黔北高山區不同種植密度烤煙冠層特征參數動態變化

彭玉龍，芶劍渝，展嵐波，張之礬，孟 源，賈笛邇，李章海，朱英華

（1.貴州省煙草公司遵義市公司，貴州 遵義 563000 ；2.安徽農業大學農學院，安徽 合肥 230036；3.中國科學技術大學煙草與健康研究中心，安徽 合肥 230052）

冠層結構是影響群體光合效能和田間微氣象重要因素之一［1-2］。適宜的冠層結構改善群體通風透光能力和群體光分布，提高群體光能截獲率和光合效能，增加作物產量。在大田生產中，農藝措施會直接影響植物的生長發育進程，從而改變作物冠層結構及受光狀態［3］。種植密度對烤煙冠層結構和功能的影響大于其他栽培措施［4］，煙葉面積、煙株輸導支持能力、單葉重及葉質重均隨種植密度增加大幅度降低［5］。烤煙是葉用的經濟作物，葉面積變化是表征烤煙長勢和產量預測的重要指標［6］，但生產中烤煙單株或群體葉面積僅作為農藝性狀一項指標被提及［7-9］，對其動態變化研究相對較少；同時，對冠層結構的其他參數如透光率、葉向值、方位角等動態變化的研究更是罕見報道。本研究通過對不同密度條件下烤煙單株及群體葉面積積累量和積累速率、透光率、葉向值、葉方位等參數及其相關性的系統研究，旨在探討黔北高山區不同種植密度烤煙冠層結構特征的動態變化，為黔北高山植煙生態區烤煙獲得合理冠層結構、發揮群體優勢和開發個體潛能提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗選擇在貴州省正安縣班竹鄉元村進行，海拔1 300 m，地塊平坦，位于山西面，土壤為山地土，土壤堿解氮含量為398.56 mg/kg，速效鉀含量為mg/kg，速效磷含量為210.24 mg/kg，有機質含量為4.63%，pH值為5.41。

1.2 試驗設計

試驗采用隨機區組設計，設5個種植密度處理（A1～A5），分別為110 cm×75 cm、110 cm×60 cm、110 cm×50 cm、110 cm×43 cm、110 cm×38 cm，每個處理3次重復，小區面積66 m2，每小區種植煙壟數不少于4壟。試驗烤煙品種采用當地的主栽品種云煙87，于2017年5月2日移栽。除密度外，其他田間管理按當地優質煙常規栽培技術進行。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 葉面積 烤煙移栽后20、40、60、80、100、120 d，在各小區最中間兩行選取代表性植株5株進行標記，在烤煙采烤前測定每株標記煙株的葉片長度和寬度，在烤煙采烤時對標記煙株單獨采收，同時測定每株采收煙葉的葉長、葉寬，以便計算烤煙單株及群體葉面積積累量，烤煙單株葉面積積累量為全株單葉葉面積之和［10］。

1.3.2 冠層透光率 在烤煙移栽后60、80、100 d，在各小區最中間兩行選取5個點，壟面的測定點在兩株烤煙中間位置，中部葉位的測定點在壟面測定點垂直上移至10～11葉位。以冠層頂空的PAR為對照，計算不同位置透光率：

1.3.3 葉向值及方位角 在烤煙移栽后80、100 d，在各小區最中間兩行選取代表性植株5株，煙株從上往下用量角器量上部葉（倒4～6葉）、中部葉（倒10～12葉、）的莖葉夾角（iθ）、葉片長度（Li）、葉基高度（Lf為從葉基至葉片最高點的距離），計算烤煙葉向值（n為葉片數）［11］：

葉方位是以烤煙每片葉葉脈最高點在地面的投影，若該投影落在壟溝內且葉尖指向壟溝則定義為與種植行垂直，計算葉片垂直率［12］：

1.4 數據處理與分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 22.0進行數據分析，Duncan法檢驗處理間差異顯著性。在烤煙生長發育過程，烤煙單株和群體葉面積的積累量均符合Logistic方程：

式中，W為烤煙不同時期單株或群體葉面積，a為單株或群體葉面積最大值，b、c為通過計算得到的常數。

用Logistic方程的一階導數方程計算單株和群體葉面積積累速率，二階導數方程計算單株和群體葉面積到達最大積累速率的時間（t0），三階導數方程計算單株和群體葉面積快速積累的起止時間（t1、t2），當Logistic方程二階導數和三階導數為0時，計算t0、t1、t2的值［13-15］：

2 結果與分析

2.1 不同種植密度烤煙單株及群體葉面積的動態變化

表1和圖1A描述了不同種植密度烤煙單株葉面積Logistic方程的特征值和積累量的動態變化，且方程擬合度（r2）非常高。由表1和圖1A可見，在烤煙單株葉面積動態變化過程中，A1、A2、A3處理單株葉面積積累量差異不大，3條單株葉面積積累曲線幾乎重疊，三者在烤煙移栽后60 d略高于A4處理，比A5處理的單株葉面積分別高0.21、0.18、0.21 m2。移栽后80 d，三者與A4處理、A5處理單株葉面積積累量差距逐漸變大，A1、A2、A3處理單株葉面積積累量比A4處理高0.37～0.43 m2，比A5處理高0.43～0.49 m2，A4、A5處理之間相差0.06 m2。移栽后100 d，A1、A2、A3處理單株葉面積積累量比A4處理高0.55～0.61 m2，而A4處理與A5處理僅相差0.03 m2。移栽后120 d，A1、A2、A3處理單株葉面積積累量比A4處理高0.58～0.66 m2。

表1 不同種植密度烤煙單株葉面積增加的Logistic方程特征值

表2和圖1B描述了不同種植密度烤煙群體葉面積積累的Logistic方程的特征值和積累量的動態變化，且方程擬合度（r2）非常高。由表2和圖1B可見，烤煙移栽后40 d，5個處理的群體葉面積積累量沒有差異；移栽后60 d，處理之間群體葉面積積累量逐漸增大，A3、A4、A5處理的群體葉面積積累量差異不大，三者分別比A1處理高0.56～0.61 m2/m2，比A2處理高0.33～0.38 m2/m2。移栽后 80 d，A4、A5處理群體葉面積積累量增幅小于A3處理，A3處理群體葉面積積累量比A1、A2、A4、A5處理分別高0.90、0.52、0.49、0.21 m2/m2。移栽后 100 d，A3處理群體葉面積積累量比A1、A2、A4、A5處理分別高0.96、0.46、0.65、0.38 m2/m2。移栽后120 d，A3處理群體葉面積積累量比A1、A2、A4、A5處理分別高 0.96、0.42、0.70、0.42 m2/m2。

表2 不同種植密度烤煙群體葉面積增加的Logistic方程特征值

圖1 不同種植密度烤煙葉面積動態變化

圖2 不同種植密度烤煙葉面積積累速率動態變化

表1和圖2A描述了不同種植密度烤煙單株葉面積積累Logistic方程的特征值和積累速率的動態變化。由表1和圖2A可見，移栽后0～40 d，A1、A2、A3處理單株葉面積積累速率差異不大，三者明顯高于A4、A5處理，A4、A5處理間沒有明顯差異；移栽后40～50 d，A4處理單株葉面積積累速率快速增加，略高于A1、A3處理，明顯高于A2、A5處理，并在移栽后53 d達到最大值。移栽后40～60 d，A3處理單株葉面積積累速率略高于A1處理，明顯高于A2、A5處理，并在移栽后59 d達到最大值。移栽后40～60 d，A1處理單株葉面積增加速率明顯高于A2、A5處理，在移栽后60 d達到最大值。A2處理單株葉面積積累速率在移栽后40～61 d高于A5處理，在移栽后61 d達到最大值。A5處理單株葉面積積累速率在移栽后30～55 d均低于其他4個處理，在移栽后55 d達到最大值。5個處理單株葉面積積累速率達到最大值后均開始下降，但降低的幅度差異較大。移栽后70～120 d，A2處理單株葉面積積累速率略高于A1處理，A1處理略高于A3處理，A1、A2、A3處理明顯高于A4、A5處理。移栽后60～120 d，A5處理單株葉面積積累速率略高于A4處理。

表2和圖2B描述了不同種植密度烤煙群體葉面積積累Logistic方程的特征值和積累速率的動態變化。由表2和圖2B可見，移栽后0～40 d，處理之間群體葉面積積累速率差異不大；在移栽后40 d至各個處理群體葉面積積累速率達到最大值時，A4處理群體葉面積積累速率最大值最高，略高于A5處理，A5處理略高于A3處理，三者的群體葉面積積累速率大幅高于A2、A1處理，A2處理明顯高于A1處理。A4、A5處理群體葉面積積累速率在達到最大值后快速降低，移栽后65 d，A4處理群體葉面積積累速率降為5個處理的最低，A5處理也在移栽后70 d低于A1、A2、A3處理；A1處理群體葉面積積累速率一直低于A2、A3處理，移栽后80 d，A2處理群體葉面積略高于A3處理。

2.2 不同種植密度烤煙透光率的動態變化

圖3A描述了烤煙移栽后60～100 d內中部葉位透光率的動態變化。隨著生育期的推進，中部葉位的透光率降低。移栽后60 d，A1、A2處理中部葉位透光率差異不大，二者顯著高于A3、A4、A5處理，三者差異均未達到顯著水平。移栽后80 d，A1處理透光率與A2處理差異不顯著，但顯著高于A3、A4、A5處理；A2處理與A3、A4處理差異不顯著，顯著高于A5處理，A3處理與A4處理差異不顯著，但顯著高于A5處理。移栽后100 d，A1處理透光率顯著高于其他4個處理，A2、A3、A4、A5處理間差異均不顯著。圖3B描述了烤煙壟面透光率的動態變化。移栽后60 d，A1處理的透光率顯著高于其他4個處理，A2、A3處理差異不大，二者均高于A4、A5處理，但4個處理間差異不顯著。移栽后80 d，A2處理透光率略高于A1處理，二者差異不顯著；A2處理顯著高于A3、A4、A5處理，A1處理與A3、A4、A5處理差異不顯著。移栽后100 d，A1處理透光率顯著高于其他4個處理，A2、A3、A4、A5處理間透光率差異不顯著。

由表3可見，烤煙移栽后60 d，種植密度與烤煙中部葉位透光率呈負相關，相關不顯著；種植密度與壟面透光率呈顯著負相關；壟面透光率與中部葉位透光率呈正相關。烤煙移栽后80 d，種植密度與中部葉位透光率呈極顯著負相關，與壟面透光率呈負相關。烤煙移栽后100 d，種植密度與中部葉位透光率和壟面透光率呈負相關，相關不顯著；壟面透光率與中部葉位透光率呈極顯著正相關。

圖3 不同種植密度烤煙中部葉（A）及壟面（B）透光率動態變化

表3 種植密度與中部葉位及壟面透光率相關性

2.3 不同種植密度烤煙葉片垂直率及中上部葉葉向值的動態變化

圖4A描述了烤煙上部葉葉向值的動態變化。烤煙移栽后80 d，A4、A5處理葉向值較高，A1處理葉向值較低，A2、A3處理差異不大，二者居中。烤煙移栽后100 d，A1、A2、A3處理葉向值隨種植密度而增加，A3處理與A4、A5處理差異不大。圖4B描述了烤煙中部葉葉向值的動態變化。烤煙移栽后80 d，A4處理葉向值高于其他4個處理，其他4個處理間差異不大。烤煙移栽后100 d，烤煙葉向值隨著種植密度的增加而有所升高。

圖4 不同種植密度烤煙上部葉（A）與中部葉（B）葉向值動態變化

圖5描述了烤煙葉片垂直率的動態變化。烤煙移栽后80 d，A4、A5處理葉片垂直率顯著高于A1處理，與A2、A3處理差異不顯著，A1、A2、A3處理間葉片垂直率差異不顯著。移栽后100 d，A5處理葉片垂直率明顯高于其他4個處理，其他4個處理間葉片垂直率差異不大。

圖5 不同種植密度烤煙葉片垂直率動態變化

由表4可知，烤煙移栽后80 d，種植密度與葉片垂直率及上部葉葉向值呈正相關，但相關不顯著。移栽后100 d，種植密度與上部葉及中部葉的葉向值呈正相關，但相關不顯著；種植密度與葉片垂直率呈極顯著正相關。

表4 種植密度與葉片垂直率及中上部葉向值相關性

3 結論與討論

作物冠層結構參數一般用LAI、平均葉傾角和透光率等指標來表示［16］。烤煙葉面積的大小決定了其競爭優勢［17］，種植密度直接決定烤煙的葉面積指數［18-19］。楊國虎等［20］認為隨著種植密度增加，玉米單株的葉面積降低，而群體葉面積增加，本研究與其結果不盡一致。本研究認為，在一定種植密度范圍內（株距50～75 cm），烤煙單株葉面積積累量及其積累速率沒有明顯差異，當種植密度進一步增加，烤煙單株葉面積積累量及積累速率大幅度降低；烤煙群體葉面積積累量及積累速率在一定種植密度范圍（株距50～75 cm）內隨種植密度的增加而大幅度增加，但當烤煙株距低于50 cm后，烤煙的群體葉面積積累量不升反降。說明以葉片為經濟器官的烤煙，在適宜種植密度（株距50 cm）有利于單株葉面積和群體葉面積的協同發展，種植密度過小不利于群體葉面積的積累量，密度過大不利于單株葉面積積累量。

種植密度通過影響作物冠層結構來影響透光率，種植密度過小不利于光能利用率的提高，造成光資源浪費和作物產量降低，密度過大又易造成作物群體通風透光差，對作物產、質量都將產生不利影響［13，21］。隨著種植密度增大，冠層內有效輻射降低，透光率下降［22］，各個生育期玉米不同葉層的透光率均隨著種植密度的增加而減少，尤其是底層和穗位層透光率呈明顯降低［13，21］。候彤瑜［3］研究認為，種植密度對小麥冠層的透光率影響程度因時期和部位而不同。本研究與他們的研究結果基本一致。本研究結果表明，烤煙移栽后60 d，株距60～75 cm中部葉位透光率顯著高于其他處理，株距75 cm的壟面透光率顯著高于其他處理。之后，株距75 cm的中部葉位及壟面透光率顯著高于其他4個處理，株距38～60 cm之間透光率差異未達到顯著水平，但株距低于50 cm導致烤煙中部葉位和壟面的透光率明顯降低，種植密度與烤煙中部葉位及壟面的透光率呈負相關，并在移栽后60 d 和80 d與中部葉及壟面透光率相關性達到極顯著。中部葉位與壟面的透光率呈正相關，二者相關性在移栽后100 d達到極顯著。

莖葉夾角是決定群體透光率和受光姿態的重要指標［21］。葉向值是綜合了影響葉片直立上沖的主要因素得到的二級參數，與葉挺直長的關聯度較大［23］，葉向值更準確的體現出葉片上挺的程度［11，24］。競爭使植株葉夾角降低，葉向值增大［25］。作物葉片具有趨光性，隨著種植密度的增加莖葉夾角能夠自動調整，使葉片處于最佳的受光位置［12，21］，生產上常通過調整株型和葉片的方位等來影響冠層結構，以改善光的利用率，提高群體生產力［21］。本研究結果表明，兩個部位不同處理之間葉向值差異均未達到顯著水平，烤煙移栽后80 d上部葉以株距38～43 cm葉向值較高，中部葉沒有明顯規律，而移栽后100 d中上部葉則以株距38～50 cm的葉向值較高。烤煙移栽后80 d，株距50～75 cm葉片垂直率明顯低于株距38～43 cm，移栽后100 d，株距43～75 cm葉片垂直率差異不大，但明顯低于株距38 cm。由此可見，烤煙葉向值及葉片垂直率變化因生育時期和部位不同而異。綜上所述，在黔北高山區植煙生態條件下，株距50 cm的種植密度既能保證烤煙中部葉位及壟面的透光率，又有利于單株及群體葉面積積累量增加。