

(7)

式中：j——兩個(gè)群落共有種數(shù)；a，b——群落A和B的物種數(shù)。

Bray-Curtis指數(shù)CN：

CN=2Nj/(Na+Nb)

(8)

式中：Na——樣地A的物種數(shù)目；Nb——樣地B的物種數(shù)目；Nj——樣地A(Nja)和B(Njb)共有種中個(gè)體數(shù)目較小者之和。下同。

Morisita-Hom指數(shù)CMH：

(9)

式中：ani，bni——A和B兩樣地中第i種的個(gè)體數(shù)目，其中

(10)

(11)

2.3 土壤含水率測(cè)定

在調(diào)查樣方的同時(shí)，采用水分測(cè)定儀測(cè)定樣方內(nèi)土壤含水率。

2.4 土壤結(jié)皮層采集

將土壤結(jié)皮層樣本用小鋁合蓋(直徑5.5 cm，深1.5 cm)用力慢慢壓入結(jié)皮層，并用力修平，用電子游標(biāo)卡尺測(cè)定結(jié)皮層的厚度，每個(gè)結(jié)皮層在不同的方位各測(cè)1次，取平均值。

2.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel軟件和SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)各指數(shù)進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析與處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落的植物種類及其組成特征

根據(jù)對(duì)群落的樣方調(diào)查結(jié)果(表1)可知，根據(jù)生活型劃分，共有高等植物6科14屬14種植物，其中灌木植物有5科5屬5種，分別是梭梭、沙拐棗、白刺、花棒、紅砂；草本植物有2科9屬9種，分別是霧冰藜、白莖鹽生草、蟲實(shí)、虎尾草、沙蓬、堿茅、刺沙蓬、三芒草、早熟禾，其中除堿茅為多年生草本植物，其他均為1年生草本植物。主要是由于降水稀少，植被稀疏，植物以超旱生和鹽生、沙生的半灌木和小灌木、肉質(zhì)植物和一年生植物為主，其中半灌木和小灌木占整個(gè)灌木群落的80%，超旱生1年生植物占優(yōu)勢(shì)植物，占整個(gè)草本群落的89%；由此可見臨澤治沙站人工沙漠固沙植被建立之前，由于風(fēng)沙活動(dòng)強(qiáng)烈，植物很難在流動(dòng)的沙面上存活，僅在丘間低地及背風(fēng)坡可見到散生的梭梭，覆蓋度在1%以下[5]。固沙植被人工梭梭形成后，穩(wěn)定的沙面上不斷地截留大氣中的塵土，植物枯枝落葉經(jīng)過微生物的分解，提高了土壤肥力，加速土壤結(jié)皮層的形成，有利于植物生長(zhǎng)發(fā)育，加上種子傳播或風(fēng)力作用使沙生植物逐漸侵入梭梭林內(nèi)，沙生植物侵入固沙區(qū)，植物種類日漸豐富，且具有固沙時(shí)間越長(zhǎng)，植物種類組成越多的特點(diǎn)[4]。結(jié)合調(diào)查樣地物種重要值大小將臨澤治沙站人工植被分成灌木層和草本層兩個(gè)不同層次，即灌草復(fù)合層結(jié)構(gòu)，灌木層建群種為梭梭，重要值是132.338，優(yōu)勢(shì)物種是白刺，為梭梭群落的主要伴生種，其重要值為37.986 5；草本層建群種是霧冰藜，重要值是70.649，優(yōu)勢(shì)物種是白莖鹽生草，為霧冰藜群落的主要伴生種，重要值是32.782。

表1 臨澤治沙站人工植被植物種類及重要值

注：主要物種拉丁學(xué)名分別為沙拐棗(Calligonummongolicum)、花棒(Hedysarumscoparium)、紅(Reaumuriasongarica)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、三芒草(Aristidaadscensionis)、堿茅(Puccinelliadistans)、虎尾草(Chlorisvirgata)、刺沙蓬(Salsolaruthenica)、早熟禾(Poaannua)、蟲實(shí)(Corispermumdeclinatum)。

3.2 植物多樣性的變化分析

3.2.1α多樣性變化 人工治沙是我國(guó)干旱荒漠區(qū)荒漠化逆轉(zhuǎn)的成功模式，草方格治沙屏障的設(shè)置，使沙物質(zhì)得到固定，為固沙植物的栽植成活創(chuàng)造了條件。當(dāng)栽植植物蓋度為10%時(shí)，風(fēng)速可降低10%～20%；蓋度達(dá)到10%～20%時(shí)，風(fēng)速降低20%～40%，在固沙植被區(qū)距地面20 cm高處風(fēng)速為2.9 m/s，流沙區(qū)相同高處可達(dá)5.9 m/s，為人工植被區(qū)的2倍[4]。由表2可知，采用Simpson指數(shù)和Shannon-wiener指數(shù)反映的結(jié)果一致，梭梭—白刺群落和霧冰藜—白莖鹽生草群落物種多樣性指數(shù)分別是0.349 5，0.419 5，0.666 4和0.822 8，說明組成群落的物種種類多，雖然生境惡劣，人工梭梭林的建立為一些沙生植物提供了良好的生存條件。隨著人工治沙植被30 a的演變，沙地由流沙、半固定沙地向固定沙地轉(zhuǎn)變，灌木和草本逐漸入侵，植物種類越來越多[10]。由最初的人工純梭梭林逐漸演替為以梭梭為主的多物種群落，其中入侵梭梭林的主要伴生種灌木為白刺，其次是沙拐棗，少量伴生的有花棒、紅砂；入侵的草本以霧冰藜為主要優(yōu)勢(shì)種群，其次為白莖鹽生草，依次為沙蓬、三芒草、堿茅、虎尾草、刺沙蓬、早熟禾、蟲實(shí)。

灌木梭梭群落和草本霧冰藜群落的Pielou均勻度指數(shù)均較低，說明群落內(nèi)物種分布極不均勻，這與群落內(nèi)物種組成種類和數(shù)量少及生境有關(guān)。梭梭—白刺群落的Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)高于霧冰藜—白莖鹽生草群落與多樣性指數(shù)，說明灌木群落內(nèi)梭梭的數(shù)量大，優(yōu)勢(shì)地位明顯，物種種類少且分布不均，而Margalef豐富度指數(shù)低，物種分布不均勻；草本群落生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)相對(duì)低，說明優(yōu)勢(shì)種不明顯。霧冰藜—白莖鹽生草群落Margalef豐富度指數(shù)雖然高于梭梭—白刺群落，但是物種分布不均勻，其中沙蓬、蟲實(shí)、早熟禾、沙刺沙蓬分布極其稀少，而這些草本植物又是半固定沙丘生長(zhǎng)的植物，進(jìn)一步說明人工植被結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，對(duì)外界干擾敏感，易導(dǎo)致植被逆向演替或已形成的生態(tài)系統(tǒng)受損。

3.2.2β多樣性變化β多樣性表示不同群落間物種組成的差異或生境別分割的程度。不同群落或某環(huán)境梯度上不同點(diǎn)之間的共有種越少，β多樣性越大。運(yùn)用S·Φrenson，Bray-Curtis和Morisita-Hom這3個(gè)指數(shù)對(duì)人工沙漠不同典型樣地進(jìn)行了生境多樣性測(cè)定。由表2可知，梭梭—白刺群落的β多樣性指數(shù)小于霧冰藜—白莖鹽生草群落，說明草本群落共有種少于灌木群落，進(jìn)一步說明該人工沙漠灌木群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，灌木群落為優(yōu)勢(shì)群落，與α多樣性反映結(jié)果一致。

表2 人工沙地植物α多樣性指數(shù)比較和β多樣性指數(shù)計(jì)算

注：D為Simpson指數(shù)；H′為Shannon-wiener指數(shù)；E為Pielou均勻度指數(shù)；S為Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)；F為Margalef豐富度指數(shù)；C為S·Φrenson指數(shù)；CN為Bray-Curtis指數(shù)；CMH為Morisita-Hom指數(shù)。

3.2.3 兩個(gè)群落α多樣性和β多樣性比較 霧冰藜—白莖鹽生草群落Simpson指數(shù)D，Shannon-wiener指數(shù)H′、Margalef豐富度指數(shù)F及Morisita-Hom指數(shù)CMH大于梭梭—白刺群落，說明草本群落植物多樣性高于灌木群落，固沙植物可在半固定沙地上生長(zhǎng)并完成生活史。梭梭—白刺群落的均勻度指數(shù)、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、S·Φrenson指數(shù)C和Bray-Curtis指數(shù)CN指數(shù)高于霧冰藜—白莖鹽生草群落，說明該群落仍然以梭梭為建群種，灌木群落占主要優(yōu)勢(shì)。但是總體來看多樣性仍然很低，進(jìn)一步說明人工植被的結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單，群落穩(wěn)定性較低，受外界干擾敏感。α多樣性和β多樣性5指數(shù)均反映了一致的結(jié)果，灌木群落植物多樣性大于草本群落，惡劣的生態(tài)環(huán)境決定了淺根系草本植物在降水集中期完成生活史，草本群落逐漸代替深根系灌木及多年生草本，這也是霧冰藜、白莖鹽生草、梭梭等重要值高的原因。

臨澤人工治沙站的建立，促進(jìn)了區(qū)域生境的改善和恢復(fù)，從多樣性指數(shù)來看，多樣性指數(shù)較低，說明人工植被的結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單，群落的穩(wěn)定性低，對(duì)外界干擾反映敏感。灌木群落多樣性指數(shù)高于草本群落，該群落以梭梭林為主要優(yōu)勢(shì)群落，草本植物種類逐漸增多，1年生草本植物種類所占比例較大，這與人工梭梭林的建立為沙生植物提供有力的生境有關(guān)，沙地表面結(jié)皮增厚，致使沙子下層含水量降低，深根系灌木及多年生草本的繁衍受到限制有關(guān)，這就是群落內(nèi)入侵的1年生草本數(shù)量和種類大于入侵的灌木樹種的原因。

3.3 植物多樣性與生境條件的關(guān)系

人工沙漠植被建立后，隨著降雨和風(fēng)蝕的作用，土壤物理穩(wěn)定性逐漸增強(qiáng)，隨著物種多樣性的增加沙地表面結(jié)皮層逐漸增厚。由于干旱荒漠區(qū)降雨量少，結(jié)皮層具有較好的持水性，當(dāng)結(jié)皮層被較少的降雨淋濕后，為一年生草本的萌發(fā)創(chuàng)造了條件；如表3—4所示，結(jié)皮層厚度與植物多樣性指數(shù)呈正比[6]，隨著結(jié)皮層的增厚，對(duì)降水的阻礙作用愈大，致使一些深根系的灌木得不到降水的補(bǔ)給而枯死[7]，結(jié)皮層的存在對(duì)多年生植物存在尤為不利，這就是草本植物種類逐漸增多的原因[8]。土壤含水量的多少對(duì)多樣性影響并不明顯，一年生草本在雨季降水很少的條件下就能完成其生活史，種子成熟后又萌發(fā)成新的植物體，而灌木在長(zhǎng)期嚴(yán)酷的生境下，形成了適應(yīng)自身生長(zhǎng)的機(jī)制。土壤結(jié)皮層厚度與植物多樣性呈正比，隨著土壤結(jié)皮層厚度的增加，植物多樣性指數(shù)增大，但是土壤含水量高低對(duì)植物多樣性高低影響不大[9]。

表3 霧冰藜-白莖鹽生草群落植物多樣性與土壤結(jié)皮層厚度及含水量的關(guān)系

表4 梭梭-白刺群落植物多樣性與土壤結(jié)皮層厚度及含水量的關(guān)系

3.4 多樣性指數(shù)之間的關(guān)系

由表5可知，物種豐富度指數(shù)與多樣性指數(shù)之間具有正相關(guān)，其中與多樣性指數(shù)D具有顯著的正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.905且p<0.01；與均勻度指數(shù)和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)具有負(fù)相關(guān)；生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與物種多樣性指數(shù)具有負(fù)相關(guān)；這與之前的多樣性變化一致，表示同樣的生態(tài)學(xué)意義[7]。

表5 臨澤人工沙地植物群落各指數(shù)間的關(guān)系

注：*表示p<0.05； **表示p<0.01。物種多樣性指數(shù)(D，H)、均勻度指數(shù)(E)、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(S)與豐富度指數(shù)(F)。

4 結(jié) 論

(1) 在5個(gè)典型樣地的調(diào)查中，植物種類共有14種植物，分屬6科14屬，植物以藜科、禾本科、蓼科為主，表現(xiàn)了植被類型的荒漠化特征，生態(tài)環(huán)境條件惡劣決定了荒漠植被組成簡(jiǎn)單，類型單調(diào)，植物以旱生、超旱生、耐鹽堿、沙生的小灌木、肉質(zhì)植物和短命植物為主。降水稀少且集中，決定了草本植物以一年生植物逐漸入侵的原因，在短時(shí)間內(nèi)完成生活史，增加了植被覆蓋度，減少了地表侵蝕和蒸發(fā)，對(duì)抵抗風(fēng)沙，穩(wěn)定當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境具有重要的作用。

(2) 臨澤人工沙地位于多風(fēng)、高寒、少雨氣候區(qū)，生長(zhǎng)季短，植物群落物種的多樣性偏低，物群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，物種組成稀少，分布不均勻，針對(duì)惡劣的生態(tài)環(huán)境，通過人工植被固沙技術(shù)的實(shí)施及群落的演替趨勢(shì)和規(guī)律引進(jìn)耐旱耐鹽植物，營(yíng)造防沙阻沙林帶，提高植被覆蓋度，阻止流沙流動(dòng)，防止土地沙化，促進(jìn)流動(dòng)沙丘向固定沙丘轉(zhuǎn)化和穩(wěn)定沙地轉(zhuǎn)化，促進(jìn)沙地植物群落可持續(xù)發(fā)展，建立穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)。

(3) 由于調(diào)查年限短，對(duì)該區(qū)荒漠植被關(guān)于種間競(jìng)爭(zhēng)及群落演替仍需做深入的調(diào)查研究，以期對(duì)干旱人工沙漠生態(tài)恢復(fù)、人工綠洲建設(shè)與管理、人工植物治沙措施及群落可持續(xù)撫育經(jīng)營(yíng)管理等方面提供有力的科學(xué)依據(jù)。