廣東紅樹林區魚類物種多樣性*

吳映明，鄭培珊，劉妮，唐以杰，崔志民，黃飄平，黃芳，王曉萍

(1.廣東第二師范學院生物與食品工程學院，廣東 廣州 510303；2. 廣州市粵豪水產品檢測有限公司，廣東 廣州510370)

紅樹林生長在熱帶、亞熱帶陸海交匯的海灣河口區，具有食物來源豐富、隱蔽性強、捕食壓力低等特點，使之成為魚類洄游或遷移的重要場所[1]。此外，紅樹林中具有發達的潮溝，吸引魚類到此進行繁殖，許多魚類選擇在其中度過部分或完整生活史。相比其它地區，紅樹林區魚類物種多樣性更加豐富[2]。廣東省是我國紅樹林面積最大，分布最廣的省份。有關廣東紅樹林區域的生物研究多集中于紅樹林植物資源的調查和管理利用的探討[3]，而對紅樹林區魚類資源的研究甚少[4-5]，廣東沿海大部分地方紅樹林區魚類資源未見報道。因此，我們選取廣東省沿海8片有代表性的紅樹林濕地作為試驗地，對這些紅樹林區內魚類資源進行采樣調查研究，以期獲知這些紅樹林區域魚類的種類組成、優勢種及物種多樣性等情況，為科學保護和合理利用廣東紅樹林濕地的漁業資源提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域

廣東紅樹林區東起閩粵交界的大埕灣(東經109°45′),西至粵桂交界的英羅港(東經117°15′)，東西相距超過800 km；南起北緯20°13′,北至北緯23°40′,南北相距400多km。廣東省現有紅樹林面積約22 757.2 hm2，幾乎占全國現有紅樹林面積的42%，其中郁閉度大于0.2的紅樹林面積約5 021.1 hm2，人工造林未成林面積約275.8 hm2，天然更新未成林面積約498.3 hm2[6]。廣東沿海年平均氣溫為21.3～28.3 ℃。最冷月平均氣溫為13.1～17.2 ℃,極端最低溫為1.9～2.8 ℃，海水表層平均溫度為21.8～23.7 ℃ ,年降雨量為1 500～2 000 mm，終年幾乎無霜，只有個別地區寒潮時會出現極短時間的輕霜[6]。本研究選取的是廣東省沿岸8片代表性的紅樹林，位置從東到西排列為饒平浮任村紅樹林、澄海澄饒圍紅樹林、惠州大亞灣紅樹林公園、深圳福田紅樹林保護區、珠海淇澳島紅樹林自然保護區、江門市廣海灣紅樹林、茂名市水東灣紅樹林以及廉江市高橋紅樹林觀光旅游區。

1.2 采樣方法

按季節周年采集魚類樣品。每季度選擇1個代表月，分別為2016年3月(春)、8月(夏)、11月(秋)和2017年2月(冬)，在代表月的1個潮周期里(15 d)，根據各紅樹林區植被類型，每片紅樹林區設置兩個有代表性的調查斷面。每個調查斷面設置1個調查樣帶，每樣帶設置3個站點，分別位于紅樹林區的外側、內側和林區內潮溝。每個站點在當地漁民的協助下，于每日漲潮前布置1個“蜈蚣網”(一種定置串聯倒須籠，總長約5m，網目8 mm)，退潮后收網，采集漁獲物樣品。該網對于紅樹林區水深較淺、紅樹植物氣生根和支柱根眾多的特殊生境，相對于其他網具而言更方便作業且能捕獲更多種魚類。從而較全面地反映該紅樹林區的魚類群落情況[7]。同時，為捕獲中上層魚類，在每片紅樹林區域的外側和內側各設置1個圍網采樣點。所得的漁獲物帶回實驗室分類到種，按種計數、稱量鮮質量。在收獲漁獲物時，對各站點每個代表月1個潮周期里(15 d)的水溫進行測定，將一年四季4個代表月的水溫進行平均，得到各站點年平均水溫。各紅樹林區6個站點年平均水溫為各林區的年平均水溫。

1.3 數據處理

1.3.1 物種數和物種優勢度指數(Y)

Y=Pi×fi

(1)

式中，Pi為研究區種i的個體數占總個體數的比例，fi為種i在研究區內各站位出現的頻率，當Y>0.02時，該種為優勢種。物種數和物種優勢度指數計算的數據取各紅樹林區3個站點的全年的平均值。

1.3.2 漁獲魚類和捕獲量的差異顯著性分析 以季節和生境為因素，用Excel 2010對廣東省沿岸紅樹林8個代表性區域漁獲魚類的平均尾數和平均捕獲量進行無重復雙因素方差分析。

1.3.3 多樣性測度 采用Margalef物種豐富度指數(d)、Shannon-Wiener多樣性指數(H′) 以及Pielou均勻度指數(J′)。

Margalef物種豐富度指數：

d=(S-1)/log 2N

(2)

Shannon-Wiener指數:

(3)

Pielou均勻度指數:

(4)

式中，S為總種類數，N為總個體數,Pi為第i種的個體數與樣品中的總個數的比值。

1.3.4 魚類群落結構的分析 利用PRIMER軟件包中的圖形分析和多變量分析等方法對魚類群落結構進行研究。先對各林區魚類的豐度數據進行全年平均處理，為了減少機會種對群落結構的干擾，刪除在總體中相對豐度 < 1%的種類，但保留其中任一林區相對豐度 > 3%的種類。根據各林區中累計占86%的魚類種類豐度(經平方根轉化)為基礎構建Bray-Curtis相似性矩陣，再進一步進行類平均法站點等級CLUSTER聚類和非參數多變量排序(MDS)。

2 結果與分析

2.1 各紅樹林區植物組成及水溫

從表1可見，按林區面積從小到大排列為：澄海澄饒圍紅樹林(5 hm2)<惠州大亞灣紅樹林公園(7.67 hm2)<江門市廣海灣紅樹林(22 hm2)<饒平浮任村紅樹林(32 hm2)<深圳福田紅樹林保護區(55.1 hm2)<茂名市水東灣紅樹林(107 hm2)<珠海淇澳島紅樹林自然保護區(350 hm2)<廉江市高橋紅樹林觀光旅游區(445 hm2)[7]。紅樹林樹種方面，粵東(饒平浮任村紅樹林和澄海澄饒圍紅樹林)的紅樹品種僅有外來引種的無瓣海桑Sonneratiaapetala1種。粵西地區(廉江市高橋紅樹林觀光旅游區、茂名市水東灣紅樹林、江門市廣海灣紅樹林)和珠三角地區(珠海淇澳島紅樹林自然保護區、深圳福田紅樹林保護區、惠州大亞灣紅樹林公園)的紅樹品種豐富，除了無瓣海桑外，還有紅海欖Rhizophorastylosa、桐花樹Aegicerascorniculatum、秋茄Kandeliacandel、木欖Bruguieragymnorrhiza、白骨壤Avicenniamarina、海漆Excoecariaagallocha、銀葉樹Heritieralittoralis、欖李Lumnitzeralittorea、老鼠簕Acanthusilicifolius和鹵蕨Acrostichumaureum等10種鄉土紅樹樹種[6]。各紅樹林區中鄉土紅樹樹種的面積從小到大為：饒平浮任村紅樹林、澄海澄饒圍紅樹林(0 hm2)<惠州大亞灣紅樹林公園(5.46 hm2)<江門市廣海灣紅樹林(8 hm2)<深圳福田紅樹林保護區(35.8 hm2)<茂名市水東灣紅樹林(44 hm2)<珠海淇澳島紅樹林自然保護區(263 hm2)<廉江市高橋紅樹林觀光旅游區(358 hm2)。

表1 各紅樹林區紅樹樹種名以及各樹種面積[6] 1)Table 1 Species of mangrove and their cultivated areas hm2

1)* ：引進品種；RP：饒平浮任村紅樹林；CH：澄海澄饒圍紅樹林; DYW：惠州大亞灣紅樹林公園；SZ：深圳福田紅樹林保護區；ZH：珠海淇澳島紅樹林自然保護區；GH：江門市廣海灣紅樹林；SD：茂名市水東灣紅樹林；GQ：廉江市高橋紅樹林觀光旅游區。表2-6，圖1-2相同

表2 各紅樹林區年平均水溫Table 2 The annual average water temperature in every mangrove area

從表2可見，各紅樹林區年平均水溫從低到高排列為：RP、CH< DYW< GH

2.2 各紅樹林區魚類種類組成及生態習性

由表3可知，廣東省沿岸紅樹林8個代表性區域4個季 節 共 采 集 到 魚 類83種，隸屬于13目34科。其中種數最多為鱸形目(38種)，占魚類總種數的45.78%；第2為鯡形目(9種)，占10.84%；第3為鯔形目(6種)和鰈形目(6種)，各占魚類總種數的7.23%。8片紅樹林區物種數排列順序為：CH(6種)

8片紅樹林區的魚類中，分布于南海至東海(包括我國臺灣及臺灣海峽)的有39種，分布于中國沿海的有23種，僅分布于南海的僅有21種，可見廣東紅樹林區魚類都是以亞熱帶性質為主，并具有一定的熱帶性，屬于亞熱帶過渡到熱帶的區系。

8個紅樹林區魚類按種的適溫性劃分,只有暖水性種和暖溫性種兩種類型。暖水性種和暖溫性種分別有69種和14種，分別占總數83.13%的和16.87%，暖水性種占絕對優勢。

表3 廣東省沿岸8片紅樹林區魚類分布及生態習性1)Table 3 The fish distribution and ecological habit in 8 mangrove areas in the coastal regions of Guangdong Province

續表 學 名GQSDGHZHSZDYWCHRP分布適溫性 圓頜針魚 Tylosurus shrongylurus++ESWW 無斑圓頜針魚 T. leiurus+ESWW 鱵科 Hemiramphidae 異鱗鱵 Zenarchopterus buffoni+SSWW 間鱵 Hyporhamphus intermedius+CCWW鯡形目Clupeiformes 鯡科CIupeidae 鰳魚Ilisha elongata+CCWW 斑鰶 Clupanodon punctatus+++ESWW 花鰶 C. thrissa+ESWW 圓吻海鰶 Nematapsa nasus+ESWW 青鱗小沙丁魚Sardinella zunasi+++CCWW 鳀科Engraulidae 黃鯽 Setipinna taty+CCWW 康氏小公魚Stolephorus commersonii+++++++CCWW 漢氏棱鳀Thrissa kammalensis+ESWW 黃吻棱鳀 T. vitirostris++++SSWW 鯔形目Mugiliformes 鯔科 Mugilidae 棱鮻 Liza carinatus+++++ESWW 鮻 L. haematocheila+CCWW 鯔魚 Mugil cephalus++++++++CCWW 前鱗鯔 Osteomngil ophuyseni++SSWW 硬頭鯔 O. strongylocephalus+ESWW 班條魣 Sphyraena jello++CCWW海龍目Thalattosauria 海龍科 Syngnathidae 尖海龍 Syngnathus acus+CCWW 勃氏魚海龍 Ichthyocampus belcheri+SSWW鱸形目Perciformes 鱚科Sillaginidae 多鱗鱚 Sillago sihama++++++CCWW 鲹科 Carangidae 海南鰆鲹 Chorinemus ainanensis+SSWW 銀鱸科 Gerridae 長棘銀鱸 Gerres filamentosus+++SSWW

1)+：該紅樹林區有分布，++：該紅樹林區優勢魚種，CC：中國沿海，ES：南海、東海(包括我國臺灣及臺灣海峽)，SS：南海，WW：暖水性，WT：暖溫性

2.3 各紅樹林區不同季節捕獲的魚尾數和捕獲量

8片紅樹林區捕獲魚尾數和捕獲量的季節變化見表4，以季節和生境為因素的尾數和捕獲量無重復雙因素方差分析顯示捕獲的魚尾數在8片紅樹林生境間差異顯著(F= 173.80，P< 0.05),季節間也差異顯著(F= 3.62，P< 0.05)；捕獲量在8個生境間差異顯著(F= 174.35，P< 0.05)，季節間也差異顯著(F= 3.54，P< 0.05)。并且，從表4可見，年平均魚捕獲尾數和捕獲量，紅樹林面積較大的廉江市高橋紅樹林觀光旅游區和珠海淇澳島紅樹林自然保護區較高；而紅樹林面積較小的澄海澄饒圍紅樹林和惠州大亞灣紅樹林公園較低。一年四季中，各紅樹林區均是夏季魚捕獲尾數和捕獲量最高，冬季最小。

表4 廣東省沿岸8片紅樹林區捕獲魚尾數和捕獲量Table 4 Fish tails and catches in 8 mangrove areas in the coastal regions of Guangdong Province

2.4 各紅樹林區不同季節魚類物種多樣性

各紅樹林區不同季節魚類物種多樣性指數的變化見表5，以季節和生境為因素的多樣性指數無重復雙因素方差分析顯示魚類Shannon-Wiener多樣性指數在8個生境間差異顯著(F= 5 587.25，P< 0.05),季節間差異也顯著(F=4.47，P< 0.05)；Pielou均勻度指數生境間差異顯著(F= 210.13，P< 0.05),季節間差異不顯著(F= 0.50，P> 0.05)；Margalef豐富度指數生境間差異顯著(F= 3183.20，P< 0.05),季節間差異也顯著(F= 5.80，P< 0.05)。8種生境中，全年平均的Shannon-Wiener多樣性指數從小到大排列順序為：CH

表5 廣東省沿岸8片紅樹林區不同季節魚類物種多樣性Table 5 Fish species diversity in different seasons in 8 mangrove areas

2.5 各紅樹林區魚類群落結構

對8片紅樹林區漁獲魚類進行聚類分析，結果如圖1所示：粵東的CH和RP的分為一組，中部珠三角的SZ和DYW分為一組，粵西的SD和GH分為一組。粵西的GQ沒有同地理位置相近的SD分為一組，中部ZH也沒有同SZ和DYW等為一組，而是GQ和ZH分在一組。

圖1 廣東省沿岸8片紅樹林區魚類群落系統聚類圖Fig.1 Phylogenetic dendrogram of fish communities in 8 mangrove areas

排序分析結果如圖2所示：stress = 0.07 < 0.1說明這個結果支持聚類分析結果。圖中RP和CH之間的距離最小，說明這兩片紅樹林魚類群落結構最相似，且與其他紅樹林區魚類群落結構差異較大。

圖2 廣東省沿岸8片紅樹林區魚類的非參數多變量標序Fig.2 Nonparametric multivariate sequence of fish in 8 mangrove areas

2.6 魚類群落特征值同相應紅樹林區面積的關系

相關分析見表6，各紅樹林區魚類的物種數，捕獲尾數，捕獲量和物種數Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef豐富度指數均與紅樹林區面積的大小層呈顯著正相關(P< 0.05)。

表6 廣東省沿岸8片紅樹林區不同季節魚類群落特征值和紅樹林面積、鄉土紅樹面積和水溫相關性1)Table 6 The correlation between characteristic value of fish communities in different seasons, mangrove areas, native mangrove areas and water temperature in 8 mangrove areas

1)**：在0.01水平(雙側)上顯著相關，*：在0.05水平(雙側)上顯著相關

3 討 論

本次調查的8片紅樹林區，廉江市高橋紅樹林觀光旅游區和珠海淇澳島紅樹林自然保護區兩個地方捕獲到的魚類物種數較多，分別為47和36種；而其他地方較少，如澄海澄饒圍紅樹林、惠州大亞灣紅樹林公園和江門市廣海灣紅樹林，僅分別為6、7、8種。相比相鄰省份紅樹林區域，如廣西英羅港紅樹林區漁獲物76種[8]，山口紅樹林自然保護區濕地漁獲物95種[9]，欽州港紅樹林區漁獲物65種[2]；福建漳江口紅樹林濕地自然保護區漁獲物141種[10]；海南東寨港漁獲物68種[7]；廣東紅樹林區域的魚類物種數量較少。

8片紅樹林區捕獲到的魚類多為小型魚類或幼魚，尤其是春夏兩季更加明顯，其他地區的紅樹林魚類也呈現這樣的規律[11-12]。這說明，對大多數魚類來說，紅樹林是多種幼魚的索餌場所和最好的庇護所。而對于紅樹林當地，絕大部分小魚市場價格不高。因此，從魚類資源可持續利用的角度來看，于春夏季度魚類繁殖盛期在紅樹林區圍網捕魚是對資源的極大破壞，在經濟上也是不合算的。

夏季同一紅樹林區魚類的Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef豐富度指數都要高于其他季節，這可能是經過了長達2個多月的南海伏季休漁，海洋漁業資源得到了恢復。而且相比其它海域，紅樹林區內魚類的食物更加豐富，環境條件更適合魚類的生長，因此休漁期間魚類生長迅速，漁業資源得到了很好的增長。加上休漁期間，有更多的海洋魚類隨著潮水進入紅樹林區，此季節采集到的魚類數量也就高于其他季節。可見，南海每年進行的伏季休漁，對于恢復紅樹林區魚類資源是非常有意義的。

各紅樹林區魚類的物種數，捕獲尾數，捕獲量和物種Shannon-Wiener多樣性指數、 Margalef豐富度指數均與各紅樹林區面積正相關。譬如年均魚捕獲尾數和捕獲量，紅樹林面積較大的廉江市高橋紅樹林觀光旅游區和珠海淇澳島紅樹林自然保護區較高；而紅樹林面積較小的澄海澄饒圍紅樹林和惠州大亞灣紅樹林公園較低。年均的Shannon-Wiener多樣性指數從小到大排列順序為：CH

各紅樹林區魚類的物種數，捕獲尾數，捕獲量和物種Shannon-Wiener多樣性指數、 Margalef豐富度指數均與各紅樹林區鄉土紅樹林面積正相關。這是因為：雖然外來紅樹植物無瓣海桑引種后，植被的快速恢復改變了林內的蔭蔽狀況及林內光強，給大型底棲動物提供了一個躲藏和逃避敵害的場所[14]，同時，紅樹植物提供的蔭蔽可以減輕高溫和水分蒸發對底棲動物的脅迫[15]。但是由于無瓣海桑人工林提供了與鄉土紅樹植物不同營養水平(如C/N比)和單寧含量的“凋零物”，許多鄉土底棲動物 “不適應”或“不喜歡”；加上無瓣海桑的速生性，土壤的快速酸性化明顯不利于底內型動物的生長[16]；同時，無瓣海桑的速生性使人工林郁閉度迅速升高，郁閉度過高會影響林下大型海藻、底棲微藻的光合作用，這對于以大型海藻、底棲微藻為食的動物會有不利影響。因此，5年以上無瓣海桑人工林內底棲動物多樣性明顯低于同林齡的鄉土紅樹林[17]。而底棲動物是許多魚類的天然餌料。因此，各紅樹林區鄉土紅樹林面積越多，底棲動物越豐富，魚類也較多。

8片紅樹林區魚類群落結構差異顯著，不同地點紅樹林區的優勢魚種均有較大差異(表1)，這主要是和不同紅樹林區海水的鹽度、溫度、潮汛規律以及底質等因素有關[18]。其中，水溫是影響魚類多樣性地主要環境因子。從表6可見，林區水溫越高，魚類魚類的物種數，捕獲尾數，捕獲量和物種Shannon-Wiener多樣性指數、 Margalef豐富度指數均越高。地理位置接近的地方，水溫較為接近，故粵東的澄海澄饒圍紅樹林和饒平浮任村紅樹林的分為一組，中部珠三角的深圳福田紅樹林保護區和惠州大亞灣紅樹林公園分為一組，粵西的茂名市水東灣紅樹林和江門市廣海灣紅樹林分為一組。但這些紅樹林面積均小于56 hm2。紅樹林面積較大的珠海淇澳島紅樹林自然保護區和廉江市高橋紅樹林觀光旅游區，即不受地理位置的影響，分在一組，這說明面積較大的紅樹林，可創建局部小環境，有利于魚類生長發育，因此，這兩個地方魚類物種多樣性較高。因此，恢復和保護大面積的紅樹林，對于保護其區域內的魚類資源是十分有意義的。