不同強度放牧對祁連山高寒草甸優勢種牧草營養價值的影響

姚喜喜， 宮旭胤, 張利平， 王建福， 郎 俠， 王彩蓮， 宋淑珍， 吳建平,*

(1. 甘肅農業大學動物科學技術學院， 甘肅 蘭州730070；2. 甘肅省農科院畜草與綠色農業研究所， 甘肅 蘭州730070)

祁連山牧區位于青藏高原東北部邊緣，橫跨甘肅和青海2個省份[1]，草地總面積1.43×106hm2，是我國北方牧區的重要組成部分。草地畜牧業是當地占主導地位的土地使用類型并且是當地GDP的重要組成部分[2]。近年來，由于草地退化嚴重，當地畜牧生產受到牧草營養產量的限制，而牧草營養產量由地上凈初級生產力(ANPP)和牧草營養價值決定[3]。由于祁連山草原處于退化和ANPP的降低狀態[4]，牧草營養價值對于草地畜牧業生產顯得愈發重要。放牧作為最基本的草地利用方式，長期的圍欄封育不僅會造成草地生產資源的浪費，而且會對植被的恢復和牧草的營養品質產生嚴重的負面影響[5]。放牧活動通常可以提高牧草的營養價值[6-7]，進而影響家畜的生產性能[8-11]，而放牧強度的不同，草地和家畜的表現亦有不同[7]。研究表明，放牧對牧草營養價值的影響取決于放牧強度、降雨、季節和牧草的功能特性[6-7,12-13]，但這些因素之間的相互關系鮮有報道。

此前關于放牧活動對牧草營養價值的影響研究主要集中在放牧對牧草生物量和土壤養分利用造成的影響[14-16]，而對圍封和不同強度放牧對牧草營養價值的影響研究報道較少。放牧強度對牧草生物量具有積極的影響。放牧強度的增加和草地生物總量的減少能夠促進牧草的再生，提高牧草的營養價值和消化率[17-18]。由于高寒牧區土壤養分利用率的變化受降雨量的調控，同時，牧草的生長及營養價值的變化亦受水分和氮素利用率的限制[9,12,21]，因此，降雨量對植物再生和土壤養分供應的影響會間接影響放牧的營養價值[7,19-26]，降雨通過影響牧草的再生和土壤養分的利用率影響牧草營養價值對放牧活動的響應[7,26]。祁連山草原草地對土壤資源的利用和牧草的生長表現出明顯的季節性變化特征，進而引起牧草營養價值及其對放牧的響應亦表現出明顯的季節性變化規律[23,27-28]，牧草的生長表現出春季返青、秋季成熟的季節性變化，牧草營養成分隨返青而快速積累，而當牧草停止生長時，成熟和木化進程開始，營養價值開始下降[29]。不同物候特征的物種對放牧的反應可能有所不同。由于家畜放牧活動具有明顯的季節性特點，牧草間存在物候特征的差異，因此牧草對于放牧活動的響應表現出明顯的物種間差異[8]。基于此，本研究以祁連山高寒草甸為研究對象，以2015(多雨年份)和2016年(干旱年份)2個年份，6、7、8、9牧草生長季4個月份為時間尺度，研究長期圍封(10年)和放牧(低、中、高強度)對祁連山高寒草甸4個優勢種牧草營養價值的影響，研究放牧強度、降雨、季節和牧草的功能特性對牧草營養價值的影響對祁連山高寒草甸的管理和保護具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究地區位于甘肅省肅南裕固族自治縣康樂鄉-祁連山國家級自然保護區(99°48′E,38°45′N)，屬高寒半干旱氣候，溫差較大，冬春季長而寒冷，夏秋季短而涼爽。年平均氣溫在4℃左右，年平均降水量在255 mm(1985-2014年)(圖1)，約85%的降雨量主要集中在5—10月份，年平均風速為4 km·h-1，蒸發量在250～2 900 mm之間，平均無霜期為127天，平均日照時數達3 085小時。低溫、干旱、大雪、寒潮、秋季連陰雨、冰雹及霜凍為主要災害性天氣。土壤為富含大量鈣的深棕色高寒草甸土壤。以矮生嵩草(KobresiahumilisSergiev)、金露梅(PotentillafruticosaL)、珠芽蓼(PolygonumviviparumL)和錦雞兒(CaraganasinicaRehder)為草地優勢種[30]。

圖1 祁連山2015年、2016和近30年(1985-2014年)的年均降雨量Fig.1 Annual precipitation in 2015,2016 and over 30 years (1985-2016) in an alpine meadow of Qilian Mountains

1.2 試驗設計

試驗樣地選擇位于地勢平坦、環境相對均勻的同一連續地段。于2005年開始，選擇當地畜種甘肅高山細毛羊成年母羊作為試驗對象，隨機選擇12個坡向、坡度、面積、植被類型和土壤狀況相同的夏季牧場(屬高寒草甸類型)作為試驗樣地，每個樣地面積為10 hm2，樣地間采用圍欄隔離，各樣地間距20 m。試驗設計4個試驗處理[3,12,56]，分別為圍封CK(0個羊單位·hm-2)、輕度放牧G1(light grazing，3.6個羊單位·hm-2)、中度放牧G2(middle grazing，5.3個羊單位·hm-2)和重度放牧G3(high grazing，7.6個羊單位·hm-2)，每個試驗處理隨機分配3塊試驗樣地作為重復。圍封草地全年均不進行放牧，放牧草地僅在每年6、7、8、9月份進行放牧，其余時間不放牧，放牧強度各年份保持不變，試驗周期為2015(多雨年份)、2016(干旱年份)兩年。

1.3 取樣方法

6—9月份放牧期間每月中旬在各放牧樣地進行草地監測和優勢種牧草采樣，每個樣點設置樣方面積大小為1 m ×1 m的15個重復樣方(間距50 m)，測定樣方內的植物種數、植被蓋度，然后齊地面刈割樣方中的植物種，帶回實驗室，65℃烘干至恒重，計算樣方內各物種的生物量，將同一處理水平樣地中的4個優勢種牧草分別收集300 g鮮樣，迅速帶回實驗室進行105℃殺青半小時，后置于65℃恒溫烘箱中烘干48 h至恒重，將樣品粉碎后過1 mm樣品篩，待測牧草粗蛋白(CP)、中性洗滌纖維(NDF)和牧草消化率(DMD)，優勢種牧草在草地群落中生物量所占比例以生物量最高的8月份表示(見表1)。

1.4 測定方法

測定指標及方法：牧草粗蛋白(CP)測定采用全自動凱氏定氮儀(Foss Kheltec 8400)，中性洗滌纖維(NDF)測定采用全自動纖維分析儀(ANKOM 2000 Fiber Analyzer)，牧草消化率(DMD)采用體外發酵裝置(DaisyPIIPIncubator)測定。

1.5 數據分析

采用Excel 2010進行數據數據整理與作圖，采用SPSS19.0 統計軟件進行數據統計分析。放牧處理(10年圍封、輕度、中度和重度放牧)、采樣年份和采樣月份對優勢種牧草營養品質的影響進行交互作用分析，將“年份”作為隨機效應，“放牧強度和月份”作為固定效應，采用協方差分析，并進行Tukey檢驗，采用LSD法進行顯著性比較(P<0.05)。

2 結果與分析

2.1 放牧對群落地上生物量和優勢種相對生物量的影響

放牧顯著降低了群落地上生物量受放牧強度的顯著影響(P<0.05)，且隨放牧強度的增加而降低，但輕度和中度放牧間差異不顯著(見表1)。在多雨年份，與圍封和輕度放牧相比，中度放牧和重度放牧顯著降低了嵩草的相對生物量(P<0.05)；與圍封、輕度和中度放牧相比，重度放牧顯著地降低了珠芽蓼的相對生物量(P<0.05)；與圍封相比，放牧顯著降低了金露梅和錦雞兒的相對生物量(P<0.05)。在干旱年份，蒿草相對生物量隨放牧強度的增加而降低，與圍封相比，輕度、中度放牧和重度放牧顯著降低了嵩草和珠芽蓼的相對生物量(P<0.05)。

表1 不同放牧處理下高寒草甸優勢種牧草相對生物量所占比例Table 1 The rate of relative biomass in an alpine meadow under different grazing treatments

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同

Note:Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at the 0.05 level,the same as below

2.2 放牧對牧草營養品質年際變化的影響

由圖2可知，多雨年份4種優勢牧草CP和DMD含量顯著(P<0.05)高于干旱年份，NDF含量顯著低于干旱年份(P<0.05)。放牧顯著提高(P<0.05)了多雨年份4種優勢牧草的CP含量；放牧顯著(P<0.05)提高了多雨年份優勢種蒿草、珠芽蓼和錦雞兒的消化率(DMD)和顯著降(P<0.05)低了蒿草、珠芽蓼和錦雞兒的NDF含量。放牧顯著(P<0.05)提高了干旱年份錦雞兒的CP和錦雞兒的NDF含量(P<0.05)。

表2 放牧處理、年份、月份交互作用的方差分析(P值)Table 2 Variance analysis of the interaction of grazing treatment (G),year (Y),and month (M) (P value)

圖2 放牧強度在多雨(2015)和干旱(2016)年份對四個優勢種牧草營養品質的影響Fig.2 Effects of grazing intensity on herbage nutritive value of four dominant species in a relatively wetter year (2015) and a drier year (2016)注：同年份不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下同Note：Different lowercase letters in same year indicate significant difference at the 0.05 level,the same as below

2.3 放牧對牧草營養品質月際變化的影響

由圖3可知，4種優勢種牧草CP、DMD、NDF含量的季節變化對放牧處理存在不同程度的響應。牧草CP含量在6月份最高，在9月份最低。放牧顯著(P<0.05)提高了蒿草和錦雞兒在整個生長季的CP含量；放牧顯著提高了珠芽蓼7、8月份的CP含量(P<0.05)和金露梅6月份CP含量(P<0.05)；蒿草CP含量隨放牧強度的增加顯著升高(P<0.05)。牧草DMD在6月份最高，在9月份最低。放牧顯著提高了蒿草和錦雞兒在整個生長季的DMD(P<0.05)；放牧顯著(P<0.05)提高了珠芽蓼6、7、9月份的DMD和金露梅6、7月份DMD(P<0.05)。放牧顯著降低了6、8、9月份蒿草NDF含量(P<0.05)；放牧顯著降低了6、7、9月份珠芽蓼的NDF含量和6、7月份錦雞兒的NDF含量(P<0.05)。

圖3 不同月份下放牧強度對四個優勢種牧草營養品質的影響Fig.3 Effects of grazing intensity on herbage nutritive value of four dominant species in each month

2.4 放牧、年份和月份對優勢種營養品質的影響

由表2可知，采樣年份顯著(P<0.05)影響了珠芽蓼、金露梅和錦雞兒的CP含量；采樣月份顯著(P<0.05)影響了蒿草、珠芽蓼和錦雞兒的CP含量；放牧處理和采樣年份互作顯著(P<0.05)影響了珠芽蓼、金露梅和錦雞兒的CP含量。采樣年份顯著(P<0.05)影響了蒿草和珠芽蓼DMD；采樣月份顯著(P<0.05)影響了4種優勢牧草DMD；放牧處理和采樣年份互作顯著影響了蒿草和珠芽蓼DMD(P<0.05)；放牧處理和采樣月份互作對珠芽蓼DMD有顯著影響(P<0.05)。采樣年份顯著(P<0.05)影響了珠芽蓼和錦雞兒NDF含量；采樣月份顯著(P<0.05)影響了蒿草和珠芽蓼NDF含量；放牧處理和采樣年份互作顯著(P<0.05)影響了蒿草和珠芽蓼NDF含量。

2.5 牧草營養品質的線性擬合關系

由表3可知，4種優勢牧草DMD和NDF含量與牧草N素濃度極顯著相關(P<0.01)。牧草N濃度與DMD關系的線型擬合模型的斜率受采樣年份和采樣月份的顯著(P<0.05)影響，牧草N濃度與NDF含量關系的線型擬合模型的斜率受到采樣年份、采樣月份和種的顯著(P<0.05)影響。多雨年份(2015年)牧草N濃度與DMD關系的線型擬合模型的斜率極顯著(P<0.01)小于干旱年份(2016年)，而多雨年份牧草N濃度與NDF含量關系的線型擬合模型的斜率極顯著(P<0.01)大于干旱年份。6月份牧草返青期N濃度與DMD關系的線型擬合模型的斜率顯著(P<0.05)小于牧草枯黃期9月份，而6月份牧草返青期N濃度與NDF含量關系的線型擬合模型的斜率極顯著(P<0.01)大于牧草枯黃期9月份。

表3 牧草氮含量和消化率、中性洗滌纖維之間的線性擬合關系Table 3 Slopes of fitted model for the relationship between herbage N and DMD or NDF

注：同一類別，同一組別中不同字母表示在0.05水平下差異顯著

Note:Within the same category,groups with the different letters indicate significant at the 0.05 level

3 討論

3.1 放牧對牧草營養品質的影響

本研究表明，圍封顯著增加了群落地上生物量和4種優勢牧草的相對生物量[31-32]，且隨著放牧強度的增加，地上生物量呈下降趨勢，在重度放牧下，群落生物量和4種優勢牧草相對生物量最低[18,34]，這與此前其他學者研究結果一致[31-32]。但考慮到放牧作為草地最基本的利用方式，長期的圍欄封育不僅會造成草地生產資源的浪費，而且會對植被的恢復和牧草的營養品質產生嚴重的負面影響[33]。研究中放牧增加了4種優勢種牧草的營養價值，這與此前其他學者的研究結果一致[12,21]。

放牧可以提高牧草的營養價值。首先，放牧活動可以增加富含蛋白的新生牧草組織代替衰老的牧草組織[11,21,41-42]，同時放牧也促進了新生組織再生，使牧草的成熟和木質化過程被推遲[43-44]，地上部分生長速度快于地下部分，新生地上組織中的N在中牧和重牧下顯著的高于輕牧[39]。其次，放牧活動引起的土壤pH升高、家畜的踩踏行為及其產生的糞便加速了凋落物分解進入土壤[18,23-24,32,35-37]，為土壤微生物的生長發育提供能源，進而促進N素礦化特別是硝化作用速率增加，導致土壤中N濃度增加，牧草中的N含量也隨之增加。最后，草原生態系統中的N素循環速率隨著放牧壓力的增加而加快，放牧促使根系向土壤上層集中[38-39]，隨著放牧強度的增加，土壤表層堿解氮和速效鉀含量提升，進而增加土壤肥力，最終使牧草CP含量增加[32,40]。

牧草營養價值對放牧的響應還表現出物種特異性。放牧顯著提高了蒿草、珠芽蓼和錦雞兒的營養價值，但對金露梅影響較少。與蒿草、珠芽蓼和金露梅，錦雞兒對放牧具有明顯的響應。這可能是由于錦雞兒屬于豆科牧草且被綿羊所喜食，因此錦雞兒的地上生物量減少從而促進了富含蛋白質的幼嫩組織再生[13]，同時營養價值的增加進一步提升牧草的適口性進而吸引了更多的綿羊采食。本研究結果表明牧草對放牧的響應機制不盡相同，包括耐受性(即較強的再生能力，如蒿草和珠芽蓼)和避牧性(即較低的適口性，如金露梅)。

3.2 年際變化對牧草營養品質的影響

降雨量的年際變化反映了牧草營養價值的年際變化。本研究中，放牧顯著提高了多雨年份蒿草、珠芽蓼和錦雞兒的營養價值，而在干旱年份差異不顯著，說明相對放牧來說，降雨量對這3種牧草營養品質的影響更為重要，研究結果與前人研究結果一致[9,37,21]。由于牧草N素濃度受水分利用率的限制[12,48]，牧草再生生物量的N素濃度在干旱年份受到的限制比在濕潤年份大，因此，放牧對金露梅的營養價值沒有顯著影響可能是因為其具有較高的水分利用率。降雨量和水分利用率嚴重限制了高寒草甸植被的生長[37]。多雨年份豐沛的降水增加了土壤水分含量和微生物的數量[24,32]，加速了N素的礦化[45]，增強了牧草對N素的吸收能力[46]，最終使牧草CP含量增加。相反，在干旱年份，土壤微生物數量減少、活性下降，使得土壤中有效養分含量明顯比多雨年份少[47]，另外干旱會造成嚴重的水分脅迫，使植物快速成熟并進一步導致牧草N濃度降低[21]。水分脅迫導致牧草纖維含量升高，可消化養分降低，而降水則延緩了牧草的成熟過程并提高了牧草的營養價值。

3.3 季節變化對牧草營養品質的影響

研究發現，優勢種蒿草、珠芽蓼、金露梅和錦雞兒的營養價值表現出明顯的季節性變化特征[21,49-50]。已有研究表明[24]，6月份高寒草地土壤微生物數量最高，有利于土壤有機質的礦化和營養元素的轉化，促進了牧草的返青和營養物質的積累，即本研究中出現在6月份牧草返青期，CP和DMD含量最高，而NDF含量最低[29]，隨著牧草生育期的推遲，牧草逐漸成熟，植物細胞內纖維素、半纖維素和木質素含量不斷增加[17]，CP含量開始下降，NDF含量升高，消化率下降[17]，即本研究中9月份CP和DMD含量最低，而NDF含量最高。

雖然放牧可以提高牧草的營養價值，但根據“過載效應”理論，長期的強度放牧可能對草地生產力產生負面影響[3]。由于草地生物量的顯著減少，9月份生長季末綿羊會出現牧草嚴重缺乏狀況，綿羊為了覓食，需要行走更長的路程，能量的過多消耗會造成牲畜體重下降，導致集約放牧的預期利潤下降；同時，綿羊為了補充行走過程中的能量消耗會過度采食牧草，亦會造成植被覆蓋率下降和風蝕風險增大。綿羊采食會降低草地剩余生物量和儲存在植物莖基部、根部的能量物質，也會直接影響了來年牧草的再生[51]。因此，為了實現草地畜牧業的可持續性生產和更好地保護祁連山草原生態環境，建議在牧草生長末期對綿羊進行補飼或轉移草場，以降低草地負荷。

4 結論

本研究以10年圍封、輕度、中度和重度放牧4個放牧強度處理下的高寒草甸作為研究對象，分析比較了不同放牧強度對4個優勢種牧草營養價值年際和月際變化及其相互關系的影響。結果表明，優勢種牧草的CP、DMD和NDF含量受到放牧強度、年際變化、月際變化和牧草種的相互影響；放牧對優勢種牧草營養價值(CP、DMD和NDF)的影響表現出明顯的年際、月際動態和種的特異性響應且在中等強度放牧時優勢種營養價值最高。因此，對圍封10年的高寒草甸進行中等強度放牧，可以充分利用草地資源，同時，在進行草地管理時，需要考慮生長季末補飼、轉移草場、施肥和種植高營養價值的牧草等相應的管理措施。