漓江河岸帶楓楊群落主要木本植物種間聯結與相關分析

劉潤紅,姜 勇,常 斌,李嬌鳳,榮春艷,梁士楚,楊瑞岸,劉星童,曾惠帆,蘇秀麗,袁海瑩,傅桂煥,吳燕慧

廣西師范大學珍稀瀕危動植物生態與環境保護教育部重點實驗室/廣西師范大學生命科學學院,桂林 541006

植物群落是由共存物種在一定生境條件下相互依存、相互競爭和協同進化并與生境相互作用而形成的有機結合體[1- 2]。種間關系是指群落內各種群之間的相互關系,是植物種群間相互聯系和相互影響的綜合反映,決定了群落的組成結構、功能和動態特征[3]。種間關系的分析方法主要包括種間聯結性和種間相關性兩個方面。種間聯結(Interspecific association)是指不同物種在空間分布上的相互關聯性,反映了物種在不同生境中相互影響、相互作用所形成的有機聯系,表征了物種間相互吸引或排斥的屬性[4]。種間聯結通常依據物種存在或不存在二元數據,定性地檢驗物種之間是否存在關聯；而種間相關則是以物種的數量數據(如多度、蓋度和重要值等)為依據,體現的是一種定量的關系[5-6]。因此,研究種間聯結和相關性,有助于揭示群落的類型、結構、功能和演替趨勢,以及植物與環境的關系,從而為植被的恢復與重建、森林的經營管理和生物多樣性保護等提供科學理論依據[3]。

楓楊(pterocaryastenoptera)為胡桃科(Juglandaceae)楓楊屬(Pterocarya)落葉喬木,廣泛分布于我國亞熱帶和暖溫帶地區。楓楊喜光,喜潮濕,抗干旱,根系發達,抗風耐火,較耐水淹和土壤貧瘠,生長迅速,適應性強,存活壽命較長,具有防洪護堤、凈化水質、綠化環境等重要生態功能,已被廣泛用于護堤護岸和造林綠化中[7]。目前,國內外關于楓楊的研究已見許多報道,主要集中在楓楊的群落學研究[8]、滅螺等功能作用[9]、生物量[10]、生物學特性[11]、逆境條件下的生理生態特征[12]、繁殖與栽培[13]、病蟲害防治技術[14]、散生木優樹選擇[15]、育苗技術[16]等方面,但迄今尚未見關于楓楊群落種間關系的研究報道。

河岸帶是指位于高低水位之間的河床以及高水位之上直至河水影響完全消失的地帶[17]。漓江河岸帶是漓江水生生態系統和陸地生態系統之間進行物質傳輸、能量轉化、信息交換和生物流的重要廊道、過濾器和屏障,具有獨特的生態系統結構和服務功能,對維持漓江生態系統健康起著極為重要的作用,為漓江流域社會經濟和生態的可持續發展提供了有力支撐。楓楊群落作為漓江河岸帶植被主要群落類型之一,在涵養水源、凈化水質、調節氣候、防洪固堤、保護生物多樣性和維持河岸帶生態平衡等方面均具有重要的作用。然而,近年來,隨著旅游業和工農業的快速發展,漓江河岸帶楓楊林受人為干擾和破壞日益嚴重,楓楊林被大量砍伐,楓楊在許多河段已不復存在,導致大量種質資源逐漸喪失,開展楓楊群落的保護研究顯得十分緊迫。然而,目前漓江河岸帶楓楊群落的研究仍處于探索階段,其種間聯結及相關性研究尚屬空白,不利于全面認識其群落結構特征。因此,開展漓江河岸帶楓楊群落的種間聯結及相關性研究具有十分重要的意義。鑒于此,本研究在野外群落學調查的基礎上,基于2×2聯列表,采用方差比率(VR)、χ2檢驗、Pearson相關系數和Spearman秩相關系數檢驗方法,對漓江河岸帶楓楊群落中喬木層和灌木層主要木本植物的種間聯結及相關性進行分析,以期揭示該區域楓楊群落的種間關系、群落結構與動態,從而為漓江河岸帶植被恢復與重建、森林經營管理、生物多樣性保護等提供科學理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于桂林市興安縣溶江鎮至桂林市區的漓江河岸帶上游河段,全長43 km,地理坐標為110°18′—110°27′E,25°18′—25°32′N。該區域屬于中亞熱帶濕潤季風氣候區,四季分明,氣候溫和,無春旱,雨熱基本同期,全年光照充足,年平均日照時數為1670 h,年平均氣溫17.8—19.1℃,最冷1月平均氣溫8℃,最熱8月平均氣溫28℃,年降雨量1814—1941 mm,年蒸發量1377—1857 mm,年平均相對濕度為73%—79%,全年無霜期為309 d[18]。漓江屬于典型的雨源型山區河流,徑流為降雨所形成,年徑流量比較豐富,但年內分配極不均勻,汛期為3—8月,徑流量占年徑流總量的80%,其中5—6月占年徑流量的40%,9—次年2月為枯水期,最枯月1月徑流量僅占年徑流量的2%[19]。土壤以山地黃壤為主,土層淺薄,厚度分布不均,質地粗,石礫含量高,呈弱酸性[20]。該區域楓楊群落層次結構清晰,喬木層以楓楊為建群種,伴生有樸樹(Celtissinensis)、陰香(Cinnamomumburmannii)、烏桕(Sapiumsebiferum)、桑(Morusalba)等物種；灌木層主要有石榕樹(Ficusabelii)、空心泡(Rubusrosaefolius)、八角楓(Alangiumchinense)、白飯樹(Flueggeavirosa)、蘿芙木(Rauvolfiaverticillata)、細葉水團花(Adinarubella)、牡荊(Vitexnegundovar.cannabifolia)等,同時存在一定數量的楓楊、樸樹、陰香、桑等喬木幼苗；草本層物種豐富,主要有海島苧麻(Boehmeriaformosana)、馬蘭(Kalimerisindica)、竹葉草(Oplismenuscompositus)、柔枝莠竹(Microstegiumvimineum)、麥冬(Ophiopogonjaponicus)、紅花酢漿草(Oxaliscorymbosa)、酢漿草(Oxaliscorniculata)、天胡荽(Hydrocotylesibthorpioides)、土牛膝(Achgranthesaspera)等；此外,層間及林下層存在少量的雞矢藤(Paederiascandens)、烏蘞莓(Cayratiajaponica)、葎草(Humulusscandens)、絡石(Trachelospermumjasminoides)、薜荔(Ficuspumila)、葛藟葡萄(Vitisflexuosa)等。

1.2 群落學調查

在充分現場全線踏查的基礎上,本研究根據楓楊群落的類型、結構以及生境等特點,選取漓江河岸帶上游受人為干擾較輕且發育完好的楓楊群落作為研究對象,建立了20個20 m×20 m的典型樣方,其中靈川縣靈川鎮陽家村和南昌村分別為6、4個、桂林市疊彩區大河鄉南洲村和大河村分別為4、6個,各樣方基本情況見表1。喬木樣方大小為20 m×20 m,在此基礎上將每個樣方劃分成4個10 m×10 m的小樣方進行灌木調查。對樣方內所有胸徑(DBH)≥ 2.5 cm的喬木植株進行每木調查,測量并記錄種名、相對坐標、高度、胸徑、冠幅等；對灌木層內所有灌木個體(包括胸徑≤2.5 cm的喬木幼樹)記錄種名、相對坐標、基徑、高度和冠幅等。同時,記錄每個樣方的土壤類型、海拔、經緯度、距河距離、礫石裸露率、礫石直徑、干擾程度等生境特征數據。

1.3 數據分析與統計

1.3.1 總體聯結性檢驗

本文分別選取漓江河岸帶楓楊群落喬木層和灌木層中重要值較高的8種和18種主要物種(表2)進行種間聯結與相關性分析。群落的總體聯結性采用Schluter[21]提出的根據物種在樣方中出現-不出現二元數據的零關聯模型計算出的方差比率(VR)來測定,并通過統計量W檢驗總體關聯性是否顯著。其具體分析方法如下,首先假設群落內各物種間無顯著關聯,根據下列公式逐步計算VR值：

表1 漓江河岸帶楓楊群落20個樣方的基本情況

Pi=ni/N

1.3.2 種間聯結性分析

采用χ2統計量對種間聯結性進行定性研究,以確定實測值與在機率基礎上預期值之間偏差的顯著程度。基于2×2列聯表的χ2統計量來判斷種對間的聯結性,在進行χ2檢驗前,首先需根據物種在20個樣方中是否存在,將原始數據轉換成0,1形式的二元數據矩陣,0表示物種在樣方中不存在,1表示物種在樣方中存在。根據上述原始數據矩陣,將主要種群所有種對的定性數據列入2×2聯列表,計算a、b、c、d的值。由于本研究的取樣方法為非連續性取樣,所以非連續性數據χ2需用Yates的連續校正公式測度[22]。公式如下：

表2 喬木層和灌木層主要物種種名及縮寫

式中,N為總樣方數,a為2個物種均存在的樣方數,b、c分別為2個物種單獨存在的樣方數,d為2個物種均不存在的樣方數。種間關聯性通常可分為正關聯和負關聯2類,設V=((a+d)-(b+c))/(a+b+c+d),若ad>bc,則V>0,種間關聯性為正聯結；若ad

當χ2<3.841(P>0.05)時,種對間相互獨立,即種對間聯結不顯著；

當3.841<χ2<6.635(0.01≤P≤0.05)時,種對間聯結性顯著；

當χ2>6.635(P<0.01),種對間聯結性極顯著[23]。

1.3.3 種間相關性分析

種間聯結性的χ2檢驗僅定性描述了物種間的關聯性是否顯著,并不表示那些不顯著的種對間就不存在關聯性,且χ2檢驗無法判斷聯結強度的大小,無法清楚地反映種間關聯性的差異性[24]。與之相比,Pearson相關系數檢驗和Spearman秩相關系數檢驗則是基于數量數據,能夠清楚地反映物種間的線性關系,這2個相關系數檢驗可以對χ2檢驗進行有效地補充和完善。因此,在進行種間關聯性χ2檢驗后,需進一步利用Pearson相關系數檢驗和Spearman秩相關系數檢驗測定其關聯強度。本研究利用喬木層、灌木層主要種群的多度作為Pearson相關系數和Spearman秩相關系數的數量指標,對種對間的線性關系進行定量分析它們同時出現的可能性。

Pearson相關系數計算公式如下：

Spearman秩相關系數是首先需要將多度向量轉化成秩化向量,然后將秩化向量代入公式計算得出。Spearman秩相關系數計算公式如下：

式中,rp(i,j)分別是種i與種k之間在j樣方中的Spearman秩相關系數,N為總樣方數,xij和xkj分別為種i和種k在j樣方中的多度值的秩。

重要值計算在Excel 2016中完成,種間聯結和相關性分析在R 3.4.3軟件中實現,其中χ2檢驗、Pearson相關系數和Spearman秩相關系數檢驗結果分別由spaa包中的sp.assoc()、sp.pair()函數計算得出,Pearson相關系數和Spearman秩相關系數顯著性通過psych包中的corr.test()函數進行檢驗,PCA分析在vegan包rda()函數中進行。

2 結果與分析

2.1 總體關聯性

表3楓楊群落各層次主要種群種間的總體關聯性

Table3OverallinterspecificassociationsamongmainplantpopulationsofdifferenthierarchicallevelsofPterocaryastenopteracommunityinriparianzoneofLijiangRiver

層次 Levels方差比率Variance ratio(VR)檢驗統計量WTest statistics Wχ2臨界值χ2 threshold (x20.95,x20.05)檢驗結果Results喬木層 Tree layer1.1222.42(10.85,31.41)不顯著正關聯灌木層 Shrub layer1.0621.21(10.85,31.41)不顯著正關聯喬木和灌木層Combined tree and shrub lay-er1.4528.99(10.85,31.41)不顯著正關聯

2.2 種間關聯性

2.2.1 喬木層種群種間關聯性

χ2檢驗統計顯示(圖1和表4),喬木層28個種對中,無極顯著關聯種對,樸樹與陰香、樟與腺柳2對為顯著正關聯種對,占總種對數的7.14%；楓楊與樟、楓楊與腺柳2對為顯著負關聯種對,占總種對數的7.14%；無顯著關聯或無關聯種對有24對,占85.71%,種對間關聯較弱,各物種間呈獨立分布格局。

表4喬木層種群的χ2檢驗、Pearson相關檢驗和Spearman秩相關檢驗比較

Table4Thecomparisonofχ2-testcoefficient,Pearson′scorrelationcoefficientandSpearman′srankcorrelationcoefficientoftreelayerplantspecies

檢驗方法Test methods正聯結(相關) Positive association(correlation)負聯結(相關) Negative association(correlation)極顯著Distinctlysignificant(P<0.01)顯著Significant(P≤0.05)不顯著Not significant(P>0.05)總數Sum極顯著Distinctlysignificant(P<0.01)顯著Significant(P≤0.05)不顯著Not significant(P>0.05)總數Sum無聯結(相關) No association (correlation)χ2檢驗χ2 -test0(0)2(7.14)13(46.43)15(53.37)0(0)2(7.14)7(25)9(32.14)4(14.28)Pearson's相關系數Pearson's correlation coefficient3(10.71)2(7.14)5(17.86)10(35.71)0(0)0(0)18(64.29)18(64.29)0(0)Spearman秩相關系數Spearman's rank correlation coefficient2(7.14)3(10.72)6(21.43)11(39.29)0(0)1(3.57)16(53.57)17(60.71)0(0)

2.2.2 灌木層種群種間關聯性

χ2檢驗顯示(圖2和表5),153對灌木層主要種對中,陰香與琴葉榕呈極顯著正關聯,占總種對數的0.65%；樸樹與白飯樹、樸樹與陰香、白飯樹與風車子、白飯樹與柳葉潤楠、風車子與琴葉榕5對為顯著正關聯,占總種對數的3.27%；楓楊幼樹與柳葉潤楠、樸樹幼樹與粗葉懸鉤子、白飯樹與烏桕幼樹、白飯樹與粗葉懸鉤子、烏桕幼樹與柳葉潤楠5對為顯著負關聯,占總種對數的3.27%；無顯著關聯或無關聯種對有142對,占92.81%,種對間關聯較弱,各物種間呈獨立分布格局。

圖1 喬木層種群間種間關聯性的χ2檢驗半矩陣圖 Fig.1 Semi-matrix of interspecific correction χ2-test of association of main population in tree layer Ps：楓楊,Pterocarya stenoptera；Cs：樸樹,Celtis sinensis；Cb：陰香,Cinnamomum burmanni；Ss：烏桕,Sapium sebiferum；Ma：桑,Morus alba；Bp：構樹,Broussonetia papyrifera；Cc：樟,Cinnamomum camphora；Sc：腺柳,Salix chaenomeloides

圖2 灌木層18個主要種群間χ2檢驗半矩陣圖 Fig.2 Semi-matrix of interspecific association χ2 correction test of 18 main species in shrub layerFa：石榕樹,Ficus abelii；Rr：空心泡,Rubus rosaefolius；Ac：八角楓Alangium chinense；Ar：細葉水團花,Adina rubella；Fv：白飯樹,Flueggea virosa；Ca：風車子,Combretum alfredii；Rc：小果薔薇,Rosa cymosa；Fp：琴葉榕,Ficus pandurata；Ra：粗葉懸鉤子,Rubus alceaefolius；Vn：牡荊, Vitex negundo var. cannabifolia；Rv：蘿芙木,Rauvolfia verticillata；Ms：柳葉潤楠,Machilus salicina

Table5Thecomparisonofχ2-testcoefficient,Pearson′scorrelationcoefficientandSpearman′srankcorrelationcoefficientofshrublayermainplantspecies

檢驗方法Test methods正聯結(相關) Positive association(correlation)負聯結(相關) Negative association(correlation)極顯著Distinctlysignificant(P<0.01)顯著Significant(P≤0.05)不顯著Not significant(P>0.05)總數Sum極顯著Distinctlysignificant(P<0.01)顯著Significant(P≤0.05)不顯著Not significant(P>0.05)總數Sum無聯結(相關) No association (correlation)χ2檢驗χ2-test1(0.65)5(3.27)58(37.91)64(41.83)0(0)5(3.27)63(41.17)68(44.44)21(13.73)Pearson相關系數Pearson's correlation coefficient8(5.23)6(3.92)49(32.03)63(41.18)1(0.65)6(3.92)83(54.25)90(58.82)0(0)Spearman秩相關系數Spearman's rank correlation coefficient11(7.19)12(7.84)51(33.33)74(48.36)7(4.58)12(7.84)58(37.91)77(50.33)2(1.31)

2.2.3 喬木和灌木層種群種間關聯性

χ2檢驗統計顯示(圖3和表6),喬木和灌木層190對種對中,無極顯著關聯種對；有11對呈顯著正關聯,占總種對數的5.78%,分別為石榕樹與楓楊、石榕樹與樟、石榕樹與腺柳、楓楊與樟、楓楊與腺柳、樸樹與白飯樹、樸樹與陰香、白飯樹與風車子、白飯樹與柳葉潤楠、陰香與琴葉榕、風車子與琴葉榕；有4對為顯著負關聯,占總種對數的2.11%,分別為樸樹與粗葉懸鉤子、白飯樹與烏桕、白飯樹與粗葉懸鉤子、樟與腺柳；無顯著關聯或無關聯種對有175對,占92.11%,種對間關聯較弱,各物種間呈獨立分布格局。

表6喬木和灌木層種群的χ2檢驗、Pearson相關檢驗和Spearman秩相關檢驗比較

Table6Thecomparisonofχ2-testcoefficient,Pearson′scorrelationcoefficientandSpearman′srankcorrelationcoefficientofcombinedtreeandshrublayerplantspecies

檢驗方法Test methods正聯結(相關) Positive association(correlation)負聯結(相關) Negative association(correlation)極顯著Distinctlysignificant(P<0.01)顯著Significant(P≤0.05)不顯著Not significant(P>0.05)總數Sum極顯著Distinctlysignificant(P<0.01)顯著Significant(P≤0.05)不顯著Not significant(P>0.05)總數Sum無聯結(相關) No association (correlation)χ2檢驗χ2-test0(0)11(5.78)80(42.11)91(47.90)0(0)4(2.11)84(44.21)88(44.32)11(5.79)Pearson相關系數Pearson's correlation coefficient10(5.26)6(3.16)55(28.95)71(37.37)2(1.05)5(2.63)110(57.90)117(61.58)2(1.05)Spearman秩相關系數Spearman's rank correlation coefficient11(5.79)13(6.84)62(32.63)86(45.26)7(3.69)8(4.21)87(45.79)102(53.69)2(1.05)

圖3 喬木和灌木層20個主要種群間χ2檢驗半矩陣圖 Fig.3 Semi-matrix of interspecific association χ2 correction test of 20 main species in combined tree and shrub layer

2.3 相關性分析

2.3.1 喬木層種群種間相關性

喬木層種群Pearson相關檢驗如圖4和表4所示,在所有28個種對中,有3對為極顯著正相關,2對呈顯著正相關,總共有5對,占總對數的17.85%；無呈顯著負相關和極顯著負相關的種對出現,檢驗顯著率為17.85%。其中,種間相關性不顯著的種對占絕大部分,種間相關性不強,這同χ2檢驗的結果相同。

喬木層種群Spearman秩相關檢驗如圖4和表4所示,在所有28個種對中,有2對為極顯著正相關,3對為顯著正相關,總共有5對,占總對數的17.85%；無極顯著負相關種對,顯著負相關種對1對,檢驗顯著率為21.43%。其中,種間相關性不顯著的種對占絕大部分,種間相關性不強,這同χ2檢驗和Pearson相關檢驗的結果相似。

圖4 喬木層種群間的Pearson相關系數和Spearman秩相關系數半矩陣圖Fig.4 Semi-matrix of Pearson′s correlation coefficients and Spearman′s rank correlation coefficients of main population in tree layer

2.3.2 灌木層種群種間相關性

灌木層主要種群Pearson相關系數檢驗結果如圖5和表5所示,在所有153個種對中,呈極顯著正相關的種對有8對,呈顯著正相關的種對有6對,總共有14對,占總種對數的9.15%；有1對呈極顯著負相關,有6對呈顯著負相關,總共有7對,占總種對數的4.57%,檢驗顯著率為13.72%。其中,大部分種對的種間相關不顯著,種間相關性不強,這與喬木層和灌木層χ2檢驗的結果一致。

灌木層主要種群Spearman秩相關系數檢驗結果如圖5和表5所示,在所有153個種對中,有11對呈極顯著正相關,有12對呈顯著正相關,總共有23對,占總對數的15.03%；呈極顯著負相關的種對有7對,呈顯著負相關的種對有12對,總共有19對,占總對數的12.42%,檢驗顯著率為27.45%。其中,大部分種對的種間相關不顯著,種間相關性不強,這同喬木層以及灌木層χ2檢驗和Pearson相關系數檢驗的結果相一致。

圖5 灌木層種群間的Pearson相關系數和Spearman秩相關系數半矩陣圖 Fig.5 Semi-matrix of Pearson′s correlation coefficients and Spearman′s rank correlation coefficients of main population in shrub layer

2.3.3 喬木和灌木層種群種間相關性

喬木和灌木層主要種群Pearson相關系數檢驗結果如圖6和表6所示,在所有190對種對中,呈極顯著正相關的種對有10對,呈顯著正相關的種對有6對,總共有16對,占總種對數的8.42%；有2對呈極顯著負相關,有5對呈顯著負相關,總共有7對,占總種對數的3.68%,檢驗顯著率為12.11%。其中,大部分種對的種間相關性不顯著,相關性不強,這與喬木和灌木層χ2檢驗的結果一致。

喬木和灌木層主要種群Spearman秩相關系數檢驗如圖6和表6所示,在所有190個種對中有11對呈極顯著正相關,有13對呈顯著正相關,總共有24對,占總對數的12.63%；呈極顯著負相關的種對有7對,呈顯著負相關的種對有8對,總共有15對,占總對數的7.89%,檢驗顯著率為20.53%。其中,大部分種對的種間相關不顯著,種間相關性不強,這同喬木和灌木層χ2檢驗和Pearson相關系數檢驗的結果相一致。

圖6 喬木和灌木層種群間的Pearson相關系數和Spearman秩相關系數半矩陣圖 Fig.6 Semi-matrix of Pearson′s correlation coefficients and Spearman′s rank correlation coefficients of main population in combined tree and shrub layer

2.4 生態種組的劃分

生態種組是群落中生態習性相似的物種的組合,能夠更準確地表達種群和群落的相互關系和種群對環境資源和主導生態因子的適應策略。本研究綜合2 × 2聯列表、χ2檢驗、Pearson相關系數、Spearman秩相關系數檢驗的結果,結合各物種對環境因子的不同生態適應特征,運用PCA排序分析,將喬木和灌木主要物種大致分為4大生態種組,結果如圖7所示。

圖7 喬木和灌木層主要物種PCA二維排序圖 Fig.7 Ordination of main plant species in combined tree and shrub layer on the first and second principal component axis

第一生態種組：石榕樹(Fa)、細葉水團花(Ar)、腺柳(Sc)、蘿芙木(Rv)、白飯樹(Fv),它們都位于第一主成分軸右側第二主成分軸上方,耐陰喜濕,多生長于靠近漓江河岸邊的林下,種間關聯基本呈不顯著或顯著的正聯結,生態習性與生境要求基本一致。第二生態種組：空心泡(Rr)、烏桕(Ss)、粗葉懸鉤子(Ra)、楓楊(Ps)、桑(Ma),它們都分布在第一主成分軸的左側第二主成分軸上方,該生態種組的植物均具有喜陽等特點。第三生態種組：八角楓(Ac)、牡荊(Vn)、小果薔薇(Rc)、樟(Cc)、構樹(Bp),分布在第一主成分軸的左側第二主成分軸下方,該生態種組的植物均具有喜陽又略耐蔭等特點,兩兩之間多呈不顯著或顯著正聯結。第四生態種組：琴葉榕(Fp)、陰香(Cb)、風車子(Ca)、柳葉潤楠(Ms)、樸樹(Cs),分布在第一主成分軸的右側第二主成分軸下方,該生態種組的植物均具有稍耐蔭等特點,種間關聯基本呈不顯著或顯著的正聯結,生態習性和生境要求基本一致。

3 結論與討論

3.1 群落演替與種間聯結的關系

種間聯結性與群落演替相互關聯,種群間總體關聯性體現了群落演替的階段及其穩定性,群落穩定性是種間聯結性的表達形式[25]。種間聯結性是對一定時期內群落組成物種間相互關系的靜態描述,這種關系不僅包括空間分布關系,同時也隱含著物種之間的功能,它隨群落的發展而變化,在一定程度上反映物種間的相互關系及其與環境間的關系[26- 27]。然而,當群落逐漸向頂極群落發展時,其種間聯結性如何發生變化,學者說法不一。如,張明霞等[28]認為隨著演替進展,群落結構及物種組成將逐漸趨于完善和穩定,種對間正聯結比例增加,以求得物種間的穩定共存；而黃世能等[29]認為隨著演替進展,群落中的物種總體趨于無關聯。本研究發現漓江河岸帶楓楊群落喬木層、灌木層以及喬木和灌木層總體種間關系均呈不顯著正關聯,呈不顯著關聯的種對占絕大部分,種對間的關聯性較弱,表明漓江河岸帶楓楊群落正處于趨于相對穩定的頂級群落演替階段,群落中的物種組成和群落結構也趨于穩定和完善,各種群之間都能占據有利于自己的生態位,相互依賴和相互競爭大為減弱,物種間的聯結較為松散,獨立性相對較強。這可能與漓江河岸帶楓楊群落的環境條件、目前的發展階段、物種自身的生物、生態學特性以及外界的干擾有關。漓江河岸帶受江水的持續沖刷和淤積,地形地貌復雜多變,地表支離破碎,微生境類型復雜多樣,組合、分布隨機,不同尺度生境異質性的相互耦合加劇了漓江河岸帶生境的分異和復雜程度,由于植物對生境的生態適應性存在差異,造成物種在地理空間分布上的差異,種間聯系多被微生境所割裂,各種群相遇的概率變低,造成種對間獨立性相對較強。同時,群落的發生、發展和演替過程既是環境對物種篩選的過程,也是物種對環境的適應過程,在生境過濾和種間競爭的共同作用下,群落中各物種相互適應和協同進化,各種群在物種的形態、結構和生理等方面出現了許多趨向于相互彌補、相互配合的特征,如高度的差異等,導致種間生態位發生一定程度的分化,各個物種都占據著有利的位置,和諧共處,相互依賴和相互競爭大為降低和減弱,所以大多數種對聯結程度不強,關系松散,獨立性強[28]。因此,種間松散的聯結關系可能是漓江河岸帶楓楊群落物種共存機制之一,而不同尺度上生境異質性及其耦合效應和植物的生理生態學適應策略是闡述漓江河岸帶楓楊群落物種共存機制的基礎。此外,外界干擾也會降低群落結構的穩定性,漓江河岸帶楓楊群落受自然和人為干擾較嚴重,給植物的生長帶來一定負面影響。

3.2 種間聯結性與相關性

種間聯結性是各個物種在不同生境條件下相互影響、相互作用而形成的有機聯系,它反映了物種間的相互關系及其對環境因子的生態適應性[30]。種間聯結理論認為,正聯結是由于物種之間互相依賴或者是由于在異質環境中,物種之間對環境條件具有相同或相似的適應策略,導致各物種之間相互兼容,互相促進生長,常常相伴出現[31]。在相同環境條件下,植物種對的正聯結可能在一定程度上表明相互作用的存在對一方或雙方都是有利的,如互惠共生和資源劃分的互補等,體現了植物利用資源方式的相似性和生態位的重疊性[27]。如,楓楊與烏桕均為喬木層喜陽物種,分布在喬木層的第一層,空心泡和粗葉懸鉤子均為薔薇科喜陽、耐土壤貧瘠灌木物種,由于對光照等環境資源需求較相似,種群間能夠共同分享資源,兩者生態位產生重疊而呈現極顯著正聯結。

種對間的負聯結是由于生物學特性的不同以及種群間對環境需求的差異性或者在競爭資源時發生相互排斥,可能指示不利于一方或雙方的相互作用,如種間競爭、干擾等,體現了物種間的排斥性和生態位分離,能夠反映各種群對環境異質性的適應性[32- 33]。如,種對烏桕與白飯樹,烏桕是組成漓江河岸帶植被的主要喬木樹種,常分布在地勢較高的河漫灘上,對光照要求較強,而白飯樹為較耐蔭的灌木物種,多生長在靠近河岸的喬木林下,兩者由于對生境要求的差異而產生生態位分離,從而呈現極顯著負聯結；陰香與烏桕,多位于喬木層,兩者對光照等環境條件需求較相似,形成了激烈的競爭,從而呈現顯著負聯結關系,表現出較強的排斥性。

本研究中Pearson相關系數和Spearman秩相關系數的檢驗結果顯示喬木層和灌木層負聯結種對數均多于正聯結種對數,但群落的總體聯結性卻呈現不顯著正聯結,這一研究結果與簡敏菲等[24]對九連山常綠闊葉林喬木主要種群的種間關聯性分析結果一致。這是由于本研究結果中的正聯結相對數值和具有顯著或極顯著關聯的種對數均高于負聯結的相對數值和顯著或極顯著種對數,說明漓江河岸帶楓楊群落在長期演替過程中,群落內主要種群的生態位產生了分化,部分物種間存在有利的相互作用,形成了比較穩定的結構,這可能與楓楊群落內部分物種的生態習性密切關聯。建群種楓楊與其他物種的聯結性不強,甚至基本趨于負相關,這是由于主要種群間進行自我調節、分配和利用生存空間和資源的結果。一般位于喬木層第1亞層的植物個體,由于占據著自已合適的生態位,與其他物種的聯結性不強[34]。

3.3 不同檢驗方法的對比

χ2檢驗、Pearson相關系數檢驗和Spearman秩相關系數檢驗的檢驗結果具有一致性,但也存在一定的差異。這主要是由于χ2檢驗是基于物種在樣方中是否存在的0、1二元矩陣數據作為衡量聯結性的標準,雖然計算方法簡單,且具有明確的判斷標準(P<0.01和P<0.05),但是其難免會損失種間相對多度等信息,僅能定性判斷種對間是否存在關聯,而不能定量地測度其關聯程度的大小[33,35]。Spearman秩相關系數檢驗結果發現的顯著與極顯著的種對數基本都多于Pearson相關系數檢驗,主要是由于Pearson相關系數檢驗屬于參數檢驗方法,要求物種必須服從連續的正態分布,然而自然界大多數物種均呈集群分布,從而使得Pearson相關系數檢驗的結果存在一定局限性,而Spearman秩相關系數檢驗是一種非參數檢驗方法,對物種的分布形式沒有任何要求。因此,Spearman秩相關系數檢驗的靈敏度較Pearson相關系數檢驗的高,應用起來也較為方便,可以有效地彌補Pearson相關系數檢驗的不足。這與前人大多數研究結果一致[4, 36- 37]。因此,在進行種間關系研究時,要以χ2檢驗為基礎,定性測定物種間聯結性的顯著性,輔以Pearson相關系數和Spearman秩相關系數等方法進行檢驗,共同分析群落中各種對的種間關系,從而相對全面、準確地反映植物群落的種間聯結性。

3.4 生態種組與種間聯結的關系

生態種組是群落中生態習性相似的物種的組合,而群落的種間聯結性和相關性反映了群落內各物種由于受微生境影響而表現在空間分布上的相互關系,從而種間聯結性的結果可以作為生態種組劃分的重要依據[26]。本研究利用PCA排序,綜合2 × 2聯列表、χ2檢驗、Pearson相關系數、Spearman秩相關系數檢驗的結果,結合物種對環境因子的不同生態適應特性,將漓江河岸帶楓楊群落主要喬木和灌木物種大致劃分為4大生態種組。同一生態種組內各物種之間具有較強的正關聯或正相關,因為它們的資源利用方式、生物學特點和生態習性比較相似,對生境具有一致的生態適應性和生態位相互分離。相反,不同生態種組間的種對由于它們的資源利用方式、生物學特點和生態習性存在差異,對生境具有不同的生態適應性和生態位重疊,從而造成各生態種組間的種對呈負關聯或負相關。但是,僅從上述幾個方面進行生態種組劃定,由于某些物種出現的頻度較小,從而得出的種間聯結性和PCA排序結果也不非常可靠,因此,在以后的生態種組劃分研究中要進一步結合土壤理化性質等環境因子、植物生活型和生活習性,以準確進行生態種組的劃分。