羅源灣底棲動物群落結構變化對海域退養行為的響應

李 聰

(福建省海洋環境與漁業資源監測中心，福建 福州 35003)

羅源灣海域面積214 km2，屬于半封閉型強潮海灣，灣內淺海灘涂廣闊，是魚類、蝦類和蟹類的重要繁育、越冬場所[1]。影響羅源灣環境質量的有機污染物來源主要為陸源污染物輸入和海水養殖污染排放[2-3]，在2011年開始實行灣內陸源污染物排放總量控制的情況下，陸源污染物輸入量的逐年增加得到了有效防治[4]，因而養殖污染排放量成為了環境質量惡化的決定因素。但近二十年以來，隨著灣內鮑魚和魚類的網箱養殖規模持續壯大，養殖產量連年攀高，養殖污染不斷加劇，漁業生態環境質量明顯下滑[5-6]。為積極響應黨中央對加強海洋生態環境保護和開展海洋生態文明建設的要求，2014年以來當地政府部門針對灣內網箱養殖實施專項整治，2016年底實現全面退養轉產，根據《福州市羅源灣海域水產養殖退出工作總體方案》(2015)的要求和政府公開信息顯示[7]，共清理養殖網箱約33.4×104個，退還海域面積1 928 hm2。

大型底棲動物活動性小、地區性強，回避污染的能力遠不及浮游生物和游泳動物，對海洋環境污染反應敏感，具有污染效應指示性，可較好地反映環境質量狀況[8]。為初步了解羅源灣網箱養殖對底棲環境的影響以及全面退養后的效果，本文通過研究分析近年來灣內羅源灣退養整治前后大型底棲動物群落結構變化和群落對污染擾動的反應及其生態成因，進而較為直觀地判斷底棲環境的實際變化情況。

1 材料與方法

分別于2010—2013年和2016—2017年的夏季對羅源灣內9個站位進行了6個航次的大型底棲動物調查，站位分布見圖1。使用取樣面積為0.05 m2的采泥器進行取樣，每航次每站成功取樣3次作為一個泥樣，將泥樣用0.5mm孔徑的網篩沖洗，獲得的樣品用75%酒精固定，帶回實驗室進行種類鑒定、個體計數和生物量計算，樣品的處理、保存、計數和稱重等均按《海洋監測規范》[9]進行。

運用Margalef豐富度指數、Shannon-Weaver多樣性指數、Pielou均勻度指數和優勢度指數對大型底棲動物的群落結構、組成特點、優勢種及數量動態特點進行分析。

Margalef[10]豐富度指數(D)的計算公式為：D=(S-1)/log2N，其中，N為生物密度(單位：ind./m2)，S為生物種類總數。

Shannon-Weaver[11]種類多樣性指數(H′)的計算公式為：H′=-∑(Pi)(log2Pi)，其中，Pi為樣品中i種的豐度比例，如樣品總豐度為N，第i種的豐度為Ni，則Pi=Ni/N。

Pielou[12]均勻度指數(J′)計算公式為：J′=H′/log2S。

物種優勢度計算公式為：Y=(Ni/N)×fi，以Y>0.02作為優勢種，fi為第i種的出現頻率。

運用PRIMER 5.0軟件繪制豐度/生物量比較曲線(Abundance and biomass curves，ABC曲線)，根據曲線中豐度和生物量的K-優勢度曲線的波動，分析大型底棲動物群落受到污染和擾動的狀況[13]。

2 結果

2.1 種類組成與變化

6個夏季航次采集共鑒定大型底棲動物156種，其中多毛類71種占46%，甲殼動物37種占24%，軟體動物20種占13%，棘皮動物10種占6%，其它類動物18種占11%；其它類動物中，腔腸動物多達11種。種類組成以近海內灣廣溫廣布種為主。6個夏季航次平均種類數64種，最大值為2010年的90種，最小值為2013年的46種。2010—2013年種類數年際變化呈現顯著下降的趨勢，實施海域退養整治之后，2017年種數明顯回升達66種。年種類組成均以多毛動物和甲殼動物為優勢類群(圖2)。年度優勢種(Y>0.02)總數為18種，年均9.6種(變幅7～13，表1)。其中，多毛類優勢種數量始終居于主導地位，年均7.3種(變幅5～10)；退養前后優勢種種類數分別為15種和10種，共有種7種。細絲鰓蟲(Cirratulusfiliformis)、須鰓蟲(Cirriformiatentaculata)和不倒翁蟲(Sternaspisscutata)等一般污染指示種[14]作為優勢種連年出現。

表1 羅源灣夏季大型底棲動物優勢種

2.2 豐度和生物量變化

羅源灣6個夏季大型底棲動物平均總豐度為394 ind./m2，其中多毛類占63.24%，甲殼動物占9.32%，軟動物占13.05%，棘皮動物占12.65%，其它動物占1.74%；總生物量38.71 g/m2，其中多毛類占52.76%，甲殼動物占4.54%，軟體動物占6.00%，棘皮動物占34.15%，其它動物占2.55%。各年度總豐度均以多毛類為優勢類群；總生物量均以多毛類和棘皮動物為優勢類群(表2、圖3)。豐度和生物量及其組成表現出明顯的年際變化。2010—2013年年度總豐度和總生物量均呈現顯著年上升趨勢，2016—2017年回落。在豐度百分組成中，優勢類群多毛類的年際變化趨勢與此相同，而主要類群軟體動物的變化趨勢與此相反；在生物量百分組成中，2010—2013年優勢類群多毛類和棘皮動物均呈現顯著年上升趨勢，2016—2017年回落；主要類群軟體動物的變化趨勢與此相反。

表2 2010—2017年羅源灣夏季大型底棲動物豐度和生物量組成

2.3 多樣性指數的年際變化

以站位樣品為生物組合單元，測定Shannon-Weaver多樣性指數H′、物種豐富度指數D和均勻度指數J′列于表3。H′、D和J′從不同側面反映生物群落中總生物數量、種類數以及各個種的生物數量之間的配置關系，用以綜合分析群落種類組成多樣性。從表3和圖4可以看出，2010—2013年各站位多樣性配置水平有明顯差異，年度三項多樣性指數的標準差均較大，表明指數離均差較大。單因子方差分析，H′年度差異和D年度差異均達到極顯著水平(P<0.01)；J′年度差異達到顯著水平(P<0.05)，但總體上年度多樣性水平呈現下降趨勢，2016—2017年明顯回升。該兩個年度三項多樣性指數的標準差均較小，表明指數離均差較小，年度站位的多樣性水平變化不大。

表3 各站位種類組成多樣性指數(H′)、豐富度指數(D)和均勻度指數(J′)

2.4 豐度/生物量比較曲線

豐度/生物量比較曲線(ABC曲線)由Warwick在1986年提出[13]，是將豐度和生物量的K-優勢度曲線繪入同一張圖，圖中X軸是依種類豐度或生物量的重要性的相對應種類以對數種級排序，Y軸是豐度或生物量優勢度的累積百分比。根據所調查的6個年度的豐度和生物量數據繪制ABC曲線(圖5)，圖中顯示，2010—2013年的ABC曲線均出現豐度曲線和生物量曲線的交叉反轉或重疊，表明底棲動物群落受到中度的污染擾動；2016—2017年的ABC曲線均為生物量曲線始終在豐度曲線之上，表明底棲動物群落未受污染擾動；從圖中還可看出，2017年的生物量曲線與豐度曲線分離度較2016年大。

3 討論

3.1 種類與生物數量變化趨勢的生態成因

羅源灣9個站位6個夏季航次調查共獲大型底棲動物156種，年均64種(變幅46～90)。9個調查站位均為軟泥沉積物底質，年種類組成均以多毛類為顯著優勢類群，顯示近海內灣泥相底棲生物群落種類組成的一般特征。2010—2013年種類年變化呈現顯著下降的趨勢，從2010年的90種銳減至2013年的46種，2016—2017年種數明顯回升，2017年達66種；2010—2013年年度總豐度和總生物量呈現顯著年際上升趨勢，2016—2017年回落；優勢類群多毛類的年際變化趨勢與此相同，而主要類群軟體動物的變化趨勢與此相反；各年度的優勢種(Y>0.02)始終以多毛類為主，退養前后優勢種種類數分別為15種和10種，共有種7種。其中，細絲鰓蟲(Cirratulusfiliformis)、須鰓蟲(Cirriformiatentaculata)和不倒翁蟲(Sternaspisscutata)等一般污染指示種作為優勢種連年出現。

羅源灣是一個半封閉型強潮內灣，口小腹大，灣內淺海灘涂廣闊，適于人工水產養殖。本調查期間，2010—2013年羅源灣水產養殖規模持續壯大，養殖產量連年攀高，養殖污染不斷加劇，漁業生態環境質量明顯下滑[5-6]。2014年以來當地政府部門開始針對灣內過度養殖實施專項整治，2016年底實現全面退養轉產(福州市海洋與漁業局文件《福州市羅源灣海域水產養殖退出工作總體方案》，2015)，生態環境好轉。上述6個夏季航次調查，底棲生物種類組成的年變化趨勢與羅源灣退養整治前后生態環境變化密切相關。Grémare等[15](1998)曾指出，在明顯受污染的環境下，大型底棲動物豐度與生物量在種間分布的改變，體現在大個體種被小個體種所替換，這是豐度優勢度上升并最終超過生物量優勢度的根本原因。羅源灣水域退養整治之前，隨著網箱養殖規模逐年擴大造成的底棲環境污染擾動不斷加劇的情況下，底棲耐污能力較弱的大個體軟體動物數量呈快速下降趨勢，小個體的環節動物(尤其是耐污能力較強的多毛類)和棘皮動物迅速占據主導地位；退養整治后，底棲環境所受到的污染脅迫作用逐漸減弱，多毛類(尤其是耐污種)和棘皮動物的個體數量明顯下降。海域環境整治前后大型底棲動物群落的生物豐度與生物量在種或類群間配置結構顯著改變，這一結果完全符合上述論斷。此外值得一提的是，棘皮動物對水質污染較敏感[8]，但在污染相對較為嚴重的2012年和2013年，棘皮動物類群的單一優勢種光亮倍棘蛇尾大量出現，豐度明顯升高，站位間出現頻率也高。光亮倍棘蛇尾是沉積物底表棲息的種類，是否有較強的耐污性有待于進一步研究。

3.2 多樣性測定及ABC曲線應用的生態解釋

底棲動物與其生活的底質沉積生境存在密切關系，人類活動常會導致底棲動物群落結構與生物多樣性產生顯著的變化[15]。有機污染物的大量輸入容易引起水體富營養化，一般來說，中等營養水平下生物群落結構最復雜，物種多樣性最高，而極端貧養和超富營養的條件下群落結構簡單，物種多樣性水平低[16]，大量的調查分析為該結論提供了實證[17]。羅源灣養殖污染排放導致水體超富營養狀態在退養前不斷加劇，而退養后有所減輕，大型底棲動物多樣性變動趨勢與之吻合。總體來看，生物多樣性指數(H′)和物種均勻度指數(J′)都存在一個逐漸降低再回升趨穩的大致變動過程，物種豐富度指數(D)呈逐漸下降再回穩的趨勢。多樣性三項指數轉變的大致進程與羅源灣實施退養整治前(2010—2013)后(2016—1017)環境的轉變明顯關聯。

Warwick 等[13](1986)發現豐度/生物量比較曲線(ABC曲線)對污染擾動引起的大型底棲動物群落改變，能夠靈敏地做出反應。在排除種類數極少、單一種個體占據絕對優勢的情況下，ABC曲線適用于分析大型底棲動物群落受污染或物理擾動的狀況[18]。羅源灣長期禁止漁類底層拖網作業，故物理擾動對底棲環境的影響不大，污染擾動是主要影響因子。全面退養前，灘涂和水域設施養殖規模逐年加大，養殖污染排放量隨之加大，環境質量衰退，與此對應的ABC曲線顯示豐度曲線和生物量曲線的交叉或重疊，表明羅源灣大型底棲動物群落受到中度的污染擾動；全面退養后灣內網箱養殖污染達到零排放，之前污染物積累不斷降解消耗，生態環境逐漸改善，與此對應的ABC曲線明顯表現出生物量曲線始終在豐度曲線之上，表明底棲動物群落未受污染擾動。2017年的生物量曲線與豐度曲線分離度較2006年更大，表明底棲動物群落結構具有回穩趨勢。ABC曲線中未出現豐度曲線始終在生物量曲線之上的情況，表明羅源灣底棲動物群落始終未受到嚴重的污染擾動。

密切關注羅源灣底棲動物多樣性的變動情況可為環境質量檢測評價、羅源灣漁業資源的合理開發和持續利用提供科學依據。