小尺度下冪乘方模型在天然草地空間分布研究中的應用

馮兆佳， 楊 爍， 陳 俊， 閆 巖， 魏韜書， 任榮榮， 白慧敏

(西北農林科技大學動物科技學院， 陜西 楊凌712100)

空間異質性(Spatial heterogeneity)是生態系統的普遍特征，也是景觀生態學研究的主要內容。空間異質性是一個較為抽象的概念，指特定區域內生態學結構和資源在空間上的不均勻分布[1]，描述群落中每個植物種群和每一植物個體在群落中的空間配置情況，對草地群落內物種多樣性及植物生產力的評價具有重要意義[2]。空間異質性與尺度密切相關，并具有一定的依賴性，不同植物種之間的競爭、養分循環、環境的空間結構等都對小尺度空間結構的形成和動態變化有巨大的影響[3]，因此研究小尺度的空間結構對評價某一草地群落的生態學特征具有重要意義。

目前，對草地植物群落分布規模化和定量化描述的要求日益提高，對于小尺度空間結構的研究所使用的解析方法主要有地統計學、分形分析等，運用數理統計模型對這些指標進行的定量研究也逐漸增多，早在1979年日本學者Shiyomi等[4]研究“水稻黃萎病”發生的空間分布時就利用了冪乘方模型，2000年開始冪乘方模型數理解析法與“二值出現次數”草地調查法相結合的研究方法開始被應用到日本草地群落植物種的空間分布研究中[5-6]。這種方法簡單直觀，也多次應用于中國的天然草地、放牧草地、割草地等草地群落空間異質性的研究中[7-13]。

然而，多年來應用冪乘方模型解析法時所進行的草地調查，始終是采用單條樣線法或者單組樣方法而沒有重復試驗，一些專家學者對于所解析的試驗結果是否具有準確性和可利用性提出質疑。本試驗通過設置兩條樣線作為重復試驗并利用冪乘方模型進行解析，探究神木縣爾林兔3種不同類型天然草地小尺度下的空間分布，同時，對冪乘方模型解析結果進行比較。

1 材料與方法

1.1 調查區概況

本研究野外調查于2016年7月23日至26日，在陜西省神木縣爾林兔鎮西葫蘆素四隊孟家村(39°00'08'' N，109°48'13'' E；海拔1 271 m)的梁地草地(即為山梁坡地，坡度7～11°)、后爾林兔村(39°02'41'' N，109°53'53'' E；海拔1 208 m)的灘地草地(平坦)和后爾林兔村(39°02'40'' N，109°51'20'' E；海拔1 213 m)的油蒿灌叢草地(平坦)進行。神木縣位于陜西省北部交界處，北接內蒙古自治區。海拔800～1 300 m，為內陸干旱草原，屬中溫帶大陸性氣候。該地區年均降水量440.8 mm，年平均氣溫8.5℃，極端最低氣溫-28.1℃，極端最高氣溫38.9℃，無霜期平均169 d[14]，冬季最大積雪深12 cm，凍土層最深146 cm，春季干旱多風，夏、秋季局部地區有數次冰雹出現。

1.2 調查方法

分別在3類草地群落內平行設兩條50 m長的樣線，兩條樣線間隔10 m，沿每條樣線連續擺放100個50 cm×50 cm的樣方即L-樣方，將每個L-樣方均等分成4個25 cm×25 cm的小樣方即S-樣方。參考Shiyomi等[4]文獻中的“二值出現次數”法統計每種植物種在L-樣方內的出現次數，然后計算所有植物種的出現頻率。

圖1 調查方法示意圖Fig.1 The schematic diagram of survey method

1.3 數據分析

1.3.1植物種出現頻率的冪乘方模型解析法 如果群落內植物種i在S-樣方內出現的頻率用pi表示，在L-樣方內出現次數的方差用vi表示，所謂冪乘方模型就是對L-樣方內所有植物種分別以隨機分布時出現頻率方差的對數值為橫坐標，即xi=log[pi(1-pi)/n]，以實測值出現頻率方差的對數值為縱坐標，即yi=log(vi/n2)作散點圖時，yi可以用xi的線回歸方程式來表示的經驗法則[4-7]。

1.3.2植物群落中各植物種的空間異質性指數 植物種i的異質性指數(δi)定義為實測方差與隨機分布方差對數值之差，即δi= log(vi/n2)-log[pi(1-pi)/n]=yi-xi[4]，表示該植物種離開隨機分布程度的大小[7]。用冪乘方模型表示植物群落空間分布時，可通過離散點(xi，yi)與直線y=x相對位置來判斷植物種的異質性水平；回歸直線與直線y=x相對位置來判斷植物群落整體的異質性水平。

如果δi=0，離散點位于y=x直線上，說明植物種i處于隨機分布狀態；

如果δi>0，離散點位于y=x直線上方，說明植物種i處于比隨機分布強的空間異質性分布；

如果δi<0，離散點位于y=x直線下方，則說明植物種i處于比隨機分布更加均勻的分布。

1.3.3植物群落整體的空間異質性指數、多樣性指數 通常以構成草地群落內的所有植物種的空間異質性指數(δi)和它們各自的出現頻率(pi)綜合考量群落整體的空間異質性指數，即δi按pi進行加權平均后得到的值就是群落整體的空間異質性指數值，用δc來表示[4,6,7]，計算公式如下：

式中s表示群落內的總物種數，δc值越大，群落整體的空間異質性程度越高，判斷標準與δi值相同。

物種多樣性指數采用Shannon-Wiener的H'指數，計算公式如下：

1.3.4數據處理 使用Microsoft Excel 2007 軟件進行數據處理和繪圖。

應用SPSS statistics 17.0軟件比較重復試驗的結果：一般線性模型單變量檢驗法對重復試驗的線性關系結果進行差異顯著性檢驗；比較均值法對各草地群落或樣線數據指標之間進行差異顯著性檢驗；Pearson雙尾相關性檢驗法對兩指標之間的相關性進行檢驗。通過比較重復試驗結果之間的差異顯著性，來進一步說明冪乘方模型解析結果對草地群落空間分布是否具有準確性和可利用性。

2 結果與分析

2.1 冪乘方模型的吻合性

3種不同類型的天然草地群落內，兩條樣線所有植物種出現頻率的冪乘方模型回歸直線(圖2)，相關系數R2分別為0.9537，0.9749，0.9866，0.9849，0.9712和0.9748，使用Pearson雙尾檢驗法進一步檢驗離散點橫縱坐標的相關性，結果表明，在0.01水平上，均存在極顯著的相關性。說明冪乘方模型的回歸直線可以很確切的表達實測方差和隨機分布時方差對數值之間的線性相關關系，且3種草地群落各植物種出現頻率的空間分布規律與冪乘方模型的吻合度極高。另外，絕大多數離散點位于y=x直線(隨機分布直線)上方，表明植物種普遍都呈異質性分布；而且冪乘方模型直線整體也位于y=x直線上方，說明群落整體屬于異質性分布。

利用SPSS軟件中一般線性模型單變量檢驗法對圖2中同組(A組-梁地草地；B組-灘地草地；C組-油蒿灌叢草地)的兩條冪乘方模型直線進行差異顯著性檢驗。結果如表1所示，斜率和截距的差異顯著性Sig.值均大于0.05，說明3種不同類型草地群落內兩次試驗得到的結果均無顯著性差異，即重復試驗的冪乘方模型解析結果一致。

表1 冪乘方模型直線之間的差異顯著性檢驗Table1 The significance test of difference between the two power-law model lines

注：Sig.>0.05表示模型直線間無顯著差異

Note：Sig.>0.05 indicates no significant difference

2.2 出現頻率與空間異質性指數之間的關系

本研究進一步探討了草地群落中各植物種出現頻率與其空間異質性之間的關系。如圖3所示，以草地群落內各植物種出現頻率(pi)為橫坐標，以各植物種的空間異質性指數(δi)為縱坐標，作出散點圖，并添加趨勢線。結果表明，所有樣線中植物種出現頻率與空間異質性指數之間均存在正向的對數相關關系，即在一定范圍內，某種植物出現頻率越高，其空間異質性指數就越大。使用Pearson雙尾檢驗法進一步檢驗pi與δi的相關性，結果表明，油蒿灌叢草地的樣線2(C-line2)中的pi與δi在0.05水平上，存在顯著相關性；其他各樣線均在0.01水平上，存在極顯著的相關性。

對圖中同組(同類草地)的兩條曲線進行差異顯著性檢驗。將pi與δi之間的非線性回歸轉換為線性回歸(將δi值取自然對數處理)，利用SPSS一般線性模型單變量檢驗法進行檢驗，結果如表3所示，斜率和截距的Sig.值均大于0.05，說明兩次試驗得到的pi對δi影響的趨勢結果無顯著性差異，即同種草地類型的兩條樣線調查得到的結果一致。

圖2 3種不同類型草地群落植物種對冪乘方模型的吻合性Fig.2 Application of the power-law model to constructing species in 3 types of grasslands注：**表示在0.01水平相關性顯著(雙尾)；粗線表示冪乘方模型直線，細線表示隨機分布直線y=x；圖中每一個點代表一種植物，點到y=x直線沿著y軸方向的距離δi表示這種植物空間異質性指數值的大小；A-梁地草地；B-灘地草地；C-油蒿灌叢草地；Sg：大針茅，下同Note：** means significant correlation at 0.01 level(2-tailed)；The bold line is the power-law model line；The thin line represents the line of random distribution y=x;The points indicate the plant species;Distance (δi) from point to line y=x indicates spatial heterogeneity of species;A-Hard ridge grassland;B-Flat grassland;C-Artemisia shrub grassland;Sg:Stipa grandis;the same as below

圖3 不同類型草地植物種出現頻率(Pi)與異質性指數(δi)的關系Fig.3 Relationship between occurrence frequency(Pi)and spatial heterogeneity index(δi)注：Tm：百里香、Am：草木樨狀黃芪、Ap：沙蓬、Cs：糙隱子草、Cm：蟲實、Pt：志遠、Sv：狗尾草、Ao：油蒿、Ck：牛心樸子、Tt：蒺藜、Ma：女婁菜、Is：角蒿、Lm：鶴虱、Ha：阿爾泰狗娃花、Asi：西伯利亞濱藜、Ap：沙蓬、Ca：藜、Fb：沙茴香Note:Tm:Thymus mongolicus;Am:Astragalus melilotoides;Ap:Agriophyllum pungens;Cs:Cleistogenes squarrosa;Cm;Corispermum mongolicum;Pt:Polygala tenuifolia;Sv:Setaria viridis;Ao:Artemisia ordosica;Ck:Cynanchum komarovii;Tt:Tribulus terrestris,Ma:Melandrium apricum;Is:Incarvillea sinensis;Lm:lappula myosotis;Ha:Heteropappus altaicus;Asi:Atriplex sibirica;Ap:Agriophyllum pungens;Ca:Chenopodium album;Fb:Ferula bungeana

表2 出現頻率(Pi)與異質性指數(δi)關系曲線之間的差異顯著性檢驗Table 2 The significance test of difference between the relation curve of occurrence frequency(Pi)and heterogeneity index(δi)

2.3 不同類型草地群落整體的空間分布

3種不同類型的天然草地中共出現了60種植物，其中油蒿灌叢草地群落的物種數最少，其物種多樣性指數也相對較小(表3)。同一草地群落內兩條樣線之間L-樣方內平均物種數無顯著差異。梁地草地和灘地草地的兩條樣線之間L-樣方內的物種多樣性指數無顯著差異，油蒿灌叢草地兩條樣線之間L-樣方內物種多樣性指數在0.05水平上存在顯著差異。3種草地群落整體的物種多樣性指數為灘地草地>梁地草地>油蒿灌叢草地，群落整體的空間異質性指數為灘地草地>梁地草地>油蒿灌叢草地，并且隨著物種多樣性指數的增大，空間異質性指數也增大(圖4)。

表3 不同類型草地群落物種多樣性指數、空間異質性指數及其差異性Table 3 Species diversity index,spatial heterogeneity index and significant difference of different grassland communities

注：同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

Note：Different lowercase letters in same row indicate significant difference at the 0.05 level

圖4 群落整體的物種多樣性指數與空間異質性指數之間的關系Fig.4 Relationship between diversity index(H’) and spatial heterogeneity index of community(δc)

3 討論

3.1 冪乘方模型的應用

2000年以來，冪乘方模型在草地群落空間分布研究中被廣泛應用[4,5,6,8-12]，主要通過調查草地群落內所有植物種出現頻率這一指標解析草地群落的空間分布特征，這種方法簡單易行、省時省力，也不會對草地造成破壞，所研究的草地群落植物種出現頻率的空間分布規律均與冪乘方模型很好地吻合，與本研究結果相同，且從冪乘方模型直線圖中很直觀的看出草地群落整體及構成群落的所有植物種的空間異質性程度的大小。另外，關青青等[13]，陳俊等[16]于2016年相繼將冪乘方模型解析法應用到草地群落個體數的空間異質性解析中，使得冪乘方模型解析法的應用范圍進一步拓寬。

3.2 重復試驗的結果

前人對草地群落空間分布規律進行調查研究，長期以來一直設置一條樣線而沒有重復試驗，不免被質疑冪乘方模型解析法的準確性和代表性。本研究為了解決這一問題，在3種不同類型的天然草地(梁地草地、灘地草地和油蒿灌叢草地)內分別設置了兩條長50 m、間隔10 m的樣線進行調查研究，樣線可以橫跨較大區域的草地群落，且每條樣線樣方數足夠多(100個)，這樣更有利于驗證冪乘方模型在解析草地群落空間分布規律時是否具有代表性和準確性。

本研究中，3種不同類型的草地群落均呈空間異質性分布，且各自兩條樣線的冪乘方模型直線間均無顯著性差異；進一步研究得出，每種類型的草地群落兩條樣線中植物種出現頻率與空間異質性指數之間均存在正向的對數相關關系，且關系曲線無顯著性差異。說明重復試驗結果一致，即利用“二值出現次數”野外調查法與冪乘方模型解析法相結合探明草地群落的的空間分布規律時，不需要進行重復試驗。

3.3 不同類型天然草地的空間異質性、物種數、物種多樣性指數

本研究中油蒿灌叢草地群落的空間異質性指數、物種數、物種多樣性指數均明顯小于梁地和灘地草地群落。3種不同類型的天然草地群落整體隨著物種多樣性指數的增大，空間異質性指數增大。顯然，灌叢群落中植物種的空間分布規律有別于一般連續的草地群落。初玉等[18]和劉冰等[19]分別對小葉錦雞兒灌叢和檉柳灌叢進行空間異質性相關研究均表明，灌叢群落的物種多樣性指數不高且受土壤水文條件的影響更為敏感，其物種多樣性指數及形態在空間上呈異質性分布，與本研究結果相符。

張娜[17]在綜述中提到物種豐富度-面積關系理論(SAR)指出，小尺度上物種豐富度主要受種間關系的影響。本研究中油蒿灌叢草地是以油蒿為絕對優勢種的草地，蟲實、牛心樸子為主要種的草地群落，它們出現頻率高，相對高大且根系發達，競爭力強，致使只有少數的雜草類如藜、地膚等零星出現，群落整體呈叢生斑塊狀不連續分布且蓋度較低；而梁地草地和灘地草地群落，蓋度高，物種多，競爭關系良好。因此，梁地草地和灘地草地較油蒿灌叢草地物種多樣性指數更高，空間異質性程度更大，草地群落更健康穩定，支持上述理論。

尚占環等[20]在文獻的討論中指出受調查樣方面積的局限，灌叢群落多樣性的空間變異存在不規律性。賈利娟等研究荒漠草原的物種空間分布情況時表明，樣地法取樣會在兩個方向上同時獲得荒漠草原物種數空間分布信息，比樣線法更能夠全面地反映荒漠草原物種數空間分布特點[18]。這也提示我們，在研究草地群落的空間分布情況時，對于蓋度不高或者斑塊性不連續的群落，為避免因調查區跨度過大而造成組間差異，保證冪乘方模型解析結果具有代表性，可使用樣地法[21]或者設置多組樣線的方法進行調查。

4 結論

同一種草地群落中，兩條樣線重復調查得到的所有植物種出現頻率的空間分布對冪乘方模型均具有很好的吻合性，且兩條樣線的冪乘方模型直線間均無顯著性差異，解決了長期以來利用“二值出現次數”野外調查以及冪乘方模型解析法相結合研究草地群落空間分布時是否需做重復試驗的疑惑，群落整體在空間上呈現異質性分布，異質性程度表現為灘地草地>梁地草地>油蒿灌叢草地；以上結論說明，冪乘方模型解析法在研究草地群落空間分布時準確、直觀，且野外調查時設置兩條樣線重復試驗得到的結論一致，是一種有效的模型解析方式，為冪乘方模型解析法研究草地的空間分布提供了廣闊的應用前景。