黃土丘陵區退耕還草植被恢復階段優勢種鐵桿蒿的化感效應

王 杰,張 超,劉國彬,王國梁,孫慶花

1 西北農林科技大學水土保持研究所,楊凌 712100 2 中國科學院水利部水土保持研究所,楊凌 712100 3 西北農林科技大學林學院,楊凌 712100

黃土丘陵區因地處干旱半干旱地區,土質疏松,且長期受人為活動的干擾,地表植被遭到破壞,導致生態環境惡化。因此,通過減少人類活動的干擾、采取保護措施使植被自然恢復,才能實現該區域生態系統重建[1- 2]。自1999年退耕還林,經過十多年努力,該區生態環境有了較大的改善。而植被的恢復需要理論的指導,近年來,對于該區域植被恢復的效應研究較多,如植被恢復對土壤理化性質、酶活性、土壤微生物、土壤養分等的影響[3- 7],而對于植被恢復過程中植物之間化感作用的研究相對較少。植物的化感作用指的是一種植物通過向環境分泌自身代謝過程中的代謝產物而對其他植物(包括微生物)所產生的直接或間接的影響[8],這種影響包括對植物生長的抑制或促進作用。化感作用對于農林業生產有重要影響。在農業生產、經營與管理中,輪作、連作障礙、作物和雜草的關系以及作物種植模式的選擇等都需要考慮化感作用的影響[9- 10];林業生產中,森林的更新、混交林的培育等都受化感作用的影響[10-11]。因此,重視化感作用的研究,對農林業的生產、生態環境的改善具有重要意義。

鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)是黃土丘陵區退耕地植被恢復過程中草本階段中后期的群落優勢種,具有根系發達和抗旱能力較強的特點,是該地區良好的水土保持植物,一般在撂荒后8—10年開始出現,并隨恢復年限增加而逐漸增多,在20—30年時成為群落優勢種并穩定存在[12]。近年來,關于鐵桿蒿植被群落的研究,主要集中在對土壤質量的影響、改善土壤侵蝕環境等生態學特性上[13-17],對鐵桿蒿群落形成的內在原因以及與其他植物之間的關系研究較少,而這些問題是認識植被恢復過程及內在機理的關鍵。因此,本文通過室內模擬種子萌發試驗,研究優勢種鐵桿蒿莖葉、根系及根際土的浸提液,對以鐵桿蒿為優勢種的種群中主要伴生種狗尾草(Setariaviridis)、達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、茵陳蒿(Artemisiacapillaries)和鐵桿蒿自身種子萌發與幼苗生長的影響,揭示黃土丘陵區草本群落恢復中后期鐵桿蒿群落形成的內在原因,以期從理論上闡明植被恢復過程中植被群落的形成與植物化感作用之間的聯系,進而為該區域草地的經營管理與植被恢復策略提供依據。

1 研究方法

1.1 研究區概況

研究區位黃土高原水土保持綜合試驗站的紙坊溝流域(109°16′E,36°46′N),海拔1010—1431 m,年平均降雨量510 mm左右,且多集中在7—9月,蒸發量1000 mm左右,蒸發量是降雨量的2倍,是典型的干旱半干區。該區年平均氣溫為8.8℃,最低氣溫為-6.2℃,最高氣溫為37.2℃。該區域土壤為黃土高原典型土壤-黃綿土,抗蝕抗沖能力較差,容易產生水土流失。現階段,該地區常見的植被主要有檸條(CaraganaKorshinskii)、沙棘(Hippophaerrhamnoides)等人工灌叢林,以沙打旺(Astragalusadsurgens)、柳枝稷(Panicumvirgatum)等為主的人工草地,以茵陳蒿、鐵桿蒿、白羊草(Bothriochloaischaeumu)等為主的天然草地[18]。

1.2 材料和方法

1.2.1 試驗材料

于2014年9月在退耕10年、15年、20年和30年后形成的天然草地上,選擇坡度、海拔、坡向相似,土地利用歷史一樣的樣地(表1),分別采集鐵桿蒿莖葉分(除根系以外的植株部分)、根系和根際土,作為提取浸提液的材料。根際土采用Riley and Barber抖根法[19]采集。

表1 不同恢復年限鐵桿蒿群落樣地概況

不同字母表示差異顯著性(P<0.05)

1.2.2 浸提液的制備與種子萌發試驗

(1)水浸提液的制備：浸提材料收集后,當天帶回實驗室,并洗干凈、陰干粉碎,過0.25 mm篩,然后按1∶10的比例分別稱取植物樣和蒸餾水于三角瓶中,浸泡震蕩30 min,震蕩時保持20℃室溫,隨后在4000 r/min的離心機上離心5 min,再吸取上層清液0.1 g/mL作為浸提母液;最后將母液稀釋5倍(0.02 g/mL)/10倍(0.01 g/mL)和50倍(0.002 g/mL)。分別往鋪有單層濾紙直徑為9 cm的培養皿中加入2 mL各稀釋倍數的浸提液,其中,蒸餾水處理作為對照[18],共設計4個處理,每個處理重復5次。根際土水浸提液的制備步驟與根系和莖葉相同。

(2)甲醇浸提液的制備：在制備甲醇浸提液時,浸提所用溶液為甲醇,進行種子萌發實驗時,另設等量甲醇作為對照組,其余同水浸提液方法。

(3)種子萌發實驗：種子萌發實驗步驟同張超等[2]的實驗方法。

1.3 數據處理與統計分析

達到培養時間后,統計各種子發芽率、測量根長和芽長。

發芽率=(發芽種子數/總種子數)×100%

式中,T為實驗處理值,C是對照值。將RI的絕對值作為化感作用強弱的衡量指標,絕對值的大小與作用強度一致。若RI>0,為促進作用;RI<0則為抑制作用。本文中RI=-1.00表示發芽率為0。

采用單因素方差分析( one-way ANOVA)不同濃度處理對受體植物種子萌發及幼苗生長的影響,處理組間的差異比較采用Duncan法,顯著性水平為α= 0.05,以上分析在SPSS 20.0(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)中完成。文中所有圖用Origin Pro 9.0繪制。

2 結果與分析

2.1 鐵桿蒿不同部位浸提液對伴生植物及自身種子萌發的影響

2.1.1 根系浸提液

4個恢復年限的鐵桿蒿根系甲醇浸提液,在相同濃度下,均不同程度抑制狗尾草、茵陳蒿和自身的種子萌發(圖1)。對于不同恢復年限的鐵桿蒿根系甲醇浸提液,濃度為0.02、0.01 g/mL時,茵陳蒿受到的抑制作用隨恢復年限的增加呈現先減弱后增強的趨勢;當濃度為0.002 g/mL時,完全抑制茵陳蒿種子的萌發,對達烏里胡枝子的化感作用隨恢復年限增加由完全抑制逐漸減弱,恢復30 a時變為輕微的促進作用。對于不同恢復年限的鐵桿蒿根系水浸提,茵陳蒿、達烏里胡枝子和鐵桿蒿種子萌發受到的抑制強度不同,而對狗尾草具有明顯的促進作用。20 a鐵桿蒿根系水浸提液,濃度為0.1、0.02 g/mL和0.01g/mL時,抑制達烏里胡枝子和自身的種子萌發,而0.002 g/mL時,具有較弱的促進作用。

圖1 鐵桿蒿根系浸提液對受體植物種子萌發的影響Fig.1 Impact of root extraction from A. sacrorum on the seed germination of receptors不同大寫字母表示同一恢復年限同一濃度不同受體植物具有顯著差異(P<0.05);不同小寫字母表示同一恢復年限同一受體植物在不同濃度下具有顯著差異(P<0.05)

2.1.2 莖葉浸提液

鐵桿蒿莖葉甲醇浸提液除對伴生種狗尾草具有較弱的促進作用外,均抑制其他兩種伴生種及自身種子的萌發(圖2);恢復15 a、20 a和30 a時,對茵陳蒿抑制作用均隨著濃度的減小呈先減小后增加的趨勢。與甲醇浸提液不同,水浸提液對狗尾草的種子萌發具有明顯的促進作用,尤其在低濃度時,促進作用更加明顯;在濃度為0.1 g/mL水浸提液的作用下,茵陳蒿和其自身種子都不能萌發,但隨著濃度的減小,種子萌發受到的抑制作用逐漸減弱。

圖2 鐵桿蒿莖葉浸提液對受體植物種子萌發的影響Fig.2 Impact of stems and leaves extraction from A. sacrorum on the seed germination of receptors

2.1.3 根際土浸提液

當恢復年限為20 a時,各濃度鐵桿蒿根際土甲醇浸提液對自身及伴生種的種子萌發的化感作用最弱,其他恢復年限對伴生種的種子萌發或抑制或輕微促進,但隨恢復年限增加,變化趨勢不明顯(圖3)。與鐵桿蒿根系以及莖葉的水浸提液不同,各恢復年限的鐵桿蒿根際土水浸提液,對4種受體植物種子萌發具有明顯的促進作用,且在同一濃度條件下,狗尾草的種子萌芽率顯著(P<0.05)高于其他3種植物的種子萌芽率。

圖3 鐵桿蒿根際土浸提液對受體植物種子萌發的影響Fig.3 Impact of rhizospheric soil extracttion from A. sacrorum on the seed germination of receptors

2.2 鐵桿蒿不同部位浸提液對伴生植物及自身幼根生長的影響

2.2.1 根系浸提液

如圖4所示,3種伴生植物幼根的生長對鐵桿蒿根系甲醇浸提液濃度變化的敏感性相似：隨著濃度的降低,受到的抑制作用先減弱后增強;同一濃度下,受體植物幼根的生長受到的抑制作用隨恢復年限的增加變化不明顯。與甲醇浸提液不同,根系水浸提液對伴生種及自身幼根生長或抑制或促進,無明顯規律。

圖4 鐵桿蒿根系浸提液對受體植物幼根生長的影響Fig.4 Impact of roots extraction from A. sacrorum on the root growth of receptors

2.2.2 莖葉浸提液

在鐵桿蒿莖葉甲醇浸提液作用下(圖5),濃度為0.1、0.02 g/mL時,達烏里胡枝子、狗尾草、茵陳蒿和自身幼根的生長均受到不同程度的抑制,且0.1 g/mL的抑制作用強于0.02 g/mL。與甲醇浸提液一樣,濃度為0.1 g/mL的水浸提液均抑制4種受體植物幼根的生長;濃度為0.02—0.002 g/mL時,水浸提液對狗尾草幼根的生長具有顯著(P<0.05)的促進作用,抑制其他伴生種幼根的生長。

圖5 鐵桿蒿莖葉浸提液對受體植物幼根生長的影響Fig.5 Impact of stems and leaves extraction from A. sacrorum on the root growth of receptors

2.2.3 根際土浸提液

鐵桿蒿根際土甲醇浸提液對受體植物幼根的生長具有顯著(P<0.05)的抑制作用(圖6);同種子萌發一樣,植被恢復20 a時受體植物幼根生長受到的抑制作用最小。4個恢復年限的根際土水浸提液對狗尾草幼根生長具有顯著的促進作用,而伴生種達烏里胡枝子及茵陳蒿根的生長受到的抑制程度顯著(P<0.05)不同,或抑制或促進。

圖6 鐵桿蒿根際土浸提液對受體植物幼根生長的影響Fig.6 Impact of rhizospheric soil extraction from A. sacrorum on the root growth of receptors

2.3 鐵桿蒿不同部位浸提液對伴生植物及自身幼芽生長的影響

2.3.1 根系浸提液

濃度為0.1 g/mL的鐵桿蒿根系甲醇浸提液,對其伴生種幼芽的生長化感作用隨恢復年限增加或促進或抑制(圖7)。濃度為0.02 g/mL時,先促進伴生種幼芽生長,后隨恢復年限增加變為抑制。當濃度為0.01、0.002 g/mL時,抑制作用更為明顯。鐵桿蒿根系水浸提液對受體植物幼芽生長的化感作用強弱顯著(P<0.05)不同。鐵桿蒿根系水浸提液總體上對狗尾草幼芽的生長是促進的,且較顯著(P<0.05)。對其余兩種伴生種的幼芽生長或抑制或促進。

圖7 鐵桿蒿根系浸提液對受體植物幼芽生長的影響Fig.7 Impact of root extraction from A. sacrorum on the shoot growth of receptors

2.3.2 莖葉浸提液

鐵桿蒿莖葉甲醇浸提液,對茵陳蒿、鐵桿蒿和狗尾草幼芽的生長有顯著(P<0.05)抑制作用,且濃度為0.1 g/mL時抑制作用最強(圖8),而達烏里胡枝子有輕微的促進作用;濃度為0.1 g/mL時,茵陳蒿受到的抑制作用隨恢復年限的增加逐漸增強。與甲醇浸提液一樣,高濃度(0.1 g/mL)的水浸提液均抑制4種受體植物幼芽的生長,且狗尾草受到的抑制作用隨恢復年限的增加逐漸增強;但濃度為0.02—0.002 g/mL時,水浸提液顯著促進狗尾草幼芽的生長。

圖8 鐵桿蒿莖葉浸提液對受體植物幼芽生長的影響Fig.8 Impact of stems and leaves extraction from A. sacrorum on the shoot growth of receptors

2.3.3 根際土浸提液

恢復10 a的鐵桿蒿根際土甲醇浸提液對伴生種及其自身幼芽生長的抑制作用最弱(圖9)。濃度為0.01、0.002 g/mL時,對受體植物幼芽生長的抑制作用最強。狗尾草和達烏里胡枝子對根際土水浸提液較敏感：水浸提液顯著(P<0.05)促進狗尾草芽的生長,而不同程度的抑制伴生種達烏里胡枝子芽的生長。根際土水浸提液也抑制茵陳蒿和鐵桿蒿幼芽的生長,但總體上并無顯著(P<0.05)差異。

圖9 鐵桿蒿根際土浸提液對受體植物幼芽生長的影響Fig.9 Impact of rhizospheric soil extraction from A. sacrorum on the shoot growth of receptors

3 討論

3.1 鐵桿蒿不同部位對伴生種的化感作用及其化感作用隨恢復年限的變化規律

植物群落的演替是指一定區域內一個群落被另一個群落替代,朝著某個方向不斷變化,最后發展成為最適應當地環境條件的動態變化過程[8,20]。植被群落的演替受人為干擾、氣候、種間競爭等諸多因素影響,總體上可分為內因和外因兩個方面[8],近年來,關于導致植被群落發生演替的內在原因研究較多,普遍認為植物的化感作用是一個重要的驅動因素[2,8,21-24],表現為種間的生存競爭。競爭能力強的植物占據更多的生態位,從而逐漸發展成為優勢種。由于群落內各種群間生存競爭的存在,再加上外界環境中各種生態因子的綜合作用,使群落的優勢種發生演替[25],從而推動了植物群落的生態恢復。因此植被群落的演替被認為是重要的恢復方式之一[22]。

本研究發現黃土丘陵區退耕還草植被恢復階段,優勢種鐵桿蒿不同器官的浸提液對伴生種的化感作用不盡相同,莖葉及根系浸提液對伴生植物達烏里胡枝子、茵陳蒿以及自身種子的萌發和幼苗生長的抑制作用差異顯著,且在同一濃度下抑制作用有呈現隨恢復年限的增加逐漸增強的趨勢。鐵桿蒿根際土浸提液對各伴生植物種子萌發具有促進作用,但對伴生種茵陳蒿及達烏里胡枝子幼根及幼苗的生長卻是抑制的。植物種子是野外無人工干擾條件下植物更新的主要方式,植物種子少或萌芽率低,將影響著該植物在群落中的多樣性[17],進而導致其在群落競爭中處于劣勢地位,最后的結果必然導致該群落在整個恢復過程中逐漸衰落[21]。總體上來看,鐵桿蒿莖葉對伴生種的抑制作用要強于其根系及根際土。這可能是莖葉是植物進行光合作用以及呼吸作用的重要器官,光合作用合成的各類有機種物質首先存儲于莖葉[26],因此莖葉的化感物質含量較高,從而能浸提出較多的化感物質,表現出的化感作用也更強。自然狀態下,植物的化感物質主要是通過雨霧淋溶、根系分泌和殘株或凋落物的分解而進入土壤發揮化感作用[27],進入土壤后一部分被空氣氧化,再加上土壤中微生物的分解作用,從而導致能發揮化感效應的物質較少,因此化感作用相對較弱[28],但隨著恢復的進行,化感物質不斷積累,從而導致化感作用更強烈。研究還發現,鐵桿蒿水浸提液對于狗尾草種子萌發與幼苗的生長具顯著(P<0.05)的促進作用,但對自身是抑制的,這也說明鐵桿蒿的化感作用可能會對自身的生長不利,隨著植被恢復時間的延長,鐵桿蒿的化感作用可能會導致自身在群落中的地位以及競爭能力降低,從而被其他物種所代替。

3.2 鐵桿蒿不同部位浸提液對其自身種子萌發與幼苗生長的化感效應

鐵桿蒿自身種子萌發和幼苗的生長也受到其不同部位浸提液的抑制作用,表現一定的自毒作用(在高濃度(0.1 g/mL)時最明顯),這種自毒作用也驗證了群落生態學中的“自疏”法則[2,8]。鐵桿蒿對自身種子的萌發的抑制作用在水浸提液的情況下弱于甲醇浸提液,當鐵桿蒿種子發芽以后,水浸提液能夠促進其幼苗的生長(根際土浸提液表現最為明顯),有利于提高自身在整個種群中的競爭力。

3.3 不同濃度及不同提取溶液的化感作用

張玉娟[23]在研究草原星毛委陵菜(Potentillaacaulis)的化感作用時發現,隨著濃度的增強,星毛委陵菜葉、根和根系土壤浸提液對羊草(Leymuschinensis)幼苗的生長發育的抑制作用逐漸增強。孫慶花等[22]、王輝等[17]也發現了類似的結果。本研究發現,鐵桿蒿不同濃度浸提液對伴生植物和鐵桿蒿自身的化感作用有差異,莖葉、根系及根際土浸提液的化感作用,0.1 g/mL時的浸提液對伴生植物種子萌發的抑制作用較強,而低濃度0.002 g/mL時抑制作用較弱,甚至有輕微的促進作用,表現出典型的“濃度效應”,主要體現在鐵桿蒿浸提液對伴生植物種子萌發率的影響。根與芽具有類似的現象,但根受到的抑制作用要強于芽,這可能是因為根首先能夠從環境中吸收化感物質或者自毒化合物[29]。根是植物吸收營養的主要器官,當根的生長受到抑制的時,就會影響植物的養分、水分等植物生長所必須的因子的吸收,進而植物的生長和發育就會受到限制,最終結果勢必會造成植物在群落的競爭中處于劣勢地位[2]。優勢種鐵桿蒿不同提取溶液(水和甲醇)的浸提液對伴生種及自身的化感效應顯著不同。相比于水浸提液,甲醇浸提液對受體植物種子萌發與幼苗生長的抑制作用更為顯著,研究結果與賈俊英等[30]、孫慶花等[22]、王輝等[17]的研究結果一致。這說明在相同條件下甲醇能更好地浸提提出化感物質中有效成分,而且這化感物質都能夠抑制植物的生長[2,17,22],從而表現出甲醇浸提液抑制受體植物要強于水浸提液。

隨著恢復時間的推移,初期的優勢種群落的蓋度逐漸降低,其植株分泌的化感物質也逐漸減少,鐵桿蒿受到的抑制作用逐漸減弱,因此鐵桿蒿逐漸成為茵陳蒿的伴生種,且與恢復初期茵陳蒿相比,鐵桿蒿是多年生植物[18,22,31],結實種子數量很大、種子繁殖力很強、根蘗也很發達[32],還有較強的根系分泌能力,更能適應該區域土壤環境[33],因此鐵桿蒿更具環境競爭力。經過多年的生長,鐵桿蒿逐漸適應了該區域環境條件強,植被蓋度、生物量逐漸增加(表1)并且占據了較大的生存空間,成為黃土丘陵地區穩定的植被,其植株分泌的化感物質在環境中不斷地積累,濃度逐漸增加,抑制其伴生植物的生長,因此,鐵桿蒿植物的化感效應就可能促使其成為該恢復階段的優勢種。

4 結論

在黃土丘陵區退耕還草植被恢復階段,優勢種鐵桿蒿的不同部位浸提液對其伴生種以及自身種子萌發、幼苗生長的化感作用差異顯著：

(1)鐵桿蒿莖葉、根系及根際土浸提液對伴生植物種子的萌發、幼苗生長的抑制作用總體表現為同一濃度下抑制作用隨恢復年限增加而逐漸增強。

(2)鐵桿蒿植物不同濃度的浸提液對伴生種和自身種子萌發幼苗生長化感作用不同,表現為低促高抑的“濃度效應”。相比于水浸提液,甲醇浸提液的化感效應更為顯著。

(3)綜上所述,鐵桿蒿種群對其伴生植物的化感作用,可能是導致鐵桿蒿在退耕還草植被恢復中后期成為群落優勢種的原因之一。