小興安嶺闊葉紅松林地表甲蟲Metacommunity格局

高梅香，張 超，喬志宏，侯宏宇，金光澤，盧廷玉,*，吳東輝

1 哈爾濱師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，哈爾濱 150025 2 黑龍江省普通高等學(xué)校地理環(huán)境遙感監(jiān)測(cè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(哈爾濱師范大學(xué))，哈爾濱 150025 3 東北師范大學(xué)植被科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)春 130024 4 東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心，哈爾濱 150040

闡明生物多樣性格局及其調(diào)控機(jī)制是目前群落生態(tài)學(xué)的重點(diǎn)內(nèi)容之一，這種格局與過程具有尺度依賴性[1]，即在不同的時(shí)空尺度條件下其格局與過程不同。區(qū)域尺度的過程，如擴(kuò)散和景觀連接度，通常在較大的時(shí)空尺度調(diào)控到達(dá)局地群落的物種；在局地尺度，種群可能通過環(huán)境過濾(如覓食和巢穴微生境)和生物間交互作用來選擇物種[2]。同時(shí)，隨機(jī)定殖和滅絕事件也能夠調(diào)控群落多樣性[3]，尤其是在精細(xì)尺度[4]具有更大的作用。以上過程可能會(huì)同時(shí)作用于特定時(shí)空尺度的群落，且在不同的時(shí)空尺度上識(shí)別和解釋這種格局與過程一直是生態(tài)學(xué)研究的難點(diǎn)。近年來，metacommunity理論框架被認(rèn)為是識(shí)別多尺度格局及其調(diào)控機(jī)制的一個(gè)強(qiáng)有力途徑[5]。一個(gè)metacommunity被定義為在不同地點(diǎn)的一系列生態(tài)群落，每一個(gè)生態(tài)群落由特定地點(diǎn)的物種集群組成，且這些生態(tài)群落潛在的(但不是必須的)通過擴(kuò)散而聯(lián)系[5]。雖然metacommunity的概念和框架已經(jīng)被應(yīng)用于很多有機(jī)體群落，諸如鳥類[2]、魚類[6]、蝙蝠[7]等，但是調(diào)控metacommunity格局的潛在機(jī)制仍不清楚。

在metacommunity概念和框架的發(fā)展過程中，生態(tài)學(xué)家開發(fā)了許多新奇的方法來識(shí)別和解釋metacommunity格局及其調(diào)控機(jī)制[5- 8]。其中metacommunity結(jié)構(gòu)參數(shù)是目前最有效的一種途徑，該方法通過相互平均法(也稱為對(duì)應(yīng)分析)對(duì)物種矩陣進(jìn)行排序，相互平均法被認(rèn)為是識(shí)別物種變異對(duì)環(huán)境梯度響應(yīng)的最有效間接排序方法[9- 10]。然后，基于一致性、物種周轉(zhuǎn)和邊界聚集這3個(gè)指標(biāo)[11]，metacommunity結(jié)構(gòu)參數(shù)對(duì)幾種格局進(jìn)行評(píng)估，并從中選擇一個(gè)最適模型或最優(yōu)格局。這幾種metacommunity格局包括棋盤型格局, 鑲嵌型格局, Clementsian格局, Gleasonian格局, 均勻空間型格局和隨機(jī)型格局[11]。棋盤型格局的產(chǎn)生是由于物種對(duì)之間的相互排斥分布，這些相互排斥的物種對(duì)獨(dú)立于其他的物種對(duì)[11- 12]。當(dāng)物種貧乏的群落是物種豐富的群落的子集時(shí)便形成鑲嵌型格局[11,13]。Clementsian格局表明環(huán)境梯度導(dǎo)致明顯的群落，這些群落以組群的形式彼此替換[11,14]。Gleasonian格局表明環(huán)境梯度導(dǎo)致物種周轉(zhuǎn)，但是物種范圍沿著環(huán)境梯度的組織是隨機(jī)的[11,15]。均勻空間型格局表明環(huán)境梯度導(dǎo)致不明顯的群落，但現(xiàn)實(shí)物種范圍的組織比隨機(jī)期望值更均勻[11,16]。隨機(jī)型格局表明物種沿著地點(diǎn)沒有梯度或其他類型的格局[11,17]。其中，每個(gè)最適模型都受到特定機(jī)制的調(diào)控[7,18]。所以，通過識(shí)別一個(gè)metacommunity的最理想格局，便可以量化物種是如何對(duì)環(huán)境梯度進(jìn)行響應(yīng)的，這有助于我們深入揭示多尺度條件下生物多樣性的調(diào)控機(jī)制。

盡管地下生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性高于大部分陸地生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性[19]，然而，地下生物群落(尤其是土壤動(dòng)物群落)多樣性格局與過程的進(jìn)展非常緩慢。地表甲蟲是土壤生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，其類群豐富、數(shù)量較多、活動(dòng)能力較強(qiáng)且分布廣泛，是研究地下生態(tài)系統(tǒng)群落格局與過程的良好實(shí)驗(yàn)對(duì)象。在區(qū)域尺度 (2×106—2×105m)[20]，Clementsian格局被認(rèn)為是甲蟲metacommunity的常見格局[21]，并強(qiáng)調(diào)區(qū)域氣候和歷史限制(通過擴(kuò)散限制或隨機(jī)定殖)[21- 22]的調(diào)控作用。在景觀尺度(2×105—104m)[20]，Tonkin 等[23]也發(fā)現(xiàn)地表甲蟲metacommunity的組成為Clementsian格局，并強(qiáng)調(diào)環(huán)境過濾和微弱空間過程的重要調(diào)控作用(如較弱的擴(kuò)散限制)[23]。然而目前已發(fā)表的研究只能說明較大空間尺度的格局與過程，我們?nèi)圆磺宄@種大尺度的metacommunity格局是否適用于小尺度，對(duì)于小尺度空間地表甲蟲metacommunity的格局及其調(diào)控機(jī)制所知甚少。

本研究分別在涼水和豐林國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，基于兩個(gè)森林長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地(9 hm2)，通過空間直觀定位的方法獲得闊葉紅松林地表甲蟲群落，基于metacommunity結(jié)構(gòu)參數(shù)方法篩選地表甲蟲的最適metacommunity格局，來檢驗(yàn)Clementsian格局是否為小尺度空間地表甲蟲metacommunity的最適格局，分析獲得的metacommunity格局與地形、土壤因子的相關(guān)性。通過本文的研究，揭示小興安嶺闊葉紅松林小尺度空間地表甲蟲metacommunity格局，闡明地形、土壤因子對(duì)這些格局的影響，本研究將為多尺度條件下地表甲蟲metacommunity格局與過程研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和支撐。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)

闊葉紅松(Pinuskoraiensis)林是我國東北東部山區(qū)的地帶性頂級(jí)植被，按照群落特征和物種組成可分為南部亞區(qū)(以南部紅松林為代表)、中部亞區(qū)(以典型紅松林為代表)和北部亞區(qū)(以北部紅松林為代表)[24]。分布區(qū)內(nèi)闊葉紅松林與水熱條件的相關(guān)性具有明顯的區(qū)域性特征，涼水自然保護(hù)區(qū)位于中部亞區(qū)典型分布區(qū)，豐林自然保護(hù)區(qū)鄰近中部亞區(qū)和北部亞區(qū)的交界位置，后者的闊葉紅松林對(duì)水熱條件變化可能更敏感。因此我們推測(cè)，涼水和豐林典型闊葉紅松林內(nèi)地表甲蟲metacommunity最適格局及其與地形、土壤因子的相關(guān)性可能會(huì)體現(xiàn)出區(qū)域性差異。因此，本研究將涼水(47°7′—47°14′ N, 128°48′—128°55′ E)和豐林(47°54′—48°19′ N，129°06′—129°30′ E)國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)作為研究區(qū)。涼水自然保護(hù)區(qū)地處小興安嶺南坡達(dá)里帶嶺支脈東坡，海拔280—707 m，為典型的低山丘陵地貌，土壤為地帶性暗棕壤。具明顯的溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬季嚴(yán)寒干燥而夏季溫?zé)岫嘤辏昃鶞?0.3℃左右，年均降水量676 mm，且多集中在7—8月份。地帶性植被是以紅松為主的針闊混交林，主要喬木樹種有青楷槭(Acertegmentosum)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、色木槭(A.mono)、紫椴(Tiliaamurensis)、裂葉榆(Ulmuslaciniata)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、魚鱗云杉(P.jezoensis)等[25]。豐林自然保護(hù)區(qū)位于小興安嶺山脈中段，海拔285—688 m，屬低山丘陵地貌，土壤為山地棕色森林土。氣候?qū)俅箨懶约撅L(fēng)氣候，年均溫-0.5℃，年均降水量641 mm，主要集中在6—9月份。地帶性植被為以紅松為優(yōu)勢(shì)的針闊混交林，主要喬木樹種有紅松、紅皮云杉、魚鱗云杉、冷杉(Abiesnephrolepis)、落葉松(Larixgmelinii)、白樺(Betulaplatyphylla)、楓樺(Betulacostata)、山楊(Populusdavidiana)、紫椴(Tiliaamurensis)、黃檗(Phellodendronamurense)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)等[26]。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

1.2.1 樣地設(shè)置

涼水和豐林闊葉紅松林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地是中國森林多樣性監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)(http://www.cfbiodiv.org)的重要組成部分，涼水實(shí)驗(yàn)樣地設(shè)置于2005年建立的闊葉紅松林 9 hm2(300 m×300 m)動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地內(nèi)[25]。豐林實(shí)驗(yàn)樣地設(shè)置于2009年建立的闊葉紅松林30 hm2(500 m×600 m)動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地內(nèi)，為了在相同的空間幅度內(nèi)開展調(diào)查，考慮到豐林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地西北部的坡向與涼水樣地相似，因此本實(shí)驗(yàn)在豐林30 hm2樣地西北角為起點(diǎn)的9 hm2樣地內(nèi)開展調(diào)查。本實(shí)驗(yàn)分別將這兩個(gè)樣地劃分成225個(gè)20 m×20 m的單元格，共計(jì)225個(gè)網(wǎng)格交叉點(diǎn)。

1.2.2 地表甲蟲的獲取

研究區(qū)7、8月降雨集中且溫度適宜，地表甲蟲豐富度較高，而10月氣溫降低，地表甲蟲豐富度明顯減少，因此7、8月和10月地表甲蟲的metacommunity最適格局可能表現(xiàn)不同。因此，于2015年7月(7月4日—7月11日)、8月(8月25日—9月1日)和10月(10月2日—10月9日)在涼水開展調(diào)查，2015年8月和10月于相同的時(shí)間段在豐林開展調(diào)查。使用陷阱法捕獲地表甲蟲，在每個(gè)網(wǎng)格交叉點(diǎn)20 cm圓半徑內(nèi)布置一個(gè)陷阱，涼水和豐林分別計(jì)675(225個(gè)/次×3次)和450(225個(gè)/次×2次)個(gè)陷阱。當(dāng)該范圍內(nèi)條件不允許布置陷阱時(shí)，選擇在該網(wǎng)格交叉點(diǎn)50 cm圓半徑內(nèi)布置陷阱。使用內(nèi)徑約7 cm的土鉆挖一個(gè)土坑，將高14 cm、內(nèi)徑7 cm誘捕杯置于土坑內(nèi)，保持杯口與地面齊平。內(nèi)置約占誘捕杯容積2/3的飽和NaCl溶液，在杯口上部距離地面約5—10 cm處支起1個(gè)一次性餐盤作為防護(hù)，將陷阱置于野外7天7夜后取回。室內(nèi)手揀出所有的地表甲蟲并將其置于95%醫(yī)用酒精內(nèi)，依據(jù)參考文獻(xiàn)[27- 30]將地表甲蟲鑒定到種，成蟲與幼蟲分別計(jì)數(shù)。由于幼蟲難以鑒定，所以本文僅將成蟲用于后續(xù)處理分析。每次獲得的metacommunity群落中，步行蟲科(Carabidae)、隱翅蟲科(Staphylinidae)和葬甲科(Silphidae)成蟲均在數(shù)量上占明顯優(yōu)勢(shì)(個(gè)體數(shù)量總和均占每次調(diào)查的90%以上)，鑒于個(gè)體數(shù)量較少的metacommunity群落(<10只)的metacommunity結(jié)構(gòu)參數(shù)分析效果較差、且容易產(chǎn)生偏倚結(jié)果[18]，所以僅分析步行蟲科、隱翅蟲科和葬甲科成蟲的metacommunity格局。本文在兩個(gè)水平上闡述metacommunity格局及其與環(huán)境因子的相關(guān)性，即全部甲蟲和各科甲蟲群落，全部甲蟲即每次捕獲的步行蟲科、隱翅蟲科和葬甲科成蟲的數(shù)量總和，各科甲蟲分別包括步行蟲科、隱翅蟲科和葬甲科的豐富度。

1.2.3 地形因子和土壤因子的獲取

地形因子包括每個(gè)20 m×20 m單元格的海拔高度、坡向、坡度和凹凸度。坡向分為陰坡(337.5°—22.5°，22.5°—67.5°)、半陰坡(67.5°—112.5°，292.5°—337.5°)、平地、半陽坡(112.5°—157.5°，247.5°—292.5°)和陽坡(157.5°—247.5°)5個(gè)等級(jí)，坡度分為<6°，6°—15°，16°—25°和>25°共4個(gè)等級(jí)[25]。涼水樣地平均值分別為：海拔高度(463.25±18.19)m，坡度15.91°±5.87°，凹凸度(0.01±0.30)m。豐林樣地平均值分別為：海拔高度(438.48±8.57) m，坡度9.24°±4.53°，凹凸度(-0.06±0.93) m。兩個(gè)樣地坡向的變異性較強(qiáng)，詳見參考文獻(xiàn)[25]。參照巴拿馬BCI (Barro Colorado Island) 50 hm2樣地采樣方案，獲得每個(gè)20 m×20 m單元格土壤樣品[31]，涼水樣地土壤因子平均值為：土壤容重((0.62±0.10) g/kg)、土壤有機(jī)質(zhì)((75.75±30.76) g/kg)、土壤全磷((0.82±0.14) g/kg)、土壤有效磷((8.83±6.73) mg/kg)、土壤全氮((8.40±1.56) g/kg)、土壤水解氮((1103.60±157.67) g/kg)、土壤有效鉀( (332.61±57.43) mg/kg)、土壤pH(5.77±0.16)和土壤含水量(91.49%±22.55%)，具體的采集方案和實(shí)驗(yàn)測(cè)量方法詳見參考文獻(xiàn)[32]。涼水樣地具有地形和土壤因子數(shù)據(jù)，豐林樣地僅有地形因子數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理分析

1.3.1 Metacommunity結(jié)構(gòu)參數(shù)分析

Leibold和Mikkelson[11]提出metacommunity結(jié)構(gòu)參數(shù)可以闡明一個(gè)metacommunity的格局，即檢驗(yàn)其屬于鑲嵌型, 棋盤型, Clementsian, Gleasonian, 均勻空間型和隨機(jī)型格局[11]中的哪一種。計(jì)算過程中，首先將基于“地點(diǎn)—物種”的豐富度矩陣轉(zhuǎn)換為有無矩陣。然后，使用相互平均法對(duì)這些矩陣進(jìn)行排序，相互平均法被認(rèn)為是識(shí)別群落變異對(duì)環(huán)境梯度響應(yīng)的最有效的間接排序方法[9,10]。基于這種排序方法，具有相似物種組成的采樣點(diǎn)在排序空間彼此鄰接，同時(shí)，出現(xiàn)在相似采樣點(diǎn)的物種沿著一個(gè)給定的排序軸彼此接近[33]。metacommunity結(jié)構(gòu)參數(shù)基于3個(gè)指標(biāo)來判斷一個(gè)metacommunity的格局，即一致性，物種周轉(zhuǎn)和邊界聚集[11]。物種周轉(zhuǎn)和邊界聚集只有在合理的一致性范圍內(nèi)才最有意義，所以metacommunity結(jié)構(gòu)參數(shù)首先需要計(jì)算一致性指標(biāo)[11]。

一致性能夠反映沿著環(huán)境梯度的物種分布結(jié)構(gòu)水平，一致性指的是鑲嵌缺失的數(shù)量，即在一個(gè)相互平均法排序之后的數(shù)據(jù)矩陣中物種分布或者地點(diǎn)組成的中斷。在一個(gè)排序矩陣中，出現(xiàn)于每個(gè)行或者列極端的缺失被定義為鑲嵌缺失。該指標(biāo)的計(jì)算決定于在一個(gè)排序軸中鑲嵌缺失的數(shù)量，然后基于零分布的模擬矩陣來獲得鑲嵌缺失的一致性模擬值(即期望值)，最后將一致性的實(shí)測(cè)值和期望值進(jìn)行比較。如果一致性的實(shí)測(cè)值明顯的小于期望值，表明為正一致性。反之，如果一致性實(shí)測(cè)值明顯的大于期望值，表明為負(fù)一致性。如果一個(gè)地表甲蟲metacommunity為完全一致性，即metacommunity的一致性實(shí)測(cè)值為0，這種情況被認(rèn)為沒有鑲嵌缺失。一個(gè)顯著的負(fù)一致性表明該metacommunity為棋盤型格局。一個(gè)不顯著的一致性表明該metacommunity為隨機(jī)型格局。一個(gè)正一致性表明該metacommunity為鑲嵌型, 均勻空間型, Gleasonian或者 Clementsian格局[11]，具體屬于哪一種格局，還需要基于物種周轉(zhuǎn)和邊界聚集這2個(gè)指標(biāo)做進(jìn)一步判斷(圖1)。

在獲得正一致性實(shí)測(cè)值的情況下[34]，開始計(jì)算物種周轉(zhuǎn)指標(biāo)。物種周轉(zhuǎn)的計(jì)算為在一個(gè)排序軸中，兩個(gè)采樣點(diǎn)之間一個(gè)物種替代另一個(gè)物種的次數(shù)。當(dāng)物種周轉(zhuǎn)實(shí)測(cè)值明顯的小于期望值時(shí)，即為顯著的負(fù)物種周轉(zhuǎn)，表明為鑲嵌型格局。當(dāng)物種周轉(zhuǎn)實(shí)測(cè)值明顯的大于期望值時(shí)，即為顯著的正物種周轉(zhuǎn)，表明為均勻空間型, Gleasonian或者Clementsian格局，具體屬于哪一種格局，仍需要借助邊界聚集指標(biāo)來輔助判斷(圖1)。

邊界聚集代表聚集在一起的不同物種范圍邊界的程度。使用Morista擴(kuò)散指標(biāo)(Morista′s dispersion index)和卡方檢驗(yàn)(chi-square test) 相結(jié)合的方法，來檢驗(yàn)邊界聚集實(shí)測(cè)值和期望值之間的差異顯著性。當(dāng)Morista擴(kuò)散指標(biāo)和1差別不顯著，即為隨機(jī)型分布范圍邊界，表明為Gleasonian格局。如果Morista擴(kuò)散指標(biāo)明顯大于1，即為聚集范圍邊界，表明為Clementsian格局。如果Morista擴(kuò)散指標(biāo)顯著小于1，即為高度擴(kuò)散范圍邊界，表明為均勻空間型格局[11]。

圖1 基于metacommunity結(jié)構(gòu)參數(shù)的格局分析途徑和理想格局的判斷流程 [11,18]

圖2 基于物種周轉(zhuǎn)和邊界聚集定義的metacommunity的12種理想格局.

盡管Leibold和Mikkelson[11]最初提出的metacommunity結(jié)構(gòu)參數(shù)方法能夠識(shí)別一個(gè)metacommnity的格局，但該方法的應(yīng)用并不普遍，且研究者常常不能夠識(shí)別一個(gè)現(xiàn)實(shí)metacommunity的最優(yōu)格局[18]。產(chǎn)生該現(xiàn)象的原因有三[18]，其一，Leibold和Mikkelson[11]最初提出的6種理想格局并沒有描述一致性、物種周轉(zhuǎn)和邊界聚集這三個(gè)指標(biāo)的所有可能組合。其二，這些理想格局代表那些決定現(xiàn)實(shí)metacommunity格局屬性的一個(gè)多維連續(xù)統(tǒng)一體的一部分，并不能夠代表全部。其三，metacommunity格局分析過程中，往往忽視空間尺度問題。以上原因?qū)е挛覀儾蝗菀鬃R(shí)別調(diào)控metacommunity格局的環(huán)境梯度，并難以進(jìn)一步挖掘在特定空間尺度上的調(diào)控機(jī)制[18]。為了解決這個(gè)問題，Presley等[18]對(duì)Leibold和Mikkelson[11]提出的metacommunity結(jié)構(gòu)參數(shù)方法進(jìn)行補(bǔ)充和完善?；诮M合的物種周轉(zhuǎn)和邊界聚集，Presley等[18]首先提出了鑲嵌型格局的3種非隨機(jī)格局，即鑲嵌聚集物種喪失、鑲嵌隨機(jī)物種喪失和鑲嵌高度擴(kuò)散物種喪失(圖2)；然后定義了與Clementsian、Gleasonian、均勻空間、鑲嵌分布的概念基礎(chǔ)一致的六種Quasi格局(圖2)；最后Presley等強(qiáng)調(diào)對(duì)metacommunity格局的探索和解釋依賴于分析尺度，并證明了較小空間幅度的格局組合如何聚集并形成較大空間幅度的Clementsian格局；這些改進(jìn)促使我們闡明metacommunity的最適格局及與格局相關(guān)的構(gòu)建機(jī)制，也有助于我們發(fā)現(xiàn)揭示以上科學(xué)問題的合適尺度[18]。因此，結(jié)合Leibold和Mikkelson[11]和Presley等[18]的metacommunity結(jié)構(gòu)參數(shù)框架，本文將識(shí)別涼水和豐林不同季節(jié)每個(gè)地表甲蟲metacommunity的最優(yōu)格局。

本文在R (3.2.2)軟件平臺(tái)中同時(shí)使用vegan[35]和metacom[36]程序包，首先使用‘decostand’函數(shù)(參數(shù)設(shè)置為method="pa")將基于“地點(diǎn)—物種”的豐富度矩陣轉(zhuǎn)換為有無矩陣，然后使用metacom程序包中的‘Coherence’、‘Turnover’和‘BoundaryClump’函數(shù)進(jìn)行metacommunity結(jié)構(gòu)參數(shù)分析，分別計(jì)算一致性，物種周轉(zhuǎn)和邊界聚集。使用‘Coherence’和‘Turnover’計(jì)算一致性和物種周轉(zhuǎn)的過程中，選擇“r0”模型(參數(shù)設(shè)置為method="r0")構(gòu)建隨機(jī)矩陣[11]，該模型使用vegan程序包基于999次模擬構(gòu)建隨機(jī)矩陣[35]，并使用隨機(jī)化[37]比較一致性和物種周轉(zhuǎn)實(shí)測(cè)值和期望值差異顯著性。當(dāng)群落個(gè)體數(shù)量較少(<10只)和/或捕獲樣點(diǎn)數(shù)較少(<10個(gè)捕獲點(diǎn))時(shí)，metacommunity結(jié)構(gòu)參數(shù)闡明的metacommunity格局說服力相對(duì)較弱[18]。因此，本文將個(gè)體數(shù)量<10只和/或捕獲點(diǎn)數(shù)量<10個(gè)的metacommunity剔除，這包括涼水10月葬甲科、豐林8月葬甲科、豐林10月隱翅蟲科和葬甲科。

1.3.2 Spearman秩相關(guān)分析

相互平均法排序軸的采樣點(diǎn)得分代表了沿著物種分布的潛在環(huán)境梯度，因此相互平均法排序軸的采樣點(diǎn)得分與環(huán)境變量之間的相關(guān)性分析，有助于揭示潛在環(huán)境梯度在地表甲蟲metacommunity構(gòu)建中的作用[2,38]。本文關(guān)注最重要物種的組成梯度，所以著重基于相互平均法第一排序軸來評(píng)估每一個(gè)地表甲蟲metacomnunity格局。獲得每個(gè)地表甲蟲metacommnity最優(yōu)格局之后，使用metacom程序包中的‘OrderMatrix’函數(shù)導(dǎo)出并存儲(chǔ)沿相互平均法第一排序軸獲得的采樣點(diǎn)得分，使用Spearman秩相關(guān)系數(shù)來評(píng)估采樣點(diǎn)得分和地形因子、土壤因子的相關(guān)性，進(jìn)而來說明環(huán)境梯度對(duì)每一個(gè)地表甲蟲metacommunity格局的潛在影響。基于pspearman程序包[39]中的‘spearman.test’函數(shù)計(jì)算Spearman 秩相關(guān)。

2 結(jié)果

涼水7、8、10月分別發(fā)現(xiàn)地表甲蟲41、29、16種和2550、730、126只，豐林8、10月分別發(fā)現(xiàn)地表甲蟲39、14種和1146、36只。涼水7月全部甲蟲、步行蟲科、葬甲科，涼水8月全部甲蟲，豐林8月全部甲蟲和葬甲科，其一致性的實(shí)測(cè)值顯著小于模擬值，表現(xiàn)為正一致性；這6個(gè)metacommunity的物種周轉(zhuǎn)實(shí)測(cè)值均顯著的小于模擬值，表現(xiàn)為負(fù)的物種周轉(zhuǎn)；且其Morista擴(kuò)散指標(biāo)的實(shí)測(cè)值均顯著大于1，表現(xiàn)為正的邊界聚集，因此，這些metacommunity的最優(yōu)格局為鑲嵌聚集物種喪失。8月涼水葬甲科的最優(yōu)metacommunity格局為鑲嵌隨機(jī)物種喪失。其他metacommunity的一致性和模擬值沒有顯著差異，均為隨機(jī)型格局(表1)。

涼水7月全部甲蟲和隱翅蟲科、涼水8月全部甲蟲和葬甲科、涼水10月全部甲蟲和步行蟲科metacommunity的相互平均法第一排序軸采樣點(diǎn)得分都和地形因子、土壤因子顯著相關(guān)。涼水7月步行蟲科、涼水8月隱翅蟲科metacommunity的第一排序軸采樣點(diǎn)得分分別與土壤水解氮和土壤有機(jī)質(zhì)顯著相關(guān)。涼水10月隱翅蟲科、豐林8月葬甲科metacommunity的第一排序軸采樣點(diǎn)得分分別與坡度和坡向顯著相關(guān)(表2)。

3 討論

在科水平，五個(gè)(42%)地表甲蟲的metacommunity為顯著的正一致性和負(fù)物種周轉(zhuǎn)，表明這些metacommunity的物種共存受到潛在環(huán)境梯度的調(diào)控，以組群形式對(duì)潛在的環(huán)境梯度進(jìn)行響應(yīng)。正的邊界聚集進(jìn)一步表明四個(gè)metacommunity的最優(yōu)格局為鑲嵌聚集物種喪失，另一個(gè)metacommunity(涼水8月葬甲科)的最優(yōu)格局為鑲嵌隨機(jī)物種喪失。其中，科水平的鑲嵌型格局僅發(fā)現(xiàn)于步行蟲科和葬甲科，隱翅蟲科無論在豐林還是涼水都表現(xiàn)為隨機(jī)型格局，這表明地表甲蟲metacommunity格局具有類群依賴性，該發(fā)現(xiàn)建議在探討metacommunity格局過程中需要考慮類群的差異和特征。另外，全部甲蟲metacommunity在相對(duì)溫暖的生長(zhǎng)季節(jié)(7、8月)為鑲嵌聚型格局，而在相對(duì)寒冷的季節(jié)(10月)則為隨機(jī)型格局。說明特定metacommunity的格局具有季節(jié)波動(dòng)性，這與科水平metacommunity格局表現(xiàn)規(guī)律相同。相關(guān)研究表明甲蟲在較大的區(qū)域和景觀尺度形成Clementsian格局[21,23]，本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在小的空間尺度(300 m)地表甲蟲則形成鑲嵌型格局。說明地表甲蟲的metacommunity格局具有尺度依賴性，大尺度的metacommunity格局不能簡(jiǎn)單的套用于小尺度空間。另外，高梅香等[40]發(fā)現(xiàn)在一個(gè)溫帶落葉闊葉林內(nèi)，小尺度空間(50 m)土壤螨類metacommunity在兩個(gè)年份內(nèi)均表現(xiàn)為Clementsian格局，進(jìn)一步說明小尺度空間土壤動(dòng)物metacommunity格局的類群差異性。因此，在土壤動(dòng)物metacommunity格局與過程研究中，尺度梯度和類群差異是兩個(gè)不容忽視的過程，建議在今后研究中需著重考慮。

很多研究提出鑲嵌型是自然群落的一種常見格局[41- 42]，該格局發(fā)現(xiàn)于蝙蝠[34]、蚊[43]、叢枝狀菌根[44]等，但目前一個(gè)meta分析表明鑲嵌型格局并沒有生態(tài)學(xué)家之前所想的那么常見[45]。土壤動(dòng)物群落研究中鑲嵌型格局鮮少報(bào)道，但并不能說明鑲嵌型格局在土壤動(dòng)物群落中不普遍，這主要是研究缺乏所致，我們?nèi)孕枰嗟难芯縼戆l(fā)現(xiàn)和闡明這些格局。如果物種多樣性貧乏地點(diǎn)的群落是物種多樣性豐富地點(diǎn)群落的子集，便會(huì)形成鑲嵌型格局[13,41]，對(duì)于一個(gè)鑲嵌型格局來說，從物種豐富的地點(diǎn)到物種貧乏的地點(diǎn)物種多樣性逐漸喪失，因此本研究中表現(xiàn)為鑲嵌型格局的metacommunity內(nèi)許多地點(diǎn)具有相似的地表甲蟲物種組成[18,46]。鑲嵌型格局并不典型的由相互競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生[47]，可能由群落大小[44]、環(huán)境過濾[44]或物種之間生態(tài)學(xué)差異[48]引起。群落大小指的是不同大小的群落具有差異性環(huán)境條件，較大的群落能夠維持更豐富的物種[49]，本研究是基于空間直觀規(guī)則采樣法進(jìn)行的調(diào)查，因此可以排除群落大小對(duì)這種鑲嵌型格局的影響。如果不同物種對(duì)于各個(gè)地點(diǎn)環(huán)境條件的容忍度不同，敏感的物種可能會(huì)沿著一個(gè)環(huán)境梯度消失(如農(nóng)業(yè)管理強(qiáng)度[44]、景觀類型變化[2]或池塘水因子梯度變化[50])，此時(shí)環(huán)境過濾便會(huì)導(dǎo)致鑲嵌型格局的產(chǎn)生[44]。

表1 全部和各科地表甲蟲的最優(yōu)metacommunity格局分析結(jié)果

LS和FL分別為涼水和豐林實(shí)驗(yàn)樣地; 平均值和標(biāo)準(zhǔn)差為基于‘r0’零模型矩陣的999次交互作用的計(jì)算結(jié)果;Abs: 鑲嵌缺失數(shù)量, embedded absences; SD: 標(biāo)準(zhǔn)差, standard deviation;Rep：物種周轉(zhuǎn)數(shù)量, species turnover;M：Morista擴(kuò)散指數(shù), Morista′s dispersion index; NS: 實(shí)測(cè)值與期望值差異不顯著, non-significant difference between observed and simulated values

LS和FL分別為涼水和豐林實(shí)驗(yàn)樣地; rho: 斯皮爾曼等級(jí)相關(guān)系數(shù), Spearman′s rank correlation; *P<0.05, **P<0.01, ***P<0.001

科水平地表甲蟲metacommunity格局受到地形和/或土壤潛在梯度的影響，且影響不同地表甲蟲的地形和/或土壤因子各異，涼水步行蟲科受到凹凸度、土壤水解氮、土壤含水量的影響，涼水葬甲科受到坡向、土壤全氮、pH值的影響，豐林葬甲科受到坡向的影響。相較于科水平甲蟲，全部甲蟲的metacommunity格局受到更多的土壤和地形因子的影響，涼水全部甲蟲受到坡度、海拔和土壤有機(jī)質(zhì)、全磷、全氮、水解氮、有效鉀、土壤含水量的影響。步行蟲具有明顯的生境喜好[51]，其體型大小[52]、物種多樣性和豐富度[53]、物種周轉(zhuǎn)格局均受到海拔高度的影響，樣地捕獲的一種葬甲蟲(Nicrophorusinvestigator)喜好活動(dòng)于較開闊的溫暖微生境[54]。地形因子一般是環(huán)境變量(包括溫度、太陽輻射和濕度[55])的綜合反映，同時(shí)也會(huì)影響森林土壤有機(jī)碳、含水量、全氮、pH等基本屬性[56]。因此，海拔、坡度和坡向可能通過影響地表微生境(如地表溫度、初級(jí)生產(chǎn)力)和土壤因子(如土壤濕度、有機(jī)質(zhì)、pH等[52])進(jìn)而影響地表甲蟲metacommunity格局。 雖然涼水7月葬甲科和豐林8月步行蟲科表現(xiàn)為鑲嵌型格局，但并未發(fā)現(xiàn)與地形或土壤因子的顯著相關(guān)性，這說明地形和土壤的環(huán)境過濾作用復(fù)雜，葬甲科和步行蟲科可能同時(shí)受到其他未測(cè)量環(huán)境因子或過程的影響。

科水平七個(gè)(58%)地表甲蟲metacommunity表現(xiàn)為隨機(jī)型格局，全部甲蟲metacommunity在10月同為隨機(jī)型格局。這種隨機(jī)型格局表明地表甲蟲物種對(duì)相同環(huán)境梯度沒有響應(yīng)[11]，即地表甲蟲metacommunity沒有梯度或格局[11]。然而，這并不能確定的說明這些甲蟲物種的出現(xiàn)完全是隨機(jī)過程，如果這些甲蟲物種和不同的環(huán)境梯度相關(guān)，那么我們將難以發(fā)現(xiàn)沿著單個(gè)共同環(huán)境梯度的一致性[18]。涼水8月步行蟲科、豐林10月步行蟲科的隨機(jī)型metacommunity格局不受地形或土壤因子的影響；隱翅蟲科雖然受到部分地形和/或土壤因子的影響，其metacommunity格局仍為隨機(jī)型?？梢姡乇砑紫xmetacommunity格局的調(diào)控機(jī)制非常復(fù)雜，除了本文考察的地形和土壤因子外，物種之間相互作用關(guān)系(如捕食、競(jìng)爭(zhēng)、促進(jìn))、擴(kuò)散限制、來自區(qū)域物種庫的遷移等確定性和非確定性過程都可能調(diào)控地表甲蟲的metacommunity格局，基于同位素的同營養(yǎng)級(jí)和多營養(yǎng)級(jí)關(guān)系的研究和基于功能性狀的構(gòu)建機(jī)制的探討[57]，是接下來需要深入研究的方向，有助于深入揭示多尺度空間地表甲蟲metacommunity格局及其構(gòu)建機(jī)制。

4 結(jié)論

本研究表明在小興安嶺典型闊葉紅松林內(nèi)，小尺度空間(300 m)地表甲蟲的metacommunity表現(xiàn)為鑲嵌型和隨機(jī)型兩種格局，在較大空間尺度形成的Clementsian格局并不是小尺度地表甲蟲的常見格局。地表甲蟲metacommunity格局在涼水和豐林沒有明顯的差異性，但具有類群依賴性和季節(jié)波動(dòng)性。海拔、坡向、坡度和土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、pH值和含水量等對(duì)這些格局有重要的影響，豐林地表甲蟲受到地形因子的影響較弱，即地形和土壤對(duì)地表甲蟲metacommunity格局的影響有具體生境差異性。