表征亞熱帶常綠林光合作用季節(jié)變化特征的多種植被指數(shù)

錢釗暉,王紹強(qiáng),*,陳敬華,周國(guó)逸,張雷明,李焱沐,孟 澤,陳蝶聰

1 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100049 3 中國(guó)科學(xué)院華南植物園，廣州 510650 4 廣東省生態(tài)氣象中心，廣州 510640

全球陸地生物圈與大氣圈之間氣體交換的90%都是由植物光合作用進(jìn)行調(diào)節(jié)的，其中陸地植物總初級(jí)生產(chǎn)力(Gross Primary Productivity, GPP)是全球最大的碳通量，是定量化生態(tài)系統(tǒng)固碳能力的關(guān)鍵參數(shù)[1]。而我國(guó)南方亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)具有較高的固碳能力，又處于對(duì)氣候變化反應(yīng)較敏感的地區(qū)，對(duì)區(qū)域生態(tài)平衡起著巨大的調(diào)節(jié)作用[2]。因此，精確評(píng)估我國(guó)南方亞熱帶森林生產(chǎn)力對(duì)研究該地區(qū)森林植被對(duì)氣候變化的響應(yīng)機(jī)制具有重要意義。

當(dāng)前使用渦度協(xié)方差技術(shù)可以獲取GPP的動(dòng)態(tài)變化，它可以精確觀測(cè)站點(diǎn)尺度生態(tài)系統(tǒng)與大氣間的碳水通量[3]。但是利用渦度協(xié)方差技術(shù)進(jìn)行觀測(cè)的通量站點(diǎn)數(shù)量有限，觀測(cè)尺度也較小，只能通過(guò)其他的數(shù)據(jù)增補(bǔ)和空間擴(kuò)展的方法估算區(qū)域和全球GPP。而利用植被的光譜特性與碳通量的相關(guān)關(guān)系，結(jié)合衛(wèi)星遙感觀測(cè)數(shù)據(jù)，能夠?qū)崿F(xiàn)站點(diǎn)尺度GPP觀測(cè)的空間擴(kuò)展。

基于光譜觀測(cè)的植被生產(chǎn)力GPP研究主要是依據(jù)地表植被反射率計(jì)算植被指數(shù)，分析其在時(shí)間序列上對(duì)物候變化的敏感性，從而探討其和植被生產(chǎn)力GPP的關(guān)系[4]。但用于研究GPP的傳統(tǒng)植被指數(shù)多為結(jié)構(gòu)指數(shù)，如歸一化植被指數(shù)(normalized difference vegetation index, NDVI)、增強(qiáng)型植被指數(shù)(enhanced vegetation index, EVI)，它們隨著冠層結(jié)構(gòu)的變化而變化[5]。但對(duì)由水、熱或光照等引起的日尺度植被葉片生理性變化并不敏感，僅能夠在長(zhǎng)時(shí)間尺度上反映出植被功能的變化[6]。這些植被指數(shù)和GPP之間雖具有很強(qiáng)的季節(jié)性相關(guān)關(guān)系，但對(duì)常綠植物群落而言，這種關(guān)系并不顯著[7- 9]。在估算GPP的光能利用率模型[10]中，植物吸收的光合有效輻射(absorbed photosynthetic active radiation, APAR)和植物對(duì)于光能的利用效率(ε)是重要參數(shù)：

GPP =APAR ×ε

(1)

而APAR又是由400—700 nm波譜范圍的光合有效輻射(photosynthetic active radiation, PAR)及植物實(shí)際吸收的比例(fAPAR)計(jì)算而來(lái)：

APAR=fAPAR× PAR

(2)

式中，fAPAR與冠層結(jié)構(gòu)關(guān)系緊密，PAR可由氣象觀測(cè)數(shù)據(jù)獲取[10- 11]。常綠林與落葉林的不同在于其冠層結(jié)構(gòu)在不同季節(jié)幾乎保持穩(wěn)定，常綠林fAPAR值也就較落葉林fAPAR穩(wěn)定[11]。這使得由NDVI等冠層結(jié)構(gòu)型植被指數(shù)所表示出的fAPAR信息難以準(zhǔn)確描述常綠林光合作用季節(jié)動(dòng)態(tài)變化。

另一方面，光能利用率模型中光能利用效率(ε)受環(huán)境狀況影響較大，動(dòng)態(tài)調(diào)整過(guò)程復(fù)雜，使得精確捕捉ε的快速變化變得尤為困難[12]。植物葉片葉黃素循環(huán)能夠調(diào)整葉片內(nèi)部能量分配，將植物光合結(jié)構(gòu)所接收的多余能量耗散，對(duì)植物加以保護(hù)[13]。利用光譜觀測(cè)獲取光化學(xué)植被指數(shù)(photochemical reflectance index, PRI)能夠監(jiān)測(cè)這種生物化學(xué)過(guò)程，繼而提供了直接獲取ε短時(shí)間變化的能力[14]。而在季節(jié)尺度上，葉片和冠層PRI的主要驅(qū)動(dòng)因素是葉片類胡蘿卜素庫(kù)的變化，而不僅僅是葉黃素循環(huán)本身[15- 17]，因而葉綠素/類胡蘿卜素指數(shù)(chlorophyll/carotenoid index, CCI)[18]的變化可以更加直觀地反映葉片光合作用活動(dòng)的變化。CCI由MODIS波段11(531nm)和波段1(645nm)構(gòu)建而成，能夠有效反應(yīng)植物葉片色素比值的變化，在北美常綠林通量站的研究中相較于MODIS NDVI，CCI與GPP相關(guān)性更強(qiáng)[18]。

另一種定量化ε的方法是利用遙感手段監(jiān)測(cè)光合作用中能量耗散的另一個(gè)途徑——葉綠素?zé)晒忉尫拧晒庑盘?hào)的強(qiáng)弱原則上與用做光合作用的能量成負(fù)相關(guān)，因此可以作為光合作用光轉(zhuǎn)化的指示器[19]，并能夠反映出植物光合作用速率及其有效程度[20- 22]。通過(guò)測(cè)定葉綠素?zé)晒猓蓪⑦b感技術(shù)從對(duì)冠層生物物理和生物化學(xué)的探測(cè)轉(zhuǎn)移到對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能和光合活動(dòng)變化的監(jiān)測(cè)[23]。植物葉片吸收光能后釋放的熒光峰值位于680 nm和760 nm左右[19]，日光誘導(dǎo)的葉綠素?zé)晒?solar-induced fluorescence, SIF)包含了植物生化、生理和代謝功能以及 APAR 的信息，比傳統(tǒng)植被指數(shù)對(duì)環(huán)境變化具有更高的敏感性[24]，利用熒光波段所構(gòu)建的簡(jiǎn)單比值植被指數(shù)也對(duì)農(nóng)作物水熱脅迫具有很強(qiáng)的響應(yīng)能力[6]。

本文以我國(guó)南方亞熱帶常綠針闊混交林為研究對(duì)象，利用地基高光譜觀測(cè)技術(shù)，獲取并計(jì)算與通量觀測(cè)數(shù)據(jù)同步的多種冠層植被指數(shù)，包括NDVI、CCI和位于熒光發(fā)射波段的全新指數(shù)NDFI。探討在不同生物物理化學(xué)機(jī)制下，各植被指數(shù)對(duì)于我國(guó)南亞熱帶常綠針闊混交林GPP的表征程度，分析各植被指數(shù)的優(yōu)缺點(diǎn)，并利用多指數(shù)構(gòu)建多元回歸模型，進(jìn)而提高GPP表征效果。

1 研究區(qū)及方法

此次觀測(cè)的針闊混交林樣地位于鼎湖山自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)內(nèi)(23°10′24″N, 112°32′10″E)。保護(hù)區(qū)地處北半球南亞熱帶，受季風(fēng)濕潤(rùn)氣候影響，水熱資源豐富且同步，年太陽(yáng)輻射約4665 MJ m-2a-1，年平均日照時(shí)數(shù)為1433 h；年平均氣溫21.0℃，最冷月平均氣溫約12℃，最熱月平均氣溫約28℃；年均降水量1956 mm，其中76%集中在汛期(4—9月)，10月到次年3月為相對(duì)少雨季節(jié)[25]。樣地森林為人工種植的馬尾松受到一些闊葉樹(shù)種入侵而自然形成的過(guò)渡類型，是目前保存下來(lái)的最為典型、最為完整的南亞熱帶常綠針闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)[25]。優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為木荷(Schima superba Gardn. et Champ.)、錐栗(Castanea henryi (Skan) Rehd. et Wils.)和馬尾松( Pinus massoniana Lamb.)，樹(shù)齡約為100 a、樹(shù)高約17 m[25]。

1.1 通量數(shù)據(jù)采集和GPP計(jì)算

日GPP觀測(cè)值是通過(guò)渦度通量觀測(cè)反演計(jì)算獲得，其中主要觀測(cè)系統(tǒng)開(kāi)路渦度相關(guān)通量觀測(cè)系統(tǒng)(Open Path Eddy Covariance, OPEC)安裝于針闊混交林樣地1.5倍冠層高度的27 m處，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)/大氣界面的CO2和H2O通量進(jìn)行觀測(cè)。OPEC系統(tǒng)主要包括三維超聲風(fēng)溫儀(CSAT3, Campbell Scientific Ltd.)和快速響應(yīng)紅外CO2/H2O分析儀(Li-7500,Li-Cor Inc.)，分別進(jìn)行三維風(fēng)速以及CO2/H2O濃度脈動(dòng)的測(cè)量[26]。日尺度凈生態(tài)系統(tǒng)交換(net ecosystem exchange, NEE)由白天(PAR> 1.0μmol-1m-2s-1)半小時(shí)尺度CO2通量計(jì)算得到。日生態(tài)系統(tǒng)總呼吸(ecosystem respiration, Re)由夜間CO2交換量和5 cm土壤溫度之間關(guān)系獲得[27]，可將NEE拆分為Re和GPP。根據(jù)公式(3)計(jì)算獲得日尺度GPP：

GPP=- NEE+Re

(3)

1.2 冠層光譜觀測(cè)

植被反射率由冠層高光譜觀測(cè)系統(tǒng)獲得，采用的雙通道光譜儀(UniSpec-DC; PP Systems)安裝于通量觀測(cè)塔頂部，高約36 m(圖1)。其中一個(gè)通道連接裝有余弦矯正器(UNI435; PP Systems)的光纖探頭(UNI686; PP Systems)垂直向上測(cè)量太陽(yáng)入射輻射，另一通道連接裝有15°視場(chǎng)角限制器(UNI688; PP Systems)的光纖探頭(UNI684; PP Systems)向下同時(shí)測(cè)量冠層反射輻射。光譜儀可以接受波段范圍長(zhǎng)達(dá)330—1100 nm的輻射，同時(shí)光譜分辨率達(dá)到3 nm左右。另裝有自動(dòng)角度旋轉(zhuǎn)云臺(tái)(PTU-D46; FLIR Systems)控制上行光纖的天頂角和方位角，使得光纖接收的冠層反射輻射盡可能來(lái)自通量塔周圍較大面積，單個(gè)觀測(cè)周期內(nèi)能都覆蓋通量塔周邊約7000 m2的范圍，同時(shí)減少通量塔自身對(duì)光譜觀測(cè)的影響。

圖1 森林冠層光譜觀測(cè)示意圖

雙通道光譜儀和旋轉(zhuǎn)云臺(tái)都連接到塔下控制端計(jì)算機(jī)，通過(guò)MATLAB 圖形用戶界面程序?qū)崿F(xiàn)白天的自動(dòng)觀測(cè)。光譜儀每2—3 s進(jìn)行一次光譜采集，并于15 min保存一次文件。將每個(gè)文件中的數(shù)據(jù)進(jìn)行觀測(cè)角度插值和異常值剔除，再經(jīng)過(guò)白色標(biāo)準(zhǔn)板參考輻射校正后計(jì)算光譜反射率。通過(guò)公式(4)、(5)、(6)、(7)計(jì)算得到NDVI、CCI和NDFI：

(4)

(5)

(6)

(7)

式中，R代表該波長(zhǎng)下的反射率值。計(jì)算完植被指數(shù)后利用算數(shù)平均法將每日9：00—17：00時(shí)的共32個(gè)文件中的植被指數(shù)平均值作為當(dāng)天的植被指數(shù)觀測(cè)值。

1.3 多元回歸模型構(gòu)建

利用多個(gè)植被指數(shù)構(gòu)建二元線性回歸模型去表征GPP動(dòng)態(tài)變化時(shí)，先構(gòu)建單一指數(shù)線性回歸模型，再使用輸入法加入第二個(gè)指數(shù)構(gòu)建二元線性回歸模型，統(tǒng)計(jì)每個(gè)指數(shù)在加入不同指數(shù)后，R2值的變化情況ΔR2。通過(guò)比較ΔR2可以看出各指數(shù)表征GPP動(dòng)態(tài)變化時(shí)的獨(dú)立性，尋找各指數(shù)合適的合作指數(shù)。使用多元回歸進(jìn)行GPP的反演時(shí)，使用前進(jìn)回歸法對(duì)NDVI、CCI、NDFI760和NDFI685與GPP進(jìn)行回歸分析，逐步選擇顯著性最強(qiáng)的組合構(gòu)建回歸模型，并排除出加入后導(dǎo)致顯著性較差的指數(shù)。

圖2 夏季和冬季不同波段冠層反射率及其差異

2 結(jié)果分析

2.1 歸一化熒光植被指數(shù)特征分析

在光照條件良好的亞熱帶森林冬季和夏季正午時(shí)分(12時(shí)—12時(shí)30分)，測(cè)定同一片森林冠層400—850 nm波段光譜反射率(圖2)。二者的波段反射率差值在531 nm、685 nm和760 nm處有明顯的峰值，其中760 nm波段差異最大，季節(jié)反射率差值達(dá)到0.8%。另外，在531 nm和685 nm波段附近也有0.2%—0.4%反射率的變化。位于760 nm與685 nm附近的遠(yuǎn)紅光與紅光波段正好與葉綠素?zé)晒獍l(fā)射波段相吻合，531 nm與葉黃素循環(huán)反射低谷波段相吻合。從光譜反射率的季節(jié)變化可以看出，在亞熱帶針闊混交林地區(qū)，光合作用活動(dòng)中葉綠素?zé)晒庾兓蜕睾勘戎底兓瑯泳哂斜O(jiān)測(cè)光合作用季節(jié)變化的潛力。

利用760 nm和685 nm附近的熒光發(fā)射波段的植被冠層反射率構(gòu)成的植被指數(shù)被證實(shí)具有反映光合作用的能力。Dobrowski等[6]利用740 nm和690 nm構(gòu)建了簡(jiǎn)單的熒光比值植被指數(shù)(fluorescence ratio indices)R690/R600 和 R740/R800，成功反演出作物環(huán)境脅迫下光合作用的變化。為追蹤森林光合作用的季節(jié)變化，參考熒光比值植被指數(shù)所用的光譜反射波段，將遠(yuǎn)紅光和紅光波段的峰值與附近波段的峰谷作歸一化熒光指數(shù)(normalized difference fluorescence indices, NDFI)。

NDFI計(jì)算公式(6)、(7)中，位于685 nm附近歸一化熒光植被指數(shù)NDFI685由(R600-R685)與(R600+R685)的比值構(gòu)建，位于760 nm附近歸一化熒光植被指數(shù)NDFI760由(R800-R760)與(R800+R760)的比值構(gòu)建，其中600 nm和800 nm是參考波段。使用歸一化類型的指數(shù)能夠有效放大光譜信息在時(shí)間序列上的動(dòng)態(tài)變化，形成更加直觀的季節(jié)變化特征。作為計(jì)算NDFI分子的(R600-R685)較(R800-R760)的動(dòng)態(tài)變化稍大，它們主要控制指數(shù)的正負(fù)性；而分母(R600+R685)和(R800+R760)則能更多的顯示出反射率的季節(jié)變化(圖3)。

從2015年2月開(kāi)始，(R600+R685)和(R800+R760)表現(xiàn)出顯著增加的趨勢(shì)。與此同時(shí)，兩個(gè)NDFI指數(shù)也迅速降低，直到3月到達(dá)谷底，之后在春季生長(zhǎng)季來(lái)臨后便逐步回升。在4月春夏季生長(zhǎng)季到來(lái)時(shí)，(R600+R685)和(R800+R760)都有一個(gè)峰值，但NDFI685與NDFI760則表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)。這段時(shí)間R600小于R685，而R800大于R760，導(dǎo)致(R600-R685)與(R800-R760)呈現(xiàn)出不同的正負(fù)值，使得NDFI685有小幅的下降，而NDFI760則一直上升。

圖3 用于計(jì)算NDFI685, NDFI760的波段反射率和與差的時(shí)間變化序列圖

2.2 植被指數(shù)與GPP時(shí)間動(dòng)態(tài)分析

利用通量觀測(cè)獲取的鼎湖山亞熱帶常綠林日GPP的季節(jié)波動(dòng)在2 g C m-2d-1之間，整個(gè)觀測(cè)時(shí)間內(nèi)的最低值出現(xiàn)在2015年3月(圖4)。在3月，NDVI也表現(xiàn)出明顯的低值。由于NDVI所表示的是植被冠層結(jié)構(gòu)所發(fā)生的變化，所以在該時(shí)間段GPP的動(dòng)態(tài)變化受到冠層結(jié)構(gòu)影響較大，可能是受低溫影響的冠層綠度較低，光合作用能力較弱所導(dǎo)致的。而GPP在高位發(fā)生短時(shí)動(dòng)態(tài)變化時(shí)，NDVI會(huì)維持在0.7附近，其微弱地動(dòng)態(tài)變化與GPP趨勢(shì)相同，但難以捕捉GPP的波動(dòng)極值點(diǎn)。如在2014年9到11月之間，NDVI一直保持高位，只出現(xiàn)幾天的低值，難以捕捉GPP的整體變化，效果較差。而此時(shí)CCI卻能夠很好的表征出GPP一次明顯地下降過(guò)程，結(jié)合CCI和NDVI的變化，可以看出這段時(shí)間內(nèi)光合作用變化主要是由于季節(jié)變化引起的植物葉片葉綠素及類胡蘿卜素等色素庫(kù)發(fā)生變化，其冠層結(jié)構(gòu)并未發(fā)生較大改變，通過(guò)CCI的變化較好地表現(xiàn)出來(lái)。但是，CCI在次年春季出現(xiàn)了較大的數(shù)據(jù)離散情況，而這段時(shí)間，NDFI685也同樣出現(xiàn)數(shù)據(jù)離散較大的情況。這段時(shí)間是溫度上升后的春季，降雨增多，光合作用強(qiáng)度增加，GPP已經(jīng)從冬季的低谷中恢復(fù)到較高值，而頻繁降雨會(huì)使得光譜觀測(cè)結(jié)果受到一定的影響，使得GPP與觀測(cè)CCI形成較大差異(圖4)。

圖4 NDVI、CCI、NDFI685和NDFI760與GPP的時(shí)間序列圖

在本文中新構(gòu)建的歸一化熒光指數(shù)方面，NDFI685整體上與CCI在時(shí)間序列上表現(xiàn)相似。在經(jīng)過(guò)卷積平滑處理后的圖中可以看到，NDFI685在2014年9月到12月與GPP基本保持同步，捕捉GPP峰值和低值的效果比CCI更優(yōu)。但相較于CCI，NDFI685在次年春季到來(lái)后表現(xiàn)出更加地不穩(wěn)定，數(shù)據(jù)離散，數(shù)值波動(dòng)浮動(dòng)也遠(yuǎn)大于GPP的短時(shí)間波動(dòng)。NDFI760方面，在7—10月份的夏季，NDFI760較GPP的動(dòng)態(tài)變化更加平緩，無(wú)法有效捕捉到GPP變化的極值，這一點(diǎn)與NDVI 的表現(xiàn)相似。而在11—12月和4—6月的晚秋末春季則保持相對(duì)同步，追蹤效果良好(圖4)。

2.3 各植被指數(shù)與GPP間相關(guān)性分析

在亞熱帶針闊混交常綠林地區(qū)，四種植被指數(shù)與GPP之間都具有顯著的相關(guān)性(圖5)，其中相關(guān)性最強(qiáng)的是傳統(tǒng)的植被指數(shù)NDVI，R2=0.60(P<0.01)。NDVI雖被認(rèn)為在常綠林難以捕捉GPP的動(dòng)態(tài)變化，但其與GPP之間緊密的生物物理機(jī)制，使其在GPP季節(jié)變化并不大的亞熱帶針闊混交常綠林地區(qū)仍具有較其他指數(shù)明顯的優(yōu)勢(shì)。NDVI在追蹤GPP變化時(shí)的主要問(wèn)題在于其數(shù)據(jù)多集中于GPP高值的時(shí)間段，對(duì)GPP低值捕捉不足。這使得在全年GPP多位于高位的亞熱帶地區(qū)，NDVI并沒(méi)有失去自身的表征能力；而在北方受溫度脅迫較大的常綠林，GPP在夏冬季有較大差異，NDVI在捕捉GPP時(shí)就產(chǎn)生了明顯的缺陷[18](圖5)。

圖5 日尺度NDVI、CCI、NDFI685和NDFI760與GPP散點(diǎn)圖

CCI與GPP之間存在極顯著的關(guān)系(R2=0.55，P<0.01)，并且較NDVI能很好地捕捉不同大小的GPP值，尤其對(duì)GPP低值有很好的捕捉能力，說(shuō)明通過(guò)光合生理過(guò)程中各種色素的光譜分析能夠在一定范圍內(nèi)解釋亞熱帶針闊混交常綠林GPP的季節(jié)變化。但CCI在亞熱帶針闊混交常綠林并沒(méi)有達(dá)到在追蹤北方常綠林GPP時(shí)極高的相關(guān)性，沒(méi)有優(yōu)于傳統(tǒng)的GPP估算指數(shù)NDVI。因此，在亞熱帶針闊混交常綠林地區(qū)，CCI難以代替NDVI來(lái)描述GPP的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化，但CCI能夠在一定季節(jié)內(nèi)具有追蹤GPP動(dòng)態(tài)變化的能力，可以作為NDVI模擬GPP變化的補(bǔ)充(圖5)。

NDFI685與GPP的相關(guān)性與CCI接近，R2為0.54(P<0.01)，并且表現(xiàn)出與CCI相似的分布特征。NDFI760是四個(gè)指數(shù)中相關(guān)性最弱，其在數(shù)據(jù)分布上與NDVI相似，且與GPP仍具有極顯著的相關(guān)性，R2也達(dá)到了0.50(P<0.01)。利用685 nm和760 nm兩個(gè)熒光發(fā)射波段構(gòu)建的反射光譜植被指數(shù)同樣具有反演GPP季節(jié)動(dòng)態(tài)變化的能力。

從月尺度的相關(guān)性來(lái)看，利用NDVI來(lái)表征該地區(qū)的GPP動(dòng)態(tài)變化具有較為明顯的優(yōu)勢(shì)(R2=0.77，P< 0.01)(圖6)。而CCI、NDFI685和NDFI760與GPP的相關(guān)性都有不同程度地減弱。這是由于這3個(gè)指數(shù)所表達(dá)的葉片色素變化、葉綠素?zé)晒獾淖儎?dòng)都是較短時(shí)間尺度上的生物化學(xué)變化，長(zhǎng)時(shí)間的統(tǒng)計(jì)計(jì)算會(huì)弱化其中的生物化學(xué)機(jī)制，從而導(dǎo)致了相關(guān)性的減弱。而NDVI則恰好相反，它所代表的森林冠層的變化時(shí)間稍長(zhǎng)，在符合其變化時(shí)間的統(tǒng)計(jì)尺度上所體現(xiàn)出來(lái)的相關(guān)性就有所提升。所以，較慢頻率的NDVI觀測(cè)與較快頻率CCI及NDFI觀測(cè)有利于GPP動(dòng)態(tài)變化的遙感估算。

圖6 月尺度NDVI、CCI、NDFI685和NDFI760與GPP散點(diǎn)圖

圖7 2014年7月到2015年9月NDVI、CCI、NDFI685和NDFI760與GPP的月度相關(guān)性

分季節(jié)來(lái)看，在氣溫較低的冬季，除1月的光譜觀測(cè)數(shù)據(jù)中斷導(dǎo)致有效數(shù)據(jù)不足之外，NDFI760都表現(xiàn)出一定的優(yōu)勢(shì)(圖7)。其中，在2014年11月，NDFI760在所有指數(shù)和月份中表現(xiàn)出與GPP最高的相關(guān)性，R2值達(dá)到0.93(P<0.01)，而此月CCI和NDFI685兩個(gè)指數(shù)也與GPP相關(guān)性最強(qiáng)，R2分別為0.89(P<0.01)和0.88(P<0.01)。此外，NDFI760與GPP相關(guān)性在全年的波動(dòng)最大，可以看出NDFI760表征GPP的效果受季節(jié)變化影響最大。此外，4個(gè)光譜植被指數(shù)與GPP間的相關(guān)性表現(xiàn)出基本一致的變化趨勢(shì)，說(shuō)明通過(guò)光譜觀測(cè)表征GPP動(dòng)態(tài)變化會(huì)受季節(jié)差異所帶來(lái)的觀測(cè)環(huán)境差異的影響。另一方面，在不同月份，各指數(shù)表征GPP的效果又存在一定的差異，這說(shuō)明不同光譜波段對(duì)季節(jié)變化帶來(lái)的觀測(cè)環(huán)境變化敏感度不一樣。這兩點(diǎn)造成了利用不同波段構(gòu)建的、具有不同生物物理化學(xué)機(jī)制的植被指數(shù)難以在全年水平上獨(dú)立地精確捕捉亞熱帶常綠林GPP，需要同時(shí)利用不同指數(shù)來(lái)提高GPP的表征效果。

2.4 多元回歸模型下對(duì)GPP表征能力的優(yōu)化

每一個(gè)植被指數(shù)都有其獨(dú)特的機(jī)制去揭示GPP的動(dòng)態(tài)變化，但在經(jīng)過(guò)相關(guān)性分析后發(fā)現(xiàn)，每個(gè)指數(shù)都有自身的一些缺陷，導(dǎo)致部分時(shí)段內(nèi)R2值不高。因此利用多個(gè)指數(shù)，構(gòu)建多元線性回歸模型，提高GPP的反演精度。在二元線性回歸模型下，ΔR2最小的是將NDFI760加入到NDVI的回歸模型(表1)，說(shuō)明在捕捉GPP動(dòng)態(tài)變化方面，NDFI760對(duì)于NDVI的優(yōu)化很小，NDVI中已經(jīng)包含了近乎全部NDFI760中的信息。但是對(duì)于CCI來(lái)說(shuō)，NDFI760的加入?yún)s能夠較好地提高對(duì)于GPP的捕捉精度(ΔR2=0.086)。同時(shí)，CCI對(duì)于NDFI760的改良效果也是其他指數(shù)中最優(yōu)的(ΔR2=0.169)，這表明在雙指數(shù)的線性GPP估算模型中，CCI與NDFI760相對(duì)表達(dá)出不同的信息，能夠形成良好的合作關(guān)系，有效提高GPP的估算精度，R2值較CCI提升23.45%，達(dá)到0.679(P<0.001)。此外，NDVI與NDFI685也能夠形成良好的互補(bǔ)關(guān)系，兩者共同估算GPP能將R2值提升到0.669(P<0.001)。

在多元線性回歸模型的構(gòu)建中，NDVI、CCI和NDFI760逐步進(jìn)入，形成最優(yōu)的多元線性回歸模型，NDFI685則因?yàn)樵诩尤牖貧w模型后顯著性不強(qiáng)而被剔除(表2)。由NDVI、CCI和NDFI760三個(gè)指數(shù)共同組成的模型表征GPP動(dòng)態(tài)變化的能力較NDVI提升了13.31%，R2值達(dá)到0.681(P<0.001)。

表1 GPP回歸模型加入第二個(gè)指數(shù)后的R2變化量

表2 四個(gè)指數(shù)與GPP構(gòu)建的前進(jìn)法回歸模型

NDVI：歸一化植被指數(shù)，Normalized Difference Vegetation Index；CCI：葉綠素/類胡蘿卜素指數(shù)，Chlorophyll/Carotenoid Index；NDFI：歸一化熒光指數(shù)，Normalized Difference Fluorescence Indices

3 討論

在落葉林生態(tài)系統(tǒng)，APAR是影響GPP動(dòng)態(tài)變化的最重要的因素，這使得通過(guò)遙感手段計(jì)算獲取的NDVI是良好的GPP追蹤工具[11]。但在常綠林GPP的遙感估算中，因?yàn)槠涔趯咏Y(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定，NDVI所代表的APAR被認(rèn)為難以有效的捕捉GPP的動(dòng)態(tài)變化[18]。因此在北美溫帶常綠林，NDVI無(wú)法準(zhǔn)確捕捉GPP季節(jié)變化中的極值，擬合效果較差，而 CCI卻表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢(shì)[18]。這是由于CCI自身不受冠層結(jié)構(gòu)的影響，它只和葉片中色素庫(kù)的變化相關(guān)。光合作用季節(jié)變化伴隨葉片色素庫(kù)的變化，所以CCI能夠體現(xiàn)出光合作用的強(qiáng)度，準(zhǔn)確捕捉GPP的動(dòng)態(tài)變化[18]。而在我國(guó)南方亞熱帶常綠林，豐富的水熱條件使得GPP在除冬季外都處于高位并表現(xiàn)相對(duì)穩(wěn)定，這使得NDVI仍然能夠較好地表征出GPP的動(dòng)態(tài)變化。與此同時(shí)，CCI也與GPP存在顯著的正相關(guān)，具有一定的表征GPP季節(jié)變化的能力。但CCI在亞熱帶常綠林卻沒(méi)有如溫帶常綠林一般形成較NDVI顯著的優(yōu)勢(shì)，這可能是亞熱帶地區(qū)季節(jié)溫度變化較小，而色素變化卻與溫度的變化相關(guān)[18]，這使得CCI難以與光合作用保持良好的擬合優(yōu)勢(shì)。這也體現(xiàn)出在亞熱帶常綠林，利用植被指數(shù)進(jìn)行的GPP遙感估算不能只依靠一種生物物理或化學(xué)過(guò)程，需要綜合運(yùn)用多種植被指數(shù)的組合來(lái)提高GPP的表征精度。本文利用多元線性回歸模型在一定程度上提高了GPP的擬合效果，但仍需要進(jìn)一步發(fā)揮各指數(shù)的特色，構(gòu)建更加精確的多元模型。

通過(guò)分析不同月份上植被指數(shù)對(duì)GPP的追蹤效果(圖7)，發(fā)現(xiàn)不同波段構(gòu)建的植被指數(shù)對(duì)于季節(jié)變化的敏感度是不同的，因而可以嘗試組合使用不同的植被指數(shù)，并給予不同的權(quán)重來(lái)表征植被不同的物候期，從而更加精確地捕捉不同季節(jié)的光合作用變化。也可將CCI和PRI作為能夠顯示光合作用調(diào)控過(guò)程的重要參數(shù)加入到模擬GPP的模型中，以此來(lái)提高模型對(duì)于常綠林的適用性[24]。

除利用多種植被指數(shù)進(jìn)行合作模擬之外，根據(jù)亞熱帶常綠林自身特色改進(jìn)或設(shè)計(jì)新型植被指數(shù)也是進(jìn)一步提高GPP表征精度的有效途徑。本文利用了反射率季節(jié)變化較為明顯的685 nm和760 nm構(gòu)建了新型的植被指數(shù)NDFI，經(jīng)過(guò)相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)NDFI確實(shí)能夠與GPP形成顯著的正相關(guān)，對(duì)于優(yōu)化NDVI和CCI對(duì)GPP的表征效果也具有重要貢獻(xiàn)，但其仍無(wú)法完全取代NDVI和CCI。

此外，與NDFI位于相近光譜波段的SIF也被認(rèn)為具有監(jiān)測(cè)光合作用動(dòng)態(tài)的能力[28]。近年來(lái)，眾多學(xué)者利用 GOSAT、GOME-2 衛(wèi)星和無(wú)人機(jī)遙感數(shù)據(jù)反演的SIF熒光信息，結(jié)合渦度碳通量數(shù)據(jù)，優(yōu)化和發(fā)展GPP模型、動(dòng)態(tài)植被模型和過(guò)程機(jī)理模型，提高對(duì)GPP的模擬精度[5, 29-30]。由于SIF衛(wèi)星遙感產(chǎn)品的空間和時(shí)間分辨率非常粗，使得與通量站的驗(yàn)證數(shù)據(jù)匹配存在較大的差異，也難以有效揭示景觀尺度或區(qū)域尺度植被GPP動(dòng)態(tài)變化的特征。因此，SIF與地基遙感觀測(cè)的反射光譜植被指數(shù)相互結(jié)合，將具有進(jìn)一步提高森林冠層光合作用動(dòng)態(tài)變化監(jiān)測(cè)效果的潛力。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)亞熱帶常綠針闊混交林冠層光譜的連續(xù)觀測(cè)，分析運(yùn)用多種植被指數(shù)表征光合作用季節(jié)變化的可靠性，得出以下結(jié)論：

(1)基于冠層光譜觀測(cè)所計(jì)算的結(jié)構(gòu)型植被指數(shù)(NDVI)仍具有較好的描述亞熱帶常綠林GPP季節(jié)尺度動(dòng)態(tài)變化的能力；色素型植被指數(shù)(CCI)能夠在一定程度上表征亞熱帶常綠林GPP的季節(jié)變化，但效果弱于結(jié)構(gòu)型植被指數(shù)(NDVI)。這一結(jié)果與位于北美溫帶大陸氣候常綠林的研究結(jié)果并不一致。

(2)基于冠層光譜觀測(cè)所新構(gòu)建的熒光型植被指數(shù)(NDFI)與GPP具有顯著的正相關(guān)，其表征GPP長(zhǎng)時(shí)間動(dòng)態(tài)變化的效果較NDVI和CCI差，但在冬季具有表征GPP動(dòng)態(tài)變化的優(yōu)勢(shì)。

(3)將NDFI作為NDVI和CCI的輔助參量，構(gòu)建兩元回歸模型，能夠?qū)啛釒С＞G林GPP的表征效果分別提高11.5%和23.45%。而綜合三種指數(shù)構(gòu)建的多元回歸模型能夠描述最多68.1%的GPP動(dòng)態(tài)變化。

(4)進(jìn)一步提高亞熱帶常綠林光合作用的季節(jié)動(dòng)態(tài)表征效果，需要考慮冠層結(jié)構(gòu)對(duì)植被指數(shù)與光合作用的影響，以及植被指數(shù)在不同季節(jié)的特征，從而建立能反映生物物理化學(xué)機(jī)制的多元模型，并充分利用日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒?SIF)信息優(yōu)化模型，實(shí)現(xiàn)多源衛(wèi)星遙感信息的綜合集成。