不同遮光度對冬小麥生長發育和水分利用效率的影響

龐琳娜, 史文娟, 張建豐, 文利軍, 李 濤

(西安理工大學 西北旱區生態水利工程國家重點實驗室培育基地, 陜西 西安 710048)

水、光、氣、熱是植物生長和發育的重要環境因子，各因子之間相互制約，互相反饋，作用于作物的生長發育[1]。其中光是作物進行光合作用的基礎，光照強度除影響作物的光合作用外，還影響作物對水分的利用效率。通過調控光照強度，可以影響作物生長發育和產量形成。如遮光程度和遮光時間持續的長短影響了作物生長發育以及干物質積累和分配[2-3]。汪麗娜等[4]研究表明厚樸在52.5%為最優遮光處理，在此條件平茬后厚樸萌蘗株萌蘗株數、葉片總數和葉芽總數等生長發育指標明顯增大。陳傳永等[5]研究結果表明在不同生育時期對玉米進行遮光處理，均導致其產量有所降低。朱肖鋒等[6]研究結果表明棉花花鈴期遮蔭，影響棉花營養生長向生殖生長的轉移，影響棉花的最終產量和品質，同時遮蔭條件下，單株結鈴數、單鈴重、衣分和皮棉產量隨透光率的降低顯著降低。小麥是我國最重要的糧食作物之一，國內外學者[7]針對遮光處理對小麥生長發育的影響進行了大量研究。張元燕等[8]研究結果表明遮光處理不同程度地降低小麥地上及地下生物量。Li等[9]的研究結果表明遮光會顯著降低冬小麥的光合速率和光合強度，進而降低莖、穗干物質的累積，影響莖、葉、穗干物質的分配。張玉春等[10]認為，在冬小麥的灌漿期進行遮光，會顯著降低冬小麥的光合能力，進而影響冬小麥干物質的形成，造成冬小麥減產。但也有學者[11]認為，適度的遮光有利于促進冬小麥的生長發育，增加作物地上干物質的累積，僅在遮光度高于20%的條件下，農作物的生長發育和產量會受到顯著抑制效應。綜上所述，關于遮光對冬小麥影響的研究，多集中為對其生長和產量的影響方面，而就遮光在農業節水中的潛力研究尚少。在中國西北干旱地區，水資源緊缺已成為制約農業生產的主要因素。遮光可顯著降低麥田的棵間蒸發[12-13]，但未進一步研究遮光對作物耗水和水分利用效率方面的影響。因此，本研究通過小區試驗進行不同程度遮光對冬小麥生長發育和水分利用效率的影響研究，旨在探討遮光條件下小麥的生長發育狀況及耗水特性，進一步為節水灌溉提供新途徑。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2015-2016年在陜西省西安市未央區中關亭的試驗小區進行，該地區屬于暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，四季干濕冷暖分明，春季氣溫波動較大，夏季易發生伏旱，秋季干燥少雨，冬季寒冷，經常出現寒潮、霜凍及春旱的現象。多年平均氣溫13.3 ℃，多年平均降水量740.4 mm，7—9月為降水高峰月，小麥生育期內總降雨量156.4 mm，平均溫度為10.2 ℃。試驗地土壤為中壤土，1 m的土壤平均田間持水率為25%，凋萎含水率為8.9%(以上均為質量含水率)，平均容重為1.37 g/cm3。0—20 cm土層土壤養分為：有機質量11.02 g/kg，全氮量0.85 g/kg，全磷量1.40 g/kg，全鉀量22.7 g/kg。

1.2 試驗設計

試驗遮光處理從冬小麥拔節期(3月14日)開始遮光直至收獲(6月中下旬)截止。供試的小麥品種為“西農979”，由西北農林科技大學小麥育種研究室提供，為西安地區主栽品種，于2015年10月16日播種，播量為303 kg/hm2，平均行距12.11 cm。通過搭建薄、厚度和層數不同的遮陽網，遮擋自然光照強度的20%，40%，60%和80%共4種遮光處理，分別標記為L20，L40，L60和L80，不遮光處理作對照記為CK，共設置5種處理，每個處理重復3次，采用隨機布設模式。遮陽網起始高度為1 m，高度隨著冬小麥的生長而逐漸增加。試驗小區的面積為3 m×2 m，小區布設如圖1所示。為保證遮光處理期間土壤水分充足，通過土壤含水率確定冬小麥生長發育期的灌水量和灌水次數，當土壤的含水率低于60%的田間持水率時即進行灌溉，灌溉的上限為田間持水率，不同生育階段計劃濕潤層深度根據主根系確定。

圖1 小區分布示意圖

1.3 測試項目和方法

(1) 土壤含水率的測定。土壤含水率用取土烘干法測定。每小區取2次重復，測定0，20，40，60，80，100，120 cm處的土壤含水率。

(2) 棵間蒸發的測定。棵間蒸發試驗采用微型蒸滲儀測定，微型蒸滲儀包括外筒和內筒，內筒的PVC管直徑為110 mm，高為20 cm。為了保證周圍的土體結構不被破壞，設置外筒，其PVC管直徑為130 mm，高為22.5 cm。每個小區放置1個微型蒸滲儀，微型蒸滲儀中的土在每次灌溉后或降雨后需更換1次，采用精度為0.5 g的電子天平進行稱質量，以確定每日的棵間蒸發。

(3) 株高葉面積的測定。從小區中選取5株長勢均勻的冬小麥以確定其株高，根據其不同的生育階段有所不同。按照《灌溉試驗規范》測定冬小麥的株高[14]。拔節期前，從土壤表面量至所測植株葉子伸直后的最高葉尖；拔節期以后，量至最上部一片展開葉子的基部葉枕，抽穗后量至穗頂(不包括芒)。冬小麥葉面積的確定樣本與株高相同，采用直尺或卷尺直接量取葉片的長和寬，根據長寬的乘積再乘以折減系數即可得到葉面積，葉面積公式為葉面積公式為：葉面積=長×寬×0.83(0.83查閱于農業氣象觀測規范)[15]。

(4) 干物質和產量的測定。冬小麥干物質的測定樣本與株高相同，采集植物樣地上部分，把莖、葉、穗分器官稱鮮質量，然后100～105 ℃殺青1 h，調到70～80 ℃烘干12 h進行第一次稱質量，以后每1 h稱其質量1次，當樣本前后2次質量差≤5%時，該樣本不再烘干，稱取干質量。待冬小麥成熟后，在小區內選取1 m2的樣方進行測產，共取3個樣方。逐個數出每個樣方的穗數和并測定穗粒數，進行烤種，取平均值計算產量。

(5) 田間耗水量。根據水量平衡法對田間耗水量進行測定，計算公式為：

ET=P+I+U+ΔW-R-S

(1)

式中：ET——田間耗水量(mm)；P——降雨量(mm)；I——灌水量(mm)；U——地下水補給量(mm)； ΔW——土體內貯水量的變化(mm)；R——徑流量(mm)；S——深層滲漏量(mm)。在公式(1)中，地下水補給量(U)和徑流量(R)在地下水埋深比較深的平原地區可以忽略不計；降雨量(P)根據氣象資料獲得；土體內貯水量的變化(ΔW)為土壤1.2 m以上土壤含水量的變化，可根據測定土壤含水量獲得；深層滲漏量(S)在1.2 m以下的土壤中可忽略不計。

(6) 水分利用效率。水分利用效率為植物每消耗單位含水量生產干物質的量，計算公式為：

WUE=Y/ET

(2)

式中：WUE——水分利用效率(kg/m3)；Y——單位面積上作物的產量(kg)； ET——單位面積上的田間耗水量(m3)。

1.4 數據處理

采用SPSS 11.5統計分析軟件對不同處理間的株高、葉面積、干物質、產量要素和WUE進行單因素方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同遮光度對冬小麥生育期的影響

表1顯示了不同遮光度下冬小麥的生育期的歷時天數。由表1可知，遮光使冬小麥的生育期延長，其中遮光程度越高，生育期延長的時間越長。CK，L20，L40，L60，L80處理從拔節期到成熟期依次經歷了63，64，66，70，73 d，其中冬小麥生育期延長表現最明顯的是拔節期到孕穗期，其余生育階段遮光對冬小麥生育期影響并不明顯。

表1 不同遮光度下冬小麥生育期的歷時天數

2.2 不同遮光度對冬小麥株高和葉面積的影響

圖2顯示了冬小麥株高在不同遮光強度下的變化過程。隨著遮光時間的延長，整個生育期冬小麥的株高在一定范圍內逐漸增大，到4月24日后株高基本保持不變。不同遮光處理自4月9日之后株高差異逐漸顯示出來，到了4月26日以后，所有處理的株高都基本達到了最大值，此時CK株高略小于各遮光處理的株高，其中CK比L20，L40，L60，L80處理降低了0.987%，2.013%，1.326%，1.742%。對5組不同遮光度下冬小麥的株高進行顯著性方差分析，發現差異性并不明顯(p>0.05)，這說明遮光對冬小麥株高的影響并不明顯。

圖3顯示了冬小麥葉面積在不同遮光強度下的變化過程。冬小麥葉面積的大體趨勢基本相同都是先增加后減小，呈拋物線形。各處理葉面積達到最大值的時期在4月12日左右，明顯早于株高達到最大值的時間。在4月12日，CK葉面積比L20，L40，L60，L80處理組葉面積降低了5.77%，18.59%，12.82%，22.43%。冬小麥葉面積大體趨勢表現為：L80>L60>L40>L20>CK，說明遮光對葉面積有促進作用。對5組不同遮光下冬小麥的葉面積進行顯著性方差分析，發現存在顯著差異(p<0.05)，這說明遮光對冬小麥葉面積的影響顯著，而且遮光程度越高，小麥葉面積越大。

圖2 不同遮光度下冬小麥株高的動態變化

圖3 不同遮光度下冬小麥葉面積的動態變化

2.3 不同遮光度對冬小麥干物質積累和分配的影響

2.3.1 不同遮光度對冬小麥干物質積累的影響 圖4顯示了不同遮光度下冬小麥干物質積累的變化。莖、葉干物質的積累過程總體上呈拋物線型，先迅速增加后逐漸減小，而穗干重的積累呈遞增型，遮光期間一直增長。另外，遮光處理對莖、穗干物質的積累有一定的抑制作用，遮光程度越高，抑制作用越明顯。而葉干物質的積累過程，CK，L20處理遮光后5～25 d呈現促進作用，25～55 d呈現抑制作用，L40，L60，L80處理遮光后5～30 d呈現促進，30～55 d呈現抑制作用。遮光度不同莖干重不同。在遮光前15 d各遮光組的莖干重均比CK有所下降，但處理間差異不顯著(p>0.05)，而遮光后25～55 d，L20，L40，L60，L80處理分別比CK下降了3.75%～6.62%,25.37%～41.63%,35.44%～46.99%,39.09%～48.78%，且L40，L60，L80處理與CK相比存在顯著差異(p<0.05)，但L20與CK之間差異不顯著(p>0.05)。說明L40，L60，L80處理抑制莖干質量的積累，而L20處理對莖干重無明顯影響。遮光度不同葉干重不同。遮光前期CK處理單株葉干重大于其他處理而后期小于其他處理。其中L40，L60，L80處理在遮光后45～55 d比CK分別上升了4.76%～16.67%，11.91%～26.67%，14.28%～30.00%(p<0.05)，L20處理在遮光后45～55 d比CK上升了2.38%～5.67%，但差異性不顯著(p>0.05)。從總體來看，孕穗期之前，遮光抑制了葉干重的積累，而孕穗期之后遮光促進了葉干重的積累，同時遮光使葉干重的最大值減小。遮光度不同穗干重的積累過程也不同。和對照相比，各遮光處理穗干重的積累速度均受到一定程度的抑制。其中L40，L60，L80處理在遮光后25～55 d與CK相比穗干重分別下降了26.19%～30.89%，33.33%～42.13%，38.09%～45.51%(p<0.05)，L20處理在遮光后25～55 d比CK下降了3.93%～6.52%，但差異性并不顯著(p>0.05)。這說明L40，L60，L80遮光處理抑制了穗干重的積累，而且遮光程度越高，抑制作用越明顯，但L20處理對穗干重無明顯影響。

圖4 不同遮光度下冬小麥干物質積累的動態變化

2.3.2 不同遮光度對光合產物在各器官分配的影響 圖5顯示了不同遮光度下冬小麥干物質分配的變化。遮光條件下不僅導致了冬小麥干物質積累量的減少，而且還使冬小麥干物質在莖、葉、穗各器官間分配失調。不同遮光度下干物質分配明顯不同，隨著遮光天數的增加，穗干重所占的比率逐漸增大，葉干重和莖干重所占的比率逐漸減小。到成熟期CK，L20，L40，L60，L80莖干重所占總干重的比例依次為32.75%，30.86%，32.36%，31.69%和31.21%，葉干重所占總干重的比例依次為9.67%，10.90%，14.98%，18.41%和19.73%，穗干重所占總干重的比例依次為57.55%，58.24%，52.65%，49.90%，49.06%。由此可知遮光對莖干物質的分配無明顯影響，L40，L60，L80處理促進了干物質向葉片的分配，抑制了穗干重的分配，但L20處理對莖、葉、穗干物質的分配均無明顯影響。

圖5 不同遮光度下冬小麥干物質分配

2.4 不同遮光度對冬小麥的產量及產量構成要素的影響

表2顯示了不同遮光度下冬小麥穗數、穗粒數、千粒重和產量的變化。L20，L40，L60，L80處理的產量比CK的產量分別下降了4.23%，58.13%，73.26%和74.60%，穗數分別下降了3.38%，13.8%，28.28%和30.78%，穗粒數分別下降了9.74%，34.14%，41.46%和58.54%，千粒重分別下降了3.76%，16.95%，24.78%，28.58%。由此可知L40，L60，L80處理產量和穗數、穗粒數、千粒重與CK相比都明顯下降，存在顯著性差異(p<0.05)，但L20處理穗數、穗粒數、千粒重和產量與CK相比無明顯下降，不存在顯著性差異(p>0.05)，說明L40，L60，L80處理明顯使產量下降，但L20處理對產量無顯著影響。

表2 不同遮光度下冬小麥的產量及其組成成分

注：同列數據后不同字母表示差異性顯著。下同。

2.5 不同遮光度對冬小麥棵間蒸發和水分利用效率的影響

表3顯示了不同遮光度下冬小麥的灌水量、降雨量、棵間蒸發量、耗水量和水分利用效率。其中CK灌水量最大，L20，L40，L60，L80處理依次減小。L20，L40，L60，L80處理的棵間蒸發量比CK依次下降了13.09%，39.04%，44.57%，50.60%(p<0.05)，可見遮光使冬小麥棵間蒸發量明顯降低，且遮光程度越高，降低幅度越大。L20，L40，L60，L80各處理耗水量均小于CK，這說明遮光降低了冬小麥的耗水量。L40，L60，L80處理的水分利用效率比對照組依次降低了40.47%，53.57%，61.90%(p<0.05)，但L20處理的水分利用效率比對照組提高了10.11%(p<0.05)。說明L20處理顯著提高了冬小麥的水分利用效率，但L40，L60，L80處理顯著降低了冬小麥的水分利用效率。

表3 不同遮光度下冬小麥棵間蒸發量和水分利用效率的變化

3 討 論

通過上述研究，可以看出遮光對冬小麥的生長發育、干物質的累積、產量、耗水量和水分利用效率具有顯著的影響。遮光處理從拔節期(3月14號)開始到收獲期(6月中下旬)截止，遮光時間相對較長，覆蓋了作物的主要生殖生長階段。遮光影響最大的氣候因子是光因子，遮光期間光輻射的積累減少，同時使地氣溫度下降，對冬小麥莖和穗的干物質積累呈明顯的抑制作用。其原因很可能是遮光導致了溫度和光照的降低[16]，溫度降低又進一步使有效積溫、日溫差變小，同時光照的降低導致了光合有效輻射的減少。溫度和光照的降低對冬小麥光合作用的光能初始利用效率和葉片最大光合速率均有一定負效應[17]，降低冬小麥的生長率最大值，使其最大生產力開始的時間推后，最大生長階段縮短，生育期延長，同時阻礙了光合產物向各器官的供應。但遮光對冬小麥葉干重早期呈抑制作用后期呈促進作用。其原因很可能是遮光早期阻礙了光合產物向各器官的供應，對冬小麥的葉片產生了一定的抑制，而由于長期遮光導致冬小麥植株葉片老化減慢，且貪青遲熟，因此遮光后期葉干重增大[18]，另一方面遮光對冬小麥葉干重后期呈促進作用的原因也有可能是因為各處理組生育期的錯位，導致葉干重數據的錯位。小麥生育后期特別是灌漿期需要充足的光照，灌漿期光照強度不足會影響小麥的光合作用和干物質的累積，如房穩靜等[19]認為在小麥生育后期通過光合作用累積的干物質占小麥籽粒干物質來源的70%～80%。小麥開花后遮光強度減弱至20%以上時導致光合產物積累明顯降低，使小穗不育性增加，穗粒重減少，產量大幅度降低。同時，弱光對冬小麥產量的影響因品種而異，不同小麥品種對弱光的適應能力差別很大。而本試驗所選取“西農979”對弱光適應能力較強，因此當遮光強度小于20%時，遮光對冬小麥產量影響并不顯著。同時弱光降低了冬小麥的棵間蒸發量，提高了冬小麥的水分利用效率。這是由于由于弱光導致葉面積指數增大，從而降低了棵間蒸發。另外光照強度與植物水分利用效率的關系比較復雜，其與植物的光合作用及蒸騰作用均有密切關系，光照是植物賴以生長的前提條件，而水分則是植物生長和運輸物質的基礎與載體。光照條件的變化必然引起光合作用、蒸騰作用的改變，進而影響植株對水分的吸收和利用[20]。

就遮光度對小麥生長及水分利用效率的影響，通過本文可以發現遮光度在20%的情況下，其節水的效果較為顯著，但該結論僅在陜西西安特定研究區域獲得，在區域乃至大尺度流域上是否為最佳遮光度，仍然需要進一步研究。當晴天光照過強時，小麥氣孔關閉會出現“光合午休”現象，選取中午光照較強時刻和營養生長期較為旺盛的拔節期進行遮光，會顯著提升小麥的光合作用增加干物質的累積，進而提升水分利用效率[21]。盡管上述研究在遮光度和遮光時段選取對小麥生長的影響方面進行了研究，但就遮光度和不同的遮光時段對小麥的生長機理研究尚未涉及，如不同遮光度條件下，小麥生長模型的建立及土壤水分遷移模型的建立有待進一步研究。

4 結 論

(1) 遮光處理延長了冬小麥拔節期到孕穗期的生長歷時，遮光程度越高，對生育期的延長越顯著，但遮光處理對其他對生育期的生長歷時影響不顯著。此外，遮光可促進葉片的生長，遮光度越大葉面積越大，但對冬小麥株高無差異影響。

(2) 與CK相比，L20處理對冬小麥莖、葉、穗干物質的積累和產量影響并不明顯，但L40，L60，L80處理顯著降低了冬小麥單株莖、穗干物質的積累以及冬小麥產量，且隨著遮光程度的增大，L40，L60，L80處理的莖干質量依次下降了41.63%，46.99%和48.78%，穗干質量依次下降了30.89%，42.13%和45.51%，產量分別下降了58.13%，73.26%，74.60%。

(3) 遮光顯著降低了冬小麥的棵間蒸發量和耗水量，與對照組相比，L20，L40，L60，L80處理組的土壤棵間蒸發量分別降低了13.09%，39.04%，44.57%和50.60%；當遮光度為20%時，在產量不變情況下水分利用效率卻提高了10.11%，說明適宜的遮光可提高水分利用效率。