水產(chǎn)養(yǎng)殖系統(tǒng)氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽收支及其生態(tài)影響研究

王申，高珊珊，蔣力，黎祖福，申倩倩，馮建祥

（中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510275）

近年來(lái)，隨著人們對(duì)動(dòng)物蛋白需求量的增加以及漁業(yè)資源量的下降，水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)蓬勃發(fā)展，養(yǎng)殖產(chǎn)量與日俱增，為當(dāng)今世界提供了50%以上的水產(chǎn)品，為國(guó)家創(chuàng)造了大量的外匯收入[1,2]。改革開(kāi)放以來(lái)，我國(guó)水產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅猛，水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量占世界水產(chǎn)養(yǎng)殖總產(chǎn)量的60%以上[3,4]。為了滿(mǎn)足日益增長(zhǎng)的水產(chǎn)品供給，片面追求高產(chǎn)、高效，往往投入大量富含氮、磷營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的餌料和肥料，使水體營(yíng)養(yǎng)鹽超出浮游動(dòng)植物以及養(yǎng)殖生物生長(zhǎng)的需求，引發(fā)水質(zhì)惡化、病害頻發(fā)、養(yǎng)殖效益下降等諸多弊端。水產(chǎn)養(yǎng)殖廢水排放帶來(lái)的污染擴(kuò)散、水環(huán)境惡化、水域富營(yíng)養(yǎng)化，甚至赤潮泛濫等一系列環(huán)境問(wèn)題成為當(dāng)今普遍關(guān)注的話(huà)題[5]。

隨著人類(lèi)文明和對(duì)環(huán)境保護(hù)的日益重視，漁業(yè)廢水的排放和處理成為當(dāng)前關(guān)注的焦點(diǎn)之一，漁業(yè)生態(tài)化和廢水零排放也成為當(dāng)前水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的新理念。因此，追溯水產(chǎn)養(yǎng)殖中氮磷營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的來(lái)源和歸宿，研究其對(duì)周邊環(huán)境的生態(tài)影響，對(duì)于發(fā)展合理的生態(tài)養(yǎng)殖模式以及提高氮磷利用率至關(guān)重要。本文綜述了水產(chǎn)養(yǎng)殖系統(tǒng)氮磷收支研究進(jìn)展，比較不同養(yǎng)殖模式氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽收支和利用效率，探討提升氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽利用效率和水產(chǎn)品品質(zhì)的養(yǎng)殖模式，以期為發(fā)展綠色生態(tài)和節(jié)能減排的水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)提供參考。

1 系統(tǒng)氮磷收支研究進(jìn)展

氮、磷是藻類(lèi)必需的兩種營(yíng)養(yǎng)元素和水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖所需餌料的主要成分，不僅是水體中初級(jí)生產(chǎn)者的限制因素，也是評(píng)價(jià)水體富營(yíng)養(yǎng)化的重要指標(biāo)[6]，顯著影響水產(chǎn)養(yǎng)殖生物的品質(zhì)和質(zhì)量。研究氮磷的收支能夠精確地評(píng)價(jià)進(jìn)入陸地或水生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)鹽的命運(yùn)，進(jìn)一步評(píng)估不同營(yíng)養(yǎng)鹽富集產(chǎn)生的環(huán)境效應(yīng)及其在水產(chǎn)養(yǎng)殖過(guò)程中的重要性[7]。

1.1 水產(chǎn)養(yǎng)殖系統(tǒng)氮磷的輸入

水產(chǎn)養(yǎng)殖系統(tǒng)的氮磷主要來(lái)自餌料、飼料、肥料、放養(yǎng)生物、降水、補(bǔ)水和生物固氮作用等。不同養(yǎng)殖種類(lèi)和養(yǎng)殖模式下，氮磷輸入的來(lái)源比例有所差異（表1），但餌料、飼料和肥料通常是氮磷輸入的主要來(lái)源，其輸入比例最高可達(dá)90%以上，而降水、補(bǔ)水和生物固氮作用等輸入的氮磷比例很小，一般在10%以?xún)?nèi)。精養(yǎng)條件下飼料氮磷的投入比例遠(yuǎn)大于半精養(yǎng)。Sahu等（2013）發(fā)現(xiàn)，對(duì)蝦Penaeus monodon精養(yǎng)塘中飼料氮磷輸入占總輸入氮磷的比例分別為94.43%～95.03%和91.92%～95.36%，而半精養(yǎng)對(duì)蝦養(yǎng)殖中飼料氮磷輸入占總輸入氮磷比例分別為49.7%～54.5%和30%～34.7%，這與精養(yǎng)模式下追求高產(chǎn)量，投入大量飼料有關(guān)[8,9]。

養(yǎng)殖對(duì)象的差異導(dǎo)致氮磷輸入的比例不同，通常養(yǎng)殖種苗的氮、磷輸入比較低，一般低于10%，但養(yǎng)殖物種，包括魚(yú)類(lèi)，大大提升養(yǎng)殖物種對(duì)氮磷輸入的貢獻(xiàn)。如精養(yǎng)鯽Carassius auratus、半精養(yǎng)鯉Cyprinus carpio、半精養(yǎng)魚(yú)蝦混養(yǎng)的養(yǎng)殖種苗氮磷輸入比例遠(yuǎn)高于對(duì)蝦單養(yǎng)種苗氮磷輸入比例[10,11]。半精養(yǎng)魚(yú)蝦、魚(yú)與魚(yú)混養(yǎng)條件下餌料投入氮磷的比例要高于魚(yú)蝦貝、魚(yú)蝦藻混養(yǎng)，藻和貝類(lèi)能夠吸附或過(guò)濾水體中可溶性氮磷組成自身營(yíng)養(yǎng)成分，通過(guò)合理搭配混養(yǎng)類(lèi)型既可以降低餌料投入，提高氮磷利用率，又可以減少富含氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽的污水排放[12]。

不同養(yǎng)殖管理方式的氮磷輸入比例不同。降雨的氮磷輸入貢獻(xiàn)比例通常很低，如換水、補(bǔ)水帶來(lái)了大量的氮磷輸入。如在魚(yú)蝦、魚(yú)蝦貝以及刺參Apostichopus japonicus與對(duì)蝦混養(yǎng)下，補(bǔ)水輸入的氮、磷比例達(dá)15%和5%以上，而降雨輸入的氮磷比例一般在3%以下，甚至更少[11-13]。施肥也會(huì)提升肥料輸入的氮磷比例。李卓佳等[11]在對(duì)蝦和羅非魚(yú)Oreochromis spp混養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，水質(zhì)調(diào)控劑作為氮磷輸入主要來(lái)源之一，輸入的氮、磷分別占總氮、磷輸入比例的8.1%～18.6%和5.9%～14.5%。因此，養(yǎng)殖過(guò)程中氮磷輸入來(lái)源及其貢獻(xiàn)比例與養(yǎng)殖模式、養(yǎng)殖對(duì)象、放養(yǎng)密度和管理模式等密切相關(guān)。合理混養(yǎng)可以減少餌料的浪費(fèi)，提高利用率，使飼料氮磷盡可能多進(jìn)入養(yǎng)殖動(dòng)植物體內(nèi)而作為產(chǎn)品輸出，降低養(yǎng)殖對(duì)環(huán)境的不利影響。

表1 不同養(yǎng)殖模式下氮磷輸入比例Tab.1 Ratios of input N and P to total N（TN）and TP in different aquaculture patterns

1.2 水產(chǎn)養(yǎng)殖系統(tǒng)氮磷的輸出

進(jìn)入池塘的氮、磷營(yíng)養(yǎng)鹽只有小部分被養(yǎng)殖生物吸收利用，大部分以溶解態(tài)或顆粒態(tài)懸浮在水體中或者沉降在底泥之中，通過(guò)排換水和滲漏、底泥微生物解氮作用以及氨揮發(fā)等途徑輸出[18]。不同養(yǎng)殖模式下，輸出的氮磷在各項(xiàng)輸出指標(biāo)中所占比例也不同，精養(yǎng)時(shí)底泥沉積氮磷比例高于半精養(yǎng)和粗養(yǎng)模式。一般情況下，沿海海水養(yǎng)殖模式中精養(yǎng)多為單養(yǎng)，而半精養(yǎng)和粗養(yǎng)多為混養(yǎng)，使得餌料中多余的氮磷進(jìn)入其他養(yǎng)殖生物體內(nèi)，減少底泥沉積而增加收獲養(yǎng)殖生物氮磷含量，如精養(yǎng)鯽氮磷在底泥和收獲物中比例分別為53%、87%和30.5%、9.6%，而在半精養(yǎng)魚(yú)蝦混養(yǎng)中氮磷在底泥和收獲中比例分別為28.1%～39.4%，72.3%～78%（低于精養(yǎng)）和36%～47%，14.8%～18.1%（高于精養(yǎng)）[11,14,19]。

在精養(yǎng)模式下，養(yǎng)殖物種不同沉積物氮磷輸出也不同（表2）。單養(yǎng)魚(yú)時(shí)底泥沉積物中氮磷輸出一般較高，如單養(yǎng)豐產(chǎn)鯽有53%的氮和87%的磷沉積，而精養(yǎng)蝦底泥中有14.10%～44.59%和27.59%～62.25%的氮磷輸出[14,16]。半精養(yǎng)模式下，混養(yǎng)也可減少底泥氮磷沉積，增加養(yǎng)殖生物氮磷總量，提高氮磷利用效率。常杰等（2006）發(fā)現(xiàn)，單養(yǎng)收獲的養(yǎng)殖生物的氮、磷量分別占氮、磷總輸入的25.0%和11.2%，而混養(yǎng)組達(dá)44.4%～51.5%和25.1%～31.8%；單養(yǎng)組底泥沉積氮、磷占總輸入的45.1%和68.3%，而混養(yǎng)組僅30.0%～32.5%和50.3%～57.1%[20]。

養(yǎng)殖塘附著物（如圍隔和網(wǎng)箱）吸附營(yíng)養(yǎng)鹽也是氮磷輸出，其比例與養(yǎng)殖物種搭配比例有關(guān)。濾食性魚(yú)與蝦混養(yǎng)模式下附著物吸附氮磷比例小于非濾食性魚(yú)蝦混養(yǎng)。養(yǎng)殖塘附著物主要是一些藻類(lèi)，而濾食魚(yú)類(lèi)對(duì)藻類(lèi)的攝食遠(yuǎn)高于非濾食性魚(yú)類(lèi)，如草魚(yú)、鰱、鯽混養(yǎng)吸附氮磷比例分別為1.54%～2.14%和0.71%～1.16%，而對(duì)蝦、青蛤Cyclina sinensis、江蘺Gracilaria混養(yǎng)下吸附氮磷比例為6.96%～9.23%和6.89%～15.22%[10]。綜合分析表明，氮輸出由大至小依次為：底泥沉積＞魚(yú)體產(chǎn)出＞水層蓄積＞滲透水＞氨揮發(fā)及解氨，磷輸出由大至小依次為：底泥沉積＞魚(yú)體產(chǎn)出＞水層蓄積＞滲透水。

表2 不同養(yǎng)殖模式下氮磷輸出比例Tab.2 Ratios of output N and P to TN and TP in different aquaculture patterns

1.3 不同養(yǎng)殖系統(tǒng)氮磷利用率的比較

氮磷利用率與養(yǎng)殖模式有關(guān)，不同養(yǎng)殖系統(tǒng)下養(yǎng)殖種類(lèi)、混養(yǎng)類(lèi)型以及管理措施的差異顯著影響氮、磷利用效率（表 3）。Green和 Boyd[7]報(bào)道，精養(yǎng)模式下羅非魚(yú)對(duì)投入氮磷的利用率分別為18.0%～21.0%和16.0%～18.0%。豐產(chǎn)鯽對(duì)投入飼料氮磷的利用率僅為15.69%～29.87%和4.67%～8.28%[14]。與單養(yǎng)相比，混養(yǎng)模式增加了養(yǎng)殖動(dòng)物種類(lèi)，提高產(chǎn)量的同時(shí)也顯著提高了氮磷利用率[10]。草魚(yú)與鰱、鯽不同半精養(yǎng)混養(yǎng)模式下氮磷利用率分別為58.64%～68.73%和2.47%～5.53，顯著高于草魚(yú)單養(yǎng)時(shí)的47.93%和2.17%。多品種混養(yǎng)，尤其是藻類(lèi)等自養(yǎng)生物和濾食性物種如貝類(lèi)等的加入，顯著提高了養(yǎng)殖系統(tǒng)氮磷利用效率，降低了氮磷的輸出比例，減小了對(duì)周邊海域環(huán)境的威脅[20-22]。不同養(yǎng)殖模式下氮磷利用率趨勢(shì)為：三元混養(yǎng)＞二元混養(yǎng)＞單養(yǎng)；粗養(yǎng)＞半精養(yǎng)＞精養(yǎng)。精養(yǎng)大量投喂和對(duì)氮磷相對(duì)較低的利用率，在追求高產(chǎn)量的同時(shí)對(duì)環(huán)境的污染比傳統(tǒng)養(yǎng)殖更嚴(yán)重。混合生態(tài)養(yǎng)殖在滿(mǎn)足產(chǎn)量需求，減少磷營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)浪費(fèi)的同時(shí)，也降低了對(duì)養(yǎng)殖環(huán)境的污染，有效提高了養(yǎng)殖池塘的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益。

2 氮磷收支與養(yǎng)殖產(chǎn)量和品質(zhì)

由氮元素組成的蛋白質(zhì)既是餌料主要成分，也是魚(yú)類(lèi)的第一營(yíng)養(yǎng)要素，是魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)[24]。磷是魚(yú)生長(zhǎng)和骨骼發(fā)育最重要的必需元素之一，是核酸和磷脂的重要組成部分，直接參與所有產(chǎn)生能量的細(xì)胞反應(yīng)，保證膜結(jié)構(gòu)的完整，并維持各種細(xì)胞功能[25]。養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)缺磷時(shí)食欲不振、生長(zhǎng)緩慢、骨骼異常等[26]。而適宜的氮磷比率在維持養(yǎng)殖系統(tǒng)浮游植物群落組成上發(fā)揮重要的作用，可促進(jìn)有益藻類(lèi)的生長(zhǎng)，增加初級(jí)生產(chǎn)力，保證養(yǎng)殖系統(tǒng)中食物鏈各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的平衡和穩(wěn)定。

進(jìn)入養(yǎng)殖系統(tǒng)氮磷的利用率和積累可作為評(píng)價(jià)養(yǎng)殖水平和養(yǎng)殖模式健康狀況的重要指標(biāo)。過(guò)量氮磷輸入會(huì)影響?zhàn)B殖生物數(shù)量和品質(zhì)。殘餌和排泄物進(jìn)入水體，以有機(jī)或無(wú)機(jī)的溶解態(tài)和顆粒態(tài)存在，增大水體氮磷含量，引發(fā)有害藻類(lèi)和其他浮游動(dòng)物以及分解微生物迅速繁殖，降低水體透明度和溶解氧含量，產(chǎn)生大量有毒物質(zhì)，以及魚(yú)類(lèi)及其他生物疾病頻發(fā)甚至大量死亡[27]。養(yǎng)殖產(chǎn)生的過(guò)量氨可使生態(tài)系統(tǒng)富營(yíng)養(yǎng)化和魚(yú)類(lèi)、底棲動(dòng)物死亡，較高的氨氮濃度可降低魚(yú)蝦與抗病力有關(guān)的酶活力，提高魚(yú)蝦對(duì)病原體的易感性，增加發(fā)病的可能性[28]。因此，根據(jù)氮磷收支規(guī)律，以最少的氮磷投入獲得最大的魚(yú)產(chǎn)量，提高氮磷利用率，減少氮磷排放對(duì)養(yǎng)殖生物數(shù)量和品質(zhì)的影響是研究的熱點(diǎn)。

3 氮磷收支與生態(tài)系統(tǒng)功能

濱海生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力高，生物多樣性豐富,為大量的魚(yú)、貝、對(duì)蝦提供生長(zhǎng)和棲息地，也是重要的繁殖和育苗區(qū)域[29-31]。水產(chǎn)養(yǎng)殖對(duì)周邊水域生態(tài)系統(tǒng)的負(fù)面影響有兩個(gè)方面：養(yǎng)殖水體自身生態(tài)環(huán)境的污染和對(duì)近海水域生態(tài)環(huán)境的破壞。水體富營(yíng)養(yǎng)化以及化學(xué)藥物擴(kuò)散對(duì)環(huán)境影響、紅樹(shù)林和生態(tài)濕地的破壞、土壤鹽化、生物入侵，大量捕撈野生魚(yú)類(lèi)作為飼料導(dǎo)致其種群數(shù)量銳減甚至滅亡等[32]。水產(chǎn)養(yǎng)殖氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽排放主要對(duì)養(yǎng)殖水體自身生態(tài)環(huán)境污染為主，直接影響浮游植物的種類(lèi)組成、群落演替以及生物多樣性。

表3 不同養(yǎng)殖模式下氮磷利用率Tab.3 Utilization rates of N and P in different aquaculture patterns

3.1 富含氮磷的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)污染

氮磷收支研究表明，養(yǎng)殖水體中氮磷來(lái)源于養(yǎng)殖過(guò)程投入的飼料、肥料、動(dòng)物排泄和一些化學(xué)藥品。過(guò)量飼料投喂是水體氮磷主要來(lái)源，配合飼料中的氮磷只有大約20%被養(yǎng)殖生物利用，剩余（68%～86%）均被排放到水體中，每產(chǎn)生1t魚(yú)所投入的飼料損失相當(dāng)于向環(huán)境釋放32.5kg N和25.0kg P[33]。廣東省海岸帶海水養(yǎng)殖業(yè)帶來(lái)的面源污染對(duì)近海海水污染的貢獻(xiàn)率已經(jīng)達(dá)到25%，其中氨氮和磷酸鹽的貢獻(xiàn)分別占72%和96%，成為近海海水中營(yíng)養(yǎng)鹽污染主要來(lái)源[34]。宗虎民等（2017）根據(jù)2014年全國(guó)海水養(yǎng)殖產(chǎn)量及主要養(yǎng)殖生物產(chǎn)污系數(shù)等數(shù)據(jù)，估算全國(guó)海水增養(yǎng)殖區(qū)氮、磷年產(chǎn)出量分別達(dá)29.3萬(wàn)t和9.7萬(wàn)t，分別約占江河總氮、總磷排海量的10.0%和36.1%。與陸源通過(guò)排污口排海量相比，海水養(yǎng)殖總氮、總磷產(chǎn)出量已超過(guò)其氨氮、總磷的排海量，約為二者的5.6倍和7.2倍[35]。以上研究顯示，海水養(yǎng)殖自身污染已成為我國(guó)近岸海域重要的污染源之一，亟需加強(qiáng)管理和控制。

我國(guó)沿海赤潮發(fā)生的規(guī)律與蝦養(yǎng)殖產(chǎn)量有較好的正相關(guān)性，而與全國(guó)廢水排放量卻沒(méi)有關(guān)系[36]。水產(chǎn)養(yǎng)殖中的殘餌、糞便和排泄物中所含的氮、磷營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，在微生物的分解作用下轉(zhuǎn)變成可溶性的含氮磷物質(zhì)。當(dāng)水體中總磷和總氮濃度分別超過(guò)0.02mg/L和0.2mg/L時(shí)，水體達(dá)到富營(yíng)養(yǎng)化水平，引起原生動(dòng)物和某些浮游植物的過(guò)度繁殖，增大赤潮發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)，惡化水質(zhì)，嚴(yán)重影響水產(chǎn)養(yǎng)殖生物和鄰近生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定[37,38]。大量含氮磷營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以溶解態(tài)和顆粒態(tài)存在于養(yǎng)殖水體中，影響水體浮游動(dòng)植物群落組成，使優(yōu)勢(shì)物種逐漸消失，機(jī)會(huì)種群數(shù)量迅速增加，群落多樣性降低，單一物種數(shù)量增加。合理控制養(yǎng)殖水體氮磷比例對(duì)緩解水體富營(yíng)養(yǎng)化具有積極作用。孟順龍等（2013）發(fā)現(xiàn)，富營(yíng)養(yǎng)化水體降磷后浮游植物數(shù)量顯著降低了69.8%，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)從97.2%降至86.3%[39]。

營(yíng)養(yǎng)鹽在沉積物中富集導(dǎo)致養(yǎng)殖區(qū)沉積物中氮、磷含量比周?chē)@著增大。Gao等（2005）研究發(fā)現(xiàn)，網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)TKN（Total Kjeldahl nitrogen）和 TP（Total phosphorus）水平分別比遠(yuǎn)離養(yǎng)殖區(qū)的對(duì)照區(qū)高128.5%和1315.7%，氮磷比從對(duì)照區(qū)的8.75%到養(yǎng)殖區(qū)則下降到1.83%[40]。有機(jī)質(zhì)分解大量耗氧，養(yǎng)殖區(qū)域單位面積底泥耗氧速率可達(dá)45～55mgO2·m-2h-1，遠(yuǎn)高于非養(yǎng)殖區(qū)域（16mgO2·m-2h-1）[41]。在缺氧條件下，一些厭氧脫氮菌、硫還原菌大量繁殖，加速了脫氮和硫還原反應(yīng)，網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)底泥氨氮向水體釋放的速率是未被擾動(dòng)底泥的2.6～3.3倍，沉積硫化物含量比灣外自然沉積高10余倍[42,43]。氨氮和H2S等的毒害作用進(jìn)一步影響底棲動(dòng)物群落的組成，主要影響包括：（1）底棲動(dòng)物種類(lèi)減少，機(jī)會(huì)種增加，物種豐富度降低，生物量減少以及形成無(wú)生物區(qū)；（2）大型底棲動(dòng)物規(guī)格和體質(zhì)量明顯降低；（3）相對(duì)優(yōu)勢(shì)種群轉(zhuǎn)變，養(yǎng)殖初期的優(yōu)勢(shì)種被淘汰甚至消失，弱勢(shì)種或新物種出現(xiàn)，群落結(jié)構(gòu)組成和多樣性發(fā)生變化[40,44]。

3.2 水產(chǎn)養(yǎng)殖氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽與溫室氣體排放

大氣中CO2、CH4、N2O等溫室氣體濃度急劇增加導(dǎo)致的全球變暖及其引發(fā)的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題，已引起國(guó)內(nèi)全世界的廣泛關(guān)注。水產(chǎn)養(yǎng)殖是高耗能的產(chǎn)業(yè)，產(chǎn)生的CO2、CH4、N2O顯著影響大氣中溫室氣體濃度及溫室效應(yīng)，對(duì)溫室氣體排放的貢獻(xiàn)作用也不容忽視。養(yǎng)殖池塘一般是CO2、CH4、N2O三種溫室氣體的排放源之一[45-47]。劉晃和車(chē)軒（2010）估計(jì)，2008年中國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖的CO2排放總量約為988.6×104t[48]。養(yǎng)殖殘餌、糞便等沉積在底泥或懸浮在養(yǎng)殖水體中，增大底泥和水體營(yíng)養(yǎng)鹽含量，大量浮游動(dòng)植物和底棲動(dòng)物繁殖，增強(qiáng)呼吸作用，引起水體中p（CO2）上升，大量釋放CO2[49]。

水產(chǎn)養(yǎng)殖中溫室氣體排放通量受諸多生物和非生物因素的影響，如氣溫升高激發(fā)微生物活性，降低氣體在水體中的溶解，促進(jìn)水體中CH4和N2O向大氣釋放[50]，而較低的pH和厭氧條件（溶氧＜1mg/L）也有利于產(chǎn)生CH4和N2O[51,52]。水體中高濃度的營(yíng)養(yǎng)鹽及初級(jí)生產(chǎn)力也會(huì)引起水體CH4排放量升高，其排放量與水體中NH4+、TN、TP和PO43-濃度呈顯著正相關(guān)關(guān)系[46]。而養(yǎng)殖塘底泥是硝化和反硝化過(guò)程發(fā)生的主要場(chǎng)所，沉積物C/N是影響N2O排放的主要因素，N2O排放隨C/N的上升而增加，C/N=20時(shí)，N2O排放量是C/N=5或10時(shí)的10倍，而養(yǎng)殖塘底泥C/N通常在29.3～42.4，這極大地促進(jìn)了N2O排放[47]。

養(yǎng)殖生物在生長(zhǎng)、發(fā)育過(guò)程中呼吸排放CO2等溫室氣體，但貝類(lèi)的貝殼、蝦蟹類(lèi)的甲殼和魚(yú)類(lèi)的骨骼等礦化等也在進(jìn)行碳固定的過(guò)程。Boyd等研究估算，世界范圍內(nèi)1.11×105km2的水產(chǎn)養(yǎng)殖塘的沉積物每年可封存1.66×107t的CO2（以C計(jì)算），占全球每年碳排放量的0.21%，在固定和移除養(yǎng)殖系統(tǒng)碳中發(fā)揮著重要作用[53]。因此，選擇合適的養(yǎng)殖模式，采取魚(yú)蝦藻、魚(yú)貝藻、蝦蟹藻等混養(yǎng)模式，有目的地發(fā)展養(yǎng)殖貝類(lèi)和蝦蟹類(lèi)、藻類(lèi)等，不僅可以產(chǎn)生巨大的經(jīng)濟(jì)效益，還可提升系統(tǒng)氮磷利用效率，增加水體吸收CO2的能力，減少溫室氣體排放。

4 降低氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽污染的可持續(xù)水產(chǎn)養(yǎng)殖模式

發(fā)展生態(tài)養(yǎng)殖是海水養(yǎng)殖可持續(xù)發(fā)展的基本途徑。實(shí)行多元立體綜合養(yǎng)殖，在提高氮磷利用率的同時(shí)減少水產(chǎn)養(yǎng)殖氮磷排放對(duì)海洋環(huán)境的負(fù)面影響；提高人工顆粒飼料的質(zhì)量和餌料利用率，以降低殘餌氮磷溶解和沉積對(duì)養(yǎng)殖動(dòng)物及水體環(huán)境的影響；發(fā)展海洋牧場(chǎng)，增加氮磷固定，減少溫室氣體排放，實(shí)現(xiàn)海洋漁業(yè)資源利用與生態(tài)環(huán)境修復(fù)兼顧，促進(jìn)海洋漁業(yè)持續(xù)健康發(fā)展。

4.1 單養(yǎng)模式到混養(yǎng)模式

單養(yǎng)模式生物多樣性低，食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性差，飼料利用率較低，由單養(yǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)槎喾N類(lèi)間養(yǎng)、輪養(yǎng)、混養(yǎng)，增加了復(fù)養(yǎng)指數(shù)和食物鏈營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平，極大提高了水體空間及氮磷的利用率，延緩了水域的富營(yíng)養(yǎng)化。

4.2 傳統(tǒng)養(yǎng)殖到生態(tài)養(yǎng)殖

生態(tài)養(yǎng)殖模式是實(shí)行多元立體綜合養(yǎng)殖，利用種間優(yōu)勢(shì)，多層次立體化，種間相互促進(jìn)，造就良好的生態(tài)環(huán)境。采用水產(chǎn)養(yǎng)殖與陸地農(nóng)業(yè)結(jié)合的養(yǎng)殖系統(tǒng)，在魚(yú)或蝦池鋪設(shè)浮床種植植物，通過(guò)植物吸附水體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，達(dá)到凈化水質(zhì)的生物修復(fù)目的。魚(yú)草、魚(yú)菜、魚(yú)藻混養(yǎng)，利用草、菜、藻生長(zhǎng)快、高效富集氮磷以及其他額外的價(jià)值，既取得了顯著生態(tài)效益，又提高了經(jīng)濟(jì)效益。在養(yǎng)殖水體中投放浮游橈足類(lèi)、藻食性魚(yú)類(lèi)、蟲(chóng)食性魚(yú)類(lèi)，通過(guò)魚(yú)-浮游動(dòng)物-浮游植物（藻類(lèi)）的食物鏈控制藻類(lèi)密度，降低水體中氮、磷的含量。

4.3 發(fā)展海洋牧場(chǎng)

海洋牧場(chǎng)是以生態(tài)系統(tǒng)自然修復(fù)為主，通過(guò)投放人工魚(yú)礁、底播貝類(lèi)、種植藻類(lèi)和增殖漁業(yè)資源等措施，再造魚(yú)類(lèi)生存環(huán)境，加快海洋漁業(yè)資源恢復(fù)的一種綜合舉措[54]。發(fā)展海洋牧場(chǎng)不僅可以滿(mǎn)足人們?nèi)找嬖鲩L(zhǎng)的對(duì)海產(chǎn)品的需求，更是恢復(fù)漁業(yè)資源、改善海洋生態(tài)環(huán)境，保護(hù)和提升海域生物多樣性的有效途徑。通過(guò)海洋牧場(chǎng)“播種”“收獲”式的放牧，從海水中移出大量的碳、氮、磷等，減小水產(chǎn)養(yǎng)殖帶來(lái)的氮磷污染風(fēng)險(xiǎn)，有效降低赤潮等海水富營(yíng)養(yǎng)化導(dǎo)致的自然災(zāi)害，是我國(guó)未來(lái)海洋漁業(yè)發(fā)展的重要方向。

5 小結(jié)

漁業(yè)生態(tài)化和廢水零排放是當(dāng)前水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的新理念。水產(chǎn)養(yǎng)殖在帶來(lái)經(jīng)濟(jì)效益的同時(shí)也造成一系列環(huán)境問(wèn)題，如富營(yíng)養(yǎng)化、沿海生態(tài)系統(tǒng)功能下降，溫室氣體排放等。大量富含氮磷餌料、肥料、飼料等的輸入，養(yǎng)殖廢水的直接排放帶來(lái)的水質(zhì)污染仍是當(dāng)前養(yǎng)殖業(yè)存在的主要環(huán)境問(wèn)題。因此，氮磷收支研究熱點(diǎn)主要集中在混合養(yǎng)殖模式、循環(huán)水養(yǎng)殖、海洋牧場(chǎng)化養(yǎng)殖等生態(tài)化養(yǎng)殖模式下，提升養(yǎng)殖廢水的處理技術(shù)，提高飼料和氮磷利用率，減少氮磷排放對(duì)養(yǎng)殖生物數(shù)量和品質(zhì)以及海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響。