小興安嶺闊葉紅松林地表甲蟲Metacommunity格局

高梅香，張 超，喬志宏，侯宏宇，金光澤，盧廷玉,*，吳東輝

1 哈爾濱師范大學地理科學學院，哈爾濱 150025 2 黑龍江省普通高等學校地理環境遙感監測重點實驗室(哈爾濱師范大學)，哈爾濱 150025 3 東北師范大學植被科學教育部重點實驗室，長春 130024 4 東北林業大學生態研究中心，哈爾濱 150040

闡明生物多樣性格局及其調控機制是目前群落生態學的重點內容之一，這種格局與過程具有尺度依賴性[1]，即在不同的時空尺度條件下其格局與過程不同。區域尺度的過程，如擴散和景觀連接度，通常在較大的時空尺度調控到達局地群落的物種；在局地尺度，種群可能通過環境過濾(如覓食和巢穴微生境)和生物間交互作用來選擇物種[2]。同時，隨機定殖和滅絕事件也能夠調控群落多樣性[3]，尤其是在精細尺度[4]具有更大的作用。以上過程可能會同時作用于特定時空尺度的群落，且在不同的時空尺度上識別和解釋這種格局與過程一直是生態學研究的難點。近年來，metacommunity理論框架被認為是識別多尺度格局及其調控機制的一個強有力途徑[5]。一個metacommunity被定義為在不同地點的一系列生態群落，每一個生態群落由特定地點的物種集群組成，且這些生態群落潛在的(但不是必須的)通過擴散而聯系[5]。雖然metacommunity的概念和框架已經被應用于很多有機體群落，諸如鳥類[2]、魚類[6]、蝙蝠[7]等，但是調控metacommunity格局的潛在機制仍不清楚。

在metacommunity概念和框架的發展過程中，生態學家開發了許多新奇的方法來識別和解釋metacommunity格局及其調控機制[5- 8]。其中metacommunity結構參數是目前最有效的一種途徑，該方法通過相互平均法(也稱為對應分析)對物種矩陣進行排序，相互平均法被認為是識別物種變異對環境梯度響應的最有效間接排序方法[9- 10]。然后，基于一致性、物種周轉和邊界聚集這3個指標[11]，metacommunity結構參數對幾種格局進行評估，并從中選擇一個最適模型或最優格局。這幾種metacommunity格局包括棋盤型格局, 鑲嵌型格局, Clementsian格局, Gleasonian格局, 均勻空間型格局和隨機型格局[11]。棋盤型格局的產生是由于物種對之間的相互排斥分布，這些相互排斥的物種對獨立于其他的物種對[11- 12]。當物種貧乏的群落是物種豐富的群落的子集時便形成鑲嵌型格局[11,13]。Clementsian格局表明環境梯度導致明顯的群落，這些群落以組群的形式彼此替換[11,14]。Gleasonian格局表明環境梯度導致物種周轉，但是物種范圍沿著環境梯度的組織是隨機的[11,15]。均勻空間型格局表明環境梯度導致不明顯的群落，但現實物種范圍的組織比隨機期望值更均勻[11,16]。隨機型格局表明物種沿著地點沒有梯度或其他類型的格局[11,17]。其中，每個最適模型都受到特定機制的調控[7,18]。所以，通過識別一個metacommunity的最理想格局，便可以量化物種是如何對環境梯度進行響應的，這有助于我們深入揭示多尺度條件下生物多樣性的調控機制。

盡管地下生態系統的生物多樣性高于大部分陸地生態系統的生物多樣性[19]，然而，地下生物群落(尤其是土壤動物群落)多樣性格局與過程的進展非常緩慢。地表甲蟲是土壤生態系統重要的組成部分，其類群豐富、數量較多、活動能力較強且分布廣泛，是研究地下生態系統群落格局與過程的良好實驗對象。在區域尺度 (2×106—2×105m)[20]，Clementsian格局被認為是甲蟲metacommunity的常見格局[21]，并強調區域氣候和歷史限制(通過擴散限制或隨機定殖)[21- 22]的調控作用。在景觀尺度(2×105—104m)[20]，Tonkin 等[23]也發現地表甲蟲metacommunity的組成為Clementsian格局，并強調環境過濾和微弱空間過程的重要調控作用(如較弱的擴散限制)[23]。然而目前已發表的研究只能說明較大空間尺度的格局與過程，我們仍不清楚這種大尺度的metacommunity格局是否適用于小尺度，對于小尺度空間地表甲蟲metacommunity的格局及其調控機制所知甚少。

本研究分別在涼水和豐林國家級自然保護區內，基于兩個森林長期動態監測樣地(9 hm2)，通過空間直觀定位的方法獲得闊葉紅松林地表甲蟲群落，基于metacommunity結構參數方法篩選地表甲蟲的最適metacommunity格局，來檢驗Clementsian格局是否為小尺度空間地表甲蟲metacommunity的最適格局，分析獲得的metacommunity格局與地形、土壤因子的相關性。通過本文的研究，揭示小興安嶺闊葉紅松林小尺度空間地表甲蟲metacommunity格局，闡明地形、土壤因子對這些格局的影響，本研究將為多尺度條件下地表甲蟲metacommunity格局與過程研究提供基礎數據和支撐。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究地區

闊葉紅松(Pinuskoraiensis)林是我國東北東部山區的地帶性頂級植被，按照群落特征和物種組成可分為南部亞區(以南部紅松林為代表)、中部亞區(以典型紅松林為代表)和北部亞區(以北部紅松林為代表)[24]。分布區內闊葉紅松林與水熱條件的相關性具有明顯的區域性特征，涼水自然保護區位于中部亞區典型分布區，豐林自然保護區鄰近中部亞區和北部亞區的交界位置，后者的闊葉紅松林對水熱條件變化可能更敏感。因此我們推測，涼水和豐林典型闊葉紅松林內地表甲蟲metacommunity最適格局及其與地形、土壤因子的相關性可能會體現出區域性差異。因此，本研究將涼水(47°7′—47°14′ N, 128°48′—128°55′ E)和豐林(47°54′—48°19′ N，129°06′—129°30′ E)國家級自然保護區作為研究區。涼水自然保護區地處小興安嶺南坡達里帶嶺支脈東坡，海拔280—707 m，為典型的低山丘陵地貌，土壤為地帶性暗棕壤。具明顯的溫帶大陸性季風氣候，冬季嚴寒干燥而夏季溫熱多雨，年均溫-0.3℃左右，年均降水量676 mm，且多集中在7—8月份。地帶性植被是以紅松為主的針闊混交林，主要喬木樹種有青楷槭(Acertegmentosum)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、色木槭(A.mono)、紫椴(Tiliaamurensis)、裂葉榆(Ulmuslaciniata)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、魚鱗云杉(P.jezoensis)等[25]。豐林自然保護區位于小興安嶺山脈中段，海拔285—688 m，屬低山丘陵地貌，土壤為山地棕色森林土。氣候屬大陸性季風氣候，年均溫-0.5℃，年均降水量641 mm，主要集中在6—9月份。地帶性植被為以紅松為優勢的針闊混交林，主要喬木樹種有紅松、紅皮云杉、魚鱗云杉、冷杉(Abiesnephrolepis)、落葉松(Larixgmelinii)、白樺(Betulaplatyphylla)、楓樺(Betulacostata)、山楊(Populusdavidiana)、紫椴(Tiliaamurensis)、黃檗(Phellodendronamurense)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)等[26]。

1.2 樣地設置與調查方法

1.2.1 樣地設置

涼水和豐林闊葉紅松林動態監測樣地是中國森林多樣性監測網絡(http://www.cfbiodiv.org)的重要組成部分，涼水實驗樣地設置于2005年建立的闊葉紅松林 9 hm2(300 m×300 m)動態監測樣地內[25]。豐林實驗樣地設置于2009年建立的闊葉紅松林30 hm2(500 m×600 m)動態監測樣地內，為了在相同的空間幅度內開展調查，考慮到豐林動態監測樣地西北部的坡向與涼水樣地相似，因此本實驗在豐林30 hm2樣地西北角為起點的9 hm2樣地內開展調查。本實驗分別將這兩個樣地劃分成225個20 m×20 m的單元格，共計225個網格交叉點。

1.2.2 地表甲蟲的獲取

研究區7、8月降雨集中且溫度適宜，地表甲蟲豐富度較高，而10月氣溫降低，地表甲蟲豐富度明顯減少，因此7、8月和10月地表甲蟲的metacommunity最適格局可能表現不同。因此，于2015年7月(7月4日—7月11日)、8月(8月25日—9月1日)和10月(10月2日—10月9日)在涼水開展調查，2015年8月和10月于相同的時間段在豐林開展調查。使用陷阱法捕獲地表甲蟲，在每個網格交叉點20 cm圓半徑內布置一個陷阱，涼水和豐林分別計675(225個/次×3次)和450(225個/次×2次)個陷阱。當該范圍內條件不允許布置陷阱時，選擇在該網格交叉點50 cm圓半徑內布置陷阱。使用內徑約7 cm的土鉆挖一個土坑，將高14 cm、內徑7 cm誘捕杯置于土坑內，保持杯口與地面齊平。內置約占誘捕杯容積2/3的飽和NaCl溶液，在杯口上部距離地面約5—10 cm處支起1個一次性餐盤作為防護，將陷阱置于野外7天7夜后取回。室內手揀出所有的地表甲蟲并將其置于95%醫用酒精內，依據參考文獻[27- 30]將地表甲蟲鑒定到種，成蟲與幼蟲分別計數。由于幼蟲難以鑒定，所以本文僅將成蟲用于后續處理分析。每次獲得的metacommunity群落中，步行蟲科(Carabidae)、隱翅蟲科(Staphylinidae)和葬甲科(Silphidae)成蟲均在數量上占明顯優勢(個體數量總和均占每次調查的90%以上)，鑒于個體數量較少的metacommunity群落(<10只)的metacommunity結構參數分析效果較差、且容易產生偏倚結果[18]，所以僅分析步行蟲科、隱翅蟲科和葬甲科成蟲的metacommunity格局。本文在兩個水平上闡述metacommunity格局及其與環境因子的相關性，即全部甲蟲和各科甲蟲群落，全部甲蟲即每次捕獲的步行蟲科、隱翅蟲科和葬甲科成蟲的數量總和，各科甲蟲分別包括步行蟲科、隱翅蟲科和葬甲科的豐富度。

1.2.3 地形因子和土壤因子的獲取

地形因子包括每個20 m×20 m單元格的海拔高度、坡向、坡度和凹凸度。坡向分為陰坡(337.5°—22.5°，22.5°—67.5°)、半陰坡(67.5°—112.5°，292.5°—337.5°)、平地、半陽坡(112.5°—157.5°，247.5°—292.5°)和陽坡(157.5°—247.5°)5個等級，坡度分為<6°，6°—15°，16°—25°和>25°共4個等級[25]。涼水樣地平均值分別為：海拔高度(463.25±18.19)m，坡度15.91°±5.87°，凹凸度(0.01±0.30)m。豐林樣地平均值分別為：海拔高度(438.48±8.57) m，坡度9.24°±4.53°，凹凸度(-0.06±0.93) m。兩個樣地坡向的變異性較強，詳見參考文獻[25]。參照巴拿馬BCI (Barro Colorado Island) 50 hm2樣地采樣方案，獲得每個20 m×20 m單元格土壤樣品[31]，涼水樣地土壤因子平均值為：土壤容重((0.62±0.10) g/kg)、土壤有機質((75.75±30.76) g/kg)、土壤全磷((0.82±0.14) g/kg)、土壤有效磷((8.83±6.73) mg/kg)、土壤全氮((8.40±1.56) g/kg)、土壤水解氮((1103.60±157.67) g/kg)、土壤有效鉀( (332.61±57.43) mg/kg)、土壤pH(5.77±0.16)和土壤含水量(91.49%±22.55%)，具體的采集方案和實驗測量方法詳見參考文獻[32]。涼水樣地具有地形和土壤因子數據，豐林樣地僅有地形因子數據。

1.3 數據處理分析

1.3.1 Metacommunity結構參數分析

Leibold和Mikkelson[11]提出metacommunity結構參數可以闡明一個metacommunity的格局，即檢驗其屬于鑲嵌型, 棋盤型, Clementsian, Gleasonian, 均勻空間型和隨機型格局[11]中的哪一種。計算過程中，首先將基于“地點—物種”的豐富度矩陣轉換為有無矩陣。然后，使用相互平均法對這些矩陣進行排序，相互平均法被認為是識別群落變異對環境梯度響應的最有效的間接排序方法[9,10]。基于這種排序方法，具有相似物種組成的采樣點在排序空間彼此鄰接，同時，出現在相似采樣點的物種沿著一個給定的排序軸彼此接近[33]。metacommunity結構參數基于3個指標來判斷一個metacommunity的格局，即一致性，物種周轉和邊界聚集[11]。物種周轉和邊界聚集只有在合理的一致性范圍內才最有意義，所以metacommunity結構參數首先需要計算一致性指標[11]。

一致性能夠反映沿著環境梯度的物種分布結構水平，一致性指的是鑲嵌缺失的數量，即在一個相互平均法排序之后的數據矩陣中物種分布或者地點組成的中斷。在一個排序矩陣中，出現于每個行或者列極端的缺失被定義為鑲嵌缺失。該指標的計算決定于在一個排序軸中鑲嵌缺失的數量，然后基于零分布的模擬矩陣來獲得鑲嵌缺失的一致性模擬值(即期望值)，最后將一致性的實測值和期望值進行比較。如果一致性的實測值明顯的小于期望值，表明為正一致性。反之，如果一致性實測值明顯的大于期望值，表明為負一致性。如果一個地表甲蟲metacommunity為完全一致性，即metacommunity的一致性實測值為0，這種情況被認為沒有鑲嵌缺失。一個顯著的負一致性表明該metacommunity為棋盤型格局。一個不顯著的一致性表明該metacommunity為隨機型格局。一個正一致性表明該metacommunity為鑲嵌型, 均勻空間型, Gleasonian或者 Clementsian格局[11]，具體屬于哪一種格局，還需要基于物種周轉和邊界聚集這2個指標做進一步判斷(圖1)。

在獲得正一致性實測值的情況下[34]，開始計算物種周轉指標。物種周轉的計算為在一個排序軸中，兩個采樣點之間一個物種替代另一個物種的次數。當物種周轉實測值明顯的小于期望值時，即為顯著的負物種周轉，表明為鑲嵌型格局。當物種周轉實測值明顯的大于期望值時，即為顯著的正物種周轉，表明為均勻空間型, Gleasonian或者Clementsian格局，具體屬于哪一種格局，仍需要借助邊界聚集指標來輔助判斷(圖1)。

邊界聚集代表聚集在一起的不同物種范圍邊界的程度。使用Morista擴散指標(Morista′s dispersion index)和卡方檢驗(chi-square test) 相結合的方法，來檢驗邊界聚集實測值和期望值之間的差異顯著性。當Morista擴散指標和1差別不顯著，即為隨機型分布范圍邊界，表明為Gleasonian格局。如果Morista擴散指標明顯大于1，即為聚集范圍邊界，表明為Clementsian格局。如果Morista擴散指標顯著小于1，即為高度擴散范圍邊界，表明為均勻空間型格局[11]。

圖1 基于metacommunity結構參數的格局分析途徑和理想格局的判斷流程 [11,18]

圖2 基于物種周轉和邊界聚集定義的metacommunity的12種理想格局.

盡管Leibold和Mikkelson[11]最初提出的metacommunity結構參數方法能夠識別一個metacommnity的格局，但該方法的應用并不普遍，且研究者常常不能夠識別一個現實metacommunity的最優格局[18]。產生該現象的原因有三[18]，其一，Leibold和Mikkelson[11]最初提出的6種理想格局并沒有描述一致性、物種周轉和邊界聚集這三個指標的所有可能組合。其二，這些理想格局代表那些決定現實metacommunity格局屬性的一個多維連續統一體的一部分，并不能夠代表全部。其三，metacommunity格局分析過程中，往往忽視空間尺度問題。以上原因導致我們不容易識別調控metacommunity格局的環境梯度，并難以進一步挖掘在特定空間尺度上的調控機制[18]。為了解決這個問題，Presley等[18]對Leibold和Mikkelson[11]提出的metacommunity結構參數方法進行補充和完善。基于組合的物種周轉和邊界聚集，Presley等[18]首先提出了鑲嵌型格局的3種非隨機格局，即鑲嵌聚集物種喪失、鑲嵌隨機物種喪失和鑲嵌高度擴散物種喪失(圖2)；然后定義了與Clementsian、Gleasonian、均勻空間、鑲嵌分布的概念基礎一致的六種Quasi格局(圖2)；最后Presley等強調對metacommunity格局的探索和解釋依賴于分析尺度，并證明了較小空間幅度的格局組合如何聚集并形成較大空間幅度的Clementsian格局；這些改進促使我們闡明metacommunity的最適格局及與格局相關的構建機制，也有助于我們發現揭示以上科學問題的合適尺度[18]。因此，結合Leibold和Mikkelson[11]和Presley等[18]的metacommunity結構參數框架，本文將識別涼水和豐林不同季節每個地表甲蟲metacommunity的最優格局。

本文在R (3.2.2)軟件平臺中同時使用vegan[35]和metacom[36]程序包，首先使用‘decostand’函數(參數設置為method="pa")將基于“地點—物種”的豐富度矩陣轉換為有無矩陣，然后使用metacom程序包中的‘Coherence’、‘Turnover’和‘BoundaryClump’函數進行metacommunity結構參數分析，分別計算一致性，物種周轉和邊界聚集。使用‘Coherence’和‘Turnover’計算一致性和物種周轉的過程中，選擇“r0”模型(參數設置為method="r0")構建隨機矩陣[11]，該模型使用vegan程序包基于999次模擬構建隨機矩陣[35]，并使用隨機化[37]比較一致性和物種周轉實測值和期望值差異顯著性。當群落個體數量較少(<10只)和/或捕獲樣點數較少(<10個捕獲點)時，metacommunity結構參數闡明的metacommunity格局說服力相對較弱[18]。因此，本文將個體數量<10只和/或捕獲點數量<10個的metacommunity剔除，這包括涼水10月葬甲科、豐林8月葬甲科、豐林10月隱翅蟲科和葬甲科。

1.3.2 Spearman秩相關分析

相互平均法排序軸的采樣點得分代表了沿著物種分布的潛在環境梯度，因此相互平均法排序軸的采樣點得分與環境變量之間的相關性分析，有助于揭示潛在環境梯度在地表甲蟲metacommunity構建中的作用[2,38]。本文關注最重要物種的組成梯度，所以著重基于相互平均法第一排序軸來評估每一個地表甲蟲metacomnunity格局。獲得每個地表甲蟲metacommnity最優格局之后，使用metacom程序包中的‘OrderMatrix’函數導出并存儲沿相互平均法第一排序軸獲得的采樣點得分，使用Spearman秩相關系數來評估采樣點得分和地形因子、土壤因子的相關性，進而來說明環境梯度對每一個地表甲蟲metacommunity格局的潛在影響。基于pspearman程序包[39]中的‘spearman.test’函數計算Spearman 秩相關。

2 結果

涼水7、8、10月分別發現地表甲蟲41、29、16種和2550、730、126只，豐林8、10月分別發現地表甲蟲39、14種和1146、36只。涼水7月全部甲蟲、步行蟲科、葬甲科，涼水8月全部甲蟲，豐林8月全部甲蟲和葬甲科，其一致性的實測值顯著小于模擬值，表現為正一致性；這6個metacommunity的物種周轉實測值均顯著的小于模擬值，表現為負的物種周轉；且其Morista擴散指標的實測值均顯著大于1，表現為正的邊界聚集，因此，這些metacommunity的最優格局為鑲嵌聚集物種喪失。8月涼水葬甲科的最優metacommunity格局為鑲嵌隨機物種喪失。其他metacommunity的一致性和模擬值沒有顯著差異，均為隨機型格局(表1)。

涼水7月全部甲蟲和隱翅蟲科、涼水8月全部甲蟲和葬甲科、涼水10月全部甲蟲和步行蟲科metacommunity的相互平均法第一排序軸采樣點得分都和地形因子、土壤因子顯著相關。涼水7月步行蟲科、涼水8月隱翅蟲科metacommunity的第一排序軸采樣點得分分別與土壤水解氮和土壤有機質顯著相關。涼水10月隱翅蟲科、豐林8月葬甲科metacommunity的第一排序軸采樣點得分分別與坡度和坡向顯著相關(表2)。

3 討論

在科水平，五個(42%)地表甲蟲的metacommunity為顯著的正一致性和負物種周轉，表明這些metacommunity的物種共存受到潛在環境梯度的調控，以組群形式對潛在的環境梯度進行響應。正的邊界聚集進一步表明四個metacommunity的最優格局為鑲嵌聚集物種喪失，另一個metacommunity(涼水8月葬甲科)的最優格局為鑲嵌隨機物種喪失。其中，科水平的鑲嵌型格局僅發現于步行蟲科和葬甲科，隱翅蟲科無論在豐林還是涼水都表現為隨機型格局，這表明地表甲蟲metacommunity格局具有類群依賴性，該發現建議在探討metacommunity格局過程中需要考慮類群的差異和特征。另外，全部甲蟲metacommunity在相對溫暖的生長季節(7、8月)為鑲嵌聚型格局，而在相對寒冷的季節(10月)則為隨機型格局。說明特定metacommunity的格局具有季節波動性，這與科水平metacommunity格局表現規律相同。相關研究表明甲蟲在較大的區域和景觀尺度形成Clementsian格局[21,23]，本實驗發現在小的空間尺度(300 m)地表甲蟲則形成鑲嵌型格局。說明地表甲蟲的metacommunity格局具有尺度依賴性，大尺度的metacommunity格局不能簡單的套用于小尺度空間。另外，高梅香等[40]發現在一個溫帶落葉闊葉林內，小尺度空間(50 m)土壤螨類metacommunity在兩個年份內均表現為Clementsian格局，進一步說明小尺度空間土壤動物metacommunity格局的類群差異性。因此，在土壤動物metacommunity格局與過程研究中，尺度梯度和類群差異是兩個不容忽視的過程，建議在今后研究中需著重考慮。

很多研究提出鑲嵌型是自然群落的一種常見格局[41- 42]，該格局發現于蝙蝠[34]、蚊[43]、叢枝狀菌根[44]等，但目前一個meta分析表明鑲嵌型格局并沒有生態學家之前所想的那么常見[45]。土壤動物群落研究中鑲嵌型格局鮮少報道，但并不能說明鑲嵌型格局在土壤動物群落中不普遍，這主要是研究缺乏所致，我們仍需要更多的研究來發現和闡明這些格局。如果物種多樣性貧乏地點的群落是物種多樣性豐富地點群落的子集，便會形成鑲嵌型格局[13,41]，對于一個鑲嵌型格局來說，從物種豐富的地點到物種貧乏的地點物種多樣性逐漸喪失，因此本研究中表現為鑲嵌型格局的metacommunity內許多地點具有相似的地表甲蟲物種組成[18,46]。鑲嵌型格局并不典型的由相互競爭產生[47]，可能由群落大小[44]、環境過濾[44]或物種之間生態學差異[48]引起。群落大小指的是不同大小的群落具有差異性環境條件，較大的群落能夠維持更豐富的物種[49]，本研究是基于空間直觀規則采樣法進行的調查，因此可以排除群落大小對這種鑲嵌型格局的影響。如果不同物種對于各個地點環境條件的容忍度不同，敏感的物種可能會沿著一個環境梯度消失(如農業管理強度[44]、景觀類型變化[2]或池塘水因子梯度變化[50])，此時環境過濾便會導致鑲嵌型格局的產生[44]。

表1 全部和各科地表甲蟲的最優metacommunity格局分析結果

LS和FL分別為涼水和豐林實驗樣地; 平均值和標準差為基于‘r0’零模型矩陣的999次交互作用的計算結果;Abs: 鑲嵌缺失數量, embedded absences; SD: 標準差, standard deviation;Rep：物種周轉數量, species turnover;M：Morista擴散指數, Morista′s dispersion index; NS: 實測值與期望值差異不顯著, non-significant difference between observed and simulated values

LS和FL分別為涼水和豐林實驗樣地; rho: 斯皮爾曼等級相關系數, Spearman′s rank correlation; *P<0.05, **P<0.01, ***P<0.001

科水平地表甲蟲metacommunity格局受到地形和/或土壤潛在梯度的影響，且影響不同地表甲蟲的地形和/或土壤因子各異，涼水步行蟲科受到凹凸度、土壤水解氮、土壤含水量的影響，涼水葬甲科受到坡向、土壤全氮、pH值的影響，豐林葬甲科受到坡向的影響。相較于科水平甲蟲，全部甲蟲的metacommunity格局受到更多的土壤和地形因子的影響，涼水全部甲蟲受到坡度、海拔和土壤有機質、全磷、全氮、水解氮、有效鉀、土壤含水量的影響。步行蟲具有明顯的生境喜好[51]，其體型大小[52]、物種多樣性和豐富度[53]、物種周轉格局均受到海拔高度的影響，樣地捕獲的一種葬甲蟲(Nicrophorusinvestigator)喜好活動于較開闊的溫暖微生境[54]。地形因子一般是環境變量(包括溫度、太陽輻射和濕度[55])的綜合反映，同時也會影響森林土壤有機碳、含水量、全氮、pH等基本屬性[56]。因此，海拔、坡度和坡向可能通過影響地表微生境(如地表溫度、初級生產力)和土壤因子(如土壤濕度、有機質、pH等[52])進而影響地表甲蟲metacommunity格局。 雖然涼水7月葬甲科和豐林8月步行蟲科表現為鑲嵌型格局，但并未發現與地形或土壤因子的顯著相關性，這說明地形和土壤的環境過濾作用復雜，葬甲科和步行蟲科可能同時受到其他未測量環境因子或過程的影響。

科水平七個(58%)地表甲蟲metacommunity表現為隨機型格局，全部甲蟲metacommunity在10月同為隨機型格局。這種隨機型格局表明地表甲蟲物種對相同環境梯度沒有響應[11]，即地表甲蟲metacommunity沒有梯度或格局[11]。然而，這并不能確定的說明這些甲蟲物種的出現完全是隨機過程，如果這些甲蟲物種和不同的環境梯度相關，那么我們將難以發現沿著單個共同環境梯度的一致性[18]。涼水8月步行蟲科、豐林10月步行蟲科的隨機型metacommunity格局不受地形或土壤因子的影響；隱翅蟲科雖然受到部分地形和/或土壤因子的影響，其metacommunity格局仍為隨機型。可見，地表甲蟲metacommunity格局的調控機制非常復雜，除了本文考察的地形和土壤因子外，物種之間相互作用關系(如捕食、競爭、促進)、擴散限制、來自區域物種庫的遷移等確定性和非確定性過程都可能調控地表甲蟲的metacommunity格局，基于同位素的同營養級和多營養級關系的研究和基于功能性狀的構建機制的探討[57]，是接下來需要深入研究的方向，有助于深入揭示多尺度空間地表甲蟲metacommunity格局及其構建機制。

4 結論

本研究表明在小興安嶺典型闊葉紅松林內，小尺度空間(300 m)地表甲蟲的metacommunity表現為鑲嵌型和隨機型兩種格局，在較大空間尺度形成的Clementsian格局并不是小尺度地表甲蟲的常見格局。地表甲蟲metacommunity格局在涼水和豐林沒有明顯的差異性，但具有類群依賴性和季節波動性。海拔、坡向、坡度和土壤有機質、全氮、全磷、pH值和含水量等對這些格局有重要的影響，豐林地表甲蟲受到地形因子的影響較弱，即地形和土壤對地表甲蟲metacommunity格局的影響有具體生境差異性。