鹽脅迫對茄子光合特性、葉綠素熒光及保護酶活性的影響

趙躍鋒，陳 昆，張清華

（商丘市農林科學院蔬菜研究所，河南商丘476000）

大棚和日光溫室等是保護地栽培的主要方式，但是保護地土壤長期受到棚膜覆蓋，土壤不能得到雨水淋洗加劇了鹽分聚集，易出現次生鹽漬化現象，而鹽脅迫可顯著抑制植物的生長發育，對種子形態建成[1]、生物膜結構及其透性等生理生化指標產生不利影響[2]。在鹽脅迫下，植物細胞會發生脫水現象，膜上的酶功能發生紊亂，各種代謝開始無序進行[3]，植物細胞的活性氧增加，光能利用率和CO2同化受到抑制，蛋白質與核酸受到損傷，植株發育進程加速，營養生長期和花期縮短，組織和器官生長受到抑制[4]。茄子果實鮮嫩，富含蛋白質和多種維生素，營養價值較高，而保護地茄子是冬季供應市場的主要蔬菜之一，對于彌補冬季市場空白有重要意義[5]。

本研究從種子萌發、光合指標及葉綠素熒光參數等方面深入研究茄子種子萌發及幼苗生長發育對NaCl脅迫的響應特性，旨在探明茄子的耐鹽特性，為溫室茄子栽培提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試茄子品種為商茄1號，該品種由商丘市農林科學院蔬菜研究所培育，溫室和露地均可種植。

1.2 試驗設計

2017年11月進行穴盤播種，出苗后選取長勢健壯、高度基本相同的幼苗，移栽到泡沫箱進行鹽脅迫水培試驗，在塑料箱中添加NaCl濃度分別為0，15，65，115，165 mmol/L的 Hoagland 營養液，每個泡沫箱栽培24棵，每個處理5箱，3次重復，處理14 d后對相關生理指標進行測定。

1.3 測定項目及方法

茄子幼苗葉片光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）和胞間 CO2濃度（Ci）采用美國產CIRAS-2便攜式光合儀測定，每處理測量3次，3次重復，取平均值。用FMS-2型脈沖調制式葉綠素熒光分析儀（英國Hansatech公司生產）測定葉綠素熒光參數Fo，Fm等，測定時CO2濃度為（390±10）mmol/L，光照強度為（900±10）lx，溫度（28±2）℃。采用GIANNOPOLITIS等[6]的方法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性，采用ZHANG等[7]的方法測定過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性。

1.4 數據分析

數據圖表處理使用Microsoft Excel 2007軟件，數據統計分析使用SAS軟件。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對茄子幼苗光合特性的影響

由表1可知，不同濃度的鹽脅迫對茄子幼苗光合特性的影響不同。在15 mmol/L NaCl脅迫下，茄子光合速率低于對照，但二者差異不顯著；繼續增加NaCl濃度，光合速率呈逐漸降低的變化趨勢且顯著低于對照，至165 mmol/L時，茄子幼苗光合速率最低，僅為對照的52.67%，說明高濃度的鹽脅迫對茄子幼苗的光合速率有抑制作用。鹽脅迫條件下，氣孔導度和蒸騰速率的變化趨勢與光合速率一致，均隨鹽脅迫強度的增加而降低，與光合速率呈現正相關，說明低濃度的鹽脅迫對茄子幼苗氣孔導度限制較小，高濃度條件下限制性較強；胞間CO2濃度隨鹽脅迫強度的增強呈現逐漸升高的變化趨勢，表現出與光合速率負相關的關系，至165 mmol/L時胞間CO2濃度值最大，較對照增加56.88%，與對照間差異極顯著（P＜0.01）。

表1 鹽脅迫對茄子幼苗光合特性的影響

2.2 鹽脅迫對茄子葉綠素熒光參數的影響

從圖1可以看出，鹽脅迫下Fo均高于對照，且隨其脅迫強度的增強呈現升高的趨勢，但15 mmol/L條件下，Fo與對照間差異不顯著，表明低鹽條件下對茄子幼苗葉綠素損傷較小；當NaCl濃度上升到165 mmol/L時，Fo極顯著高于對照，這說明高鹽脅迫能夠對茄子幼苗葉片PSⅡ造成傷害。暗適應下最大熒光產量（Fm）可用于表征PSⅡ的電子傳遞情況。Fm隨鹽脅迫強度的增加呈現單峰變化趨勢，低鹽脅迫（15 mmol/L）Fm高于對照，繼續增加NaCl濃度Fm降低，但在0，15，65 mmol/L時，三者差異不顯著；115，165 mmol/L時顯著低于對照，較對照分別降低6.90%和18.97%。從圖1還可以得出，Fo與Fm呈現負相關關系。NaCl處理下茄子幼苗Fv/Fo和Fv/Fm二者的變化規律類似，均隨NaCl脅迫強度的增加而降低，說明鹽脅迫對茄子葉片PS II的原初光能轉化效率有抑制作用，并降低PS II反應中心的潛在活性。

2.3 鹽脅迫對茄子幼苗保護酶活性的影響

由表2可知，不同濃度的鹽脅迫對茄子幼苗保護酶活性的影響存在差異。SOD活性隨脅迫強度的增加逐漸升高，至65 mmol/L時達到最大值，較對照提高35.68%，與對照差異極顯著（P＜0.01）；繼續增加NaCl濃度SOD活性開始降低，至165 mmol/L時最低，較對照降低13.84%，可見低濃度的鹽脅迫下植株機體通過啟動保護系統提高保護酶活性抵御逆境脅迫，但高濃度的鹽脅迫則使保護酶受到損傷。POD，CAT變化規律與SOD類似。APX活性在15 mmol/L時達到最大值，較對照增加89.21%，隨鹽脅迫濃度的增強APX活性開始降低。

表2鹽脅迫對茄子幼苗保護酶活性的影響U/（g·min）

3 結論與討論

低鹽脅迫下茄子幼苗光合速率、氣孔導度和胞間CO2濃度低于對照，這表明氣孔限制是致使光合速率降低的主要因素，主要因為鹽脅迫致使植株細胞失水發生滲透脅迫，氣孔關閉阻礙了外界CO2氣體向細胞內擴散，光合底物的減少抑制了光合速率的提高[8]。而在高鹽（NaCl濃度為65～165 mmol/L）條件下，葉片光合速率和氣孔導度低于對照，而胞間CO2濃度高于對照，這表明非氣孔限制是此時光合速率下降的主要因素，主要因為高鹽脅迫損傷了葉綠體結構，細胞光合能力下降。

葉綠素熒光可反映包括光能的吸收、激發能的傳遞及光化學反應等在內的光合原初反應過程，同時還與電子傳遞、CO2固定和ATP合成有關[9]。Fo（initial fluorescence）可反映植物葉片光合中心光系統II在完全開放時的熒光產量[10]。本試驗結果表明，茄子幼苗葉片Fo隨鹽脅迫強度的增強而升高，這表明鹽脅迫可能導致PSII與天線色素（LHC）分離[11]。Fm（maximumfluorescence）可反映光照下葉片最大的可變熒光值。Fm在鹽脅迫下呈降低趨勢，表明逆境使葉片受到光抑制[12]。茄子幼苗葉片Fv/Fo和Fv/Fm低于對照，說明NaCl作為逆境因子降低了葉片PSII反應中心捕獲光能的效率，這進一步解釋了光合速率降低的原因。

超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）等是植物體保護酶系統中重要的保護酶[13]，對保持細胞內活性氧產生與清除之間的平衡、維持細胞的完整與穩定有重要作用，并能提高植物對逆境的適應能力。周靜等[14]通過對辣椒幼苗的研究指出，隨著NaCl濃度的增加，辣椒幼苗葉片SOD，POD和CAT活性呈現先升高再降低的變化趨勢。克熱木伊力等[15]研究表明，阿月混子葉片SOD，CAT，POD活性在鹽脅迫0～250 mmol/L時逐漸升高，濃度繼續升高上述指標降低。本試驗結果表明，4種保護酶均隨鹽脅迫強度的增加呈現先升高后降低的變化規律，與前人研究結論一致，這可能因為鹽脅迫增強了抗氧化酶基因在轉錄水平上的表達[16]，而高濃度的鹽脅迫造成膜損傷破壞了保護酶系統。