植被恢復過程中芒萁覆蓋對侵蝕紅壤氮組分的影響

聶陽意,陳 坦,呂茂奎,張康靖,曾 敏,鄧 翠,任寅榜,謝錦升,3,*

1 福建師范大學地理科學學院, 福州 350007 2 濕潤亞熱帶山地生態國家重點實驗室培育基地, 福州 350007 3 濕潤亞熱帶生態-地理過程省部共建教育部重點實驗室, 福州 350007

氮是植物生長和發育所需的大量營養元素之一,也是大多數生態系統生產力的主要限制因子[1]。土壤氮絕大部分以有機氮的形式存在,除氨基酸等小分子含氮化合物外,大部分有機氮需經土壤微生物礦化轉化成無機氮才能被植物所吸收利用。植物在生態系統氮保持中起著重要作用,除把無機氮轉化為有機氮之外,也能降低土壤氮素的淋溶損失,而且植物還可通過根系分泌物和凋落物增加土壤氮輸入[2],進而促進微生物生長,增強微生物氮的固定。

我國南方紅壤區是僅次于黃土高原的第二大侵蝕區,開展了大量的植被恢復與重建實踐工作,不僅改善了當地的生態與環境,而且有效促進了土壤氮素的積累[3- 5]。但另一方面,由于對林下植被恢復重視不夠,仍然存在大面積的林下水土流失現象[6]。芒萁作為南方紅壤侵蝕區植被恢復過程中重要的先鋒草被植物,不僅能有效防止水土流失,而且能提高土壤有機碳和氮素積累[7]。在森林生態系統中氮的去向主要包括土壤固定、植物吸收、硝化-反硝化導致的氣體損失、氨揮發以及徑流、淋溶損失等[8],其中反硝化和淋溶是氮素損失最重要的途徑[9]。然而在紅壤侵蝕區,植被恢復如何影響氮的去向尤其是林下植被在土壤氮積累中的作用與貢獻仍不清楚。土壤的15N自然豐度是氮循環的綜合結果,可以提供氮輸入、轉化和輸出的綜合信息,已廣泛用于植被恢復如何影響土壤氮循環過程的研究[5,9- 11]。本文以在嚴重侵蝕地上恢復的不同年限的馬尾松林為研究對象,結合15N穩定同位素技術,對比林下芒萁覆蓋地和裸露地土壤氮同位素以及不同形態氮組分的變化,探討在植被恢復過程中芒萁增強土壤氮固持的機理,為侵蝕紅壤區植被恢復提供基礎數據和科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于福建省龍巖市長汀縣河田鎮(25°33′—25°48′N, 116°18—116°31′E),海拔300—500 m。該區屬中亞熱帶季風氣候,年平均氣溫17.5—18.8°C,年平均降水量1700 mm,年平均蒸發量1403 mm。平均日照時間1924.6 h,平均無霜期260 d。地帶性植被為中亞熱帶常綠闊葉林,但已基本被破壞殆盡,現存植被主要以人工種植的馬尾松(Pinusmassoniana)和次生林為主,林下植被以芒萁(Dicranopterisdichotoma)為主。土壤為中粗粒花崗巖發育的紅壤,抗蝕性弱,屬南方典型強度侵蝕區,許多地方土壤A層流失殆盡,B層出露,立地條件極差。隨著經濟不斷發展和政府重視,河田鎮植被恢復工作成效顯著,植被覆蓋率由20世紀80年代的15%—35%提高到目前的65%—91%。

1.2 樣地設置與樣品采集

利用時空代換法,在典型紅壤侵蝕區福建省龍巖市長汀縣河田鎮選取了土壤母巖均為花崗巖的不同恢復年限的馬尾松林地組成植被恢復系列,分別為：未治理地(簡稱Y0)、恢復12年的馬尾松林地(簡稱Y12)、恢復30年的馬尾松林地(簡稱Y30)。其中Y12和Y30治理前均為土壤A層流失殆盡,B層出露,本底條件與Y0基本一致。樣地基本情況見表1。

2014年5月在嚴重侵蝕退化紅壤地上不同恢復年限(Y0、Y12、Y30)的馬尾松林地上設置兩種處理：保留芒萁覆蓋(WD)、與之毗鄰的林下未生長芒萁的裸露地(ND)。在每個馬尾松林芒萁覆蓋區域設置3個20 m×20 m的標準樣地,作為保留芒萁覆蓋處理,同時以每個芒萁覆蓋地相鄰的無芒萁覆蓋的林下裸露地作為參照,其面積和形狀依每個樣地實際裸露情況確定,面積不少于10 m2。

在每個樣地用取土鉆(內徑為5 cm)按S型隨機多點(15個點)取0—10 cm土層的土壤并混合。取回的部分新鮮土樣迅速冷藏,帶回實驗室揀去石礫、植物根系和大于2 mm的碎屑并過2 mm土壤篩。取部分過2 mm土壤篩的新鮮土壤樣品在室內陰涼處風干,再進行研磨并過0.149 mm土壤篩,存于密閉自封袋中,用于土壤基本理化性質等的測定(表2)。另一部分則立即存于密閉自封袋中,貯藏在4°C的冰箱中保鮮,用于土壤可溶性有機氮、微生物生物量氮和礦質氮等的測定。

表1 樣地基本概況

Y0：未治理地 Without vegetation restoration; Y12：12年植被恢復地 Vegetation restoration for 12 years; Y30：30年植被恢復地 Vegetation restoration for 30 years

表2 表層土壤(0—10 cm)基本理化性質

林下裸地 non-D.dichotoma(ND); 芒萁覆蓋地 withD.dichotoma(WD)

1.3 測定方法與數據處理

土壤全碳、全氮含量采用土壤碳氮元素分析儀(Elementar Vario MAX, Hanau, Germany)測定;土壤全磷測定采用HClO4-H2SO4消煮法提取,使用連續流動分析儀(Skalar San++, Delft, Holland)測定;土壤pH值采用玻璃電極pH計測定,土水比1∶ 2.5;土壤顆粒組成用土壤粒徑分析系統(SEDIMAT 4- 12, UGT, Berlin, Germany)測定;微生物生物量氮采用氯仿-熏蒸0.5 mol/L K2SO4浸提法;可溶性有機氮用去離子水浸提后用連續流動分析儀測定;銨態氮和硝態氮用KCl浸提,連續流動分析儀測定;土壤δ15N值利用穩定同位素比質譜分析儀(MAT 253, Thermo Scientific, Mdash, USA)測定;芒萁地上生物量采用烘干稱重法測定。

所有數據通過Excel 2013軟件進行統計處理,利用SPSS 19.0軟件進行單因素方差分析、雙因素方差分析和Pearson相關分析。采用Origin 9.0畫圖軟件繪制圖形。圖表中的數據為平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 植被恢復過程中芒萁覆蓋對土壤氮同位素的影響

不同恢復年限的(Y0、Y12、Y30)芒萁覆蓋地表層土壤δ15N值均極顯著低于林下裸地土壤,分別降低了33.8%、60.4%、83.1% (P<0.01) (圖1)。植被恢復過程中,不同恢復年限的馬尾松林林下裸地表層土壤δ15N值無顯著差異,而芒萁覆蓋地表層土壤δ15N值則呈顯著降低趨勢(圖1)。恢復年限和覆蓋類型及其兩者間的交互作用都對表層土壤δ15N值影響極顯著。

2.2 土壤全氮及不同形態氮組分含量的變化

不同恢復年限馬尾松林中,芒萁覆蓋地表層土壤全氮含量均高于林下裸地,但其中Y12的兩者之間沒有顯著差異,Y30的芒萁覆蓋地表層土壤全氮含量最高,為林下裸地的2.13倍(表3)。同樣,在所有樣地中,表層土壤微生物生物量氮、可溶性有機氮和銨態氮含量均表現為芒萁覆蓋地顯著高于林下裸地(P<0.05),分別高161.9%—305.6%、38.6%—80.4%和81.8%—115.3%(表3);而表層土壤的硝態氮含量則相反,芒萁覆蓋地的顯著比林下裸地的低43.5%—74.5%(P<0.05) (表3)。隨著恢復年限的增加,表層土壤微生物生物量氮、可溶性有機氮和銨態氮含量均呈增加趨勢(表3),Y12、Y30的3種氮組分的含量一般顯著高于Y0 (P<0.05);而硝態氮含量則呈下降趨勢,Y0的硝態氮含量一般顯著高于Y12和Y30 (P<0.05)。

恢復年限和覆蓋類型及其兩者間的交互作用對表層土壤微生物生物量氮、可溶性有機氮、硝態氮影響極顯著。表層土壤全氮和銨態氮在不同恢復年限和覆蓋類型之間均表現為極顯著差異,而恢復年限和覆蓋類型間交互作用并無顯著差異(表4)。

表3 表層土壤不同形態氮組分含量

不同大寫字母表示同一處理不同恢復年限間差異顯著;不同小寫字母表示同一恢復年限不同處理間差異顯著(P<0.05)

2.3 土壤不同組分氮含量所占的比例

表層土壤微生物生物量氮、可溶性有機氮和銨態氮占全氮的比例僅在Y12馬尾松林中的芒萁覆蓋地顯著高于林下裸地,而在Y0和Y30馬尾松林地中則沒有顯著差異,硝態氮占全氮的比例則在不同恢復年限的馬尾松林中均為芒萁覆蓋地顯著低于林下裸地。隨著恢復年限增加,芒萁覆蓋地和林下裸地微生物生物量氮、可溶性有機氮和銨態氮占總氮的比例呈上升趨勢,硝態氮占全氮的比例則呈下降趨勢(表5)。一般地,芒萁覆蓋地和林下裸地不同組分氮占總氮比例大小依次為：微生物生物量氮>銨態氮>可溶性有機氮>硝態氮。其中微生物生物量氮的比例在Y0和Y12馬尾松林中沒有顯著差異,而在Y30馬尾松林中微生物生物量氮的比例比Y0分別顯著提高了5.94、6.18倍(表5,P<0.05),并顯著高于銨態氮的比例。可溶性有機氮占全氮的比例低于0.5%,隨恢復年限的增加變化不大。無機氮主要以銨態氮為主,銨態氮占全氮比例為0.77%—1.71%,而硝態氮占全氮的比例很低,僅占0.02%—0.25%之間。

表4 不同恢復年限和覆蓋類型對表層土壤不同形態氮組分的雙因素方差分析

表5 表層土壤不同組分氮占總氮的比例

2.4 土壤氮同位素與土壤各形態氮含量關系

表層土壤δ15N值與全氮、微生物生物量氮、可溶性有機氮、銨態氮均呈極顯著的負相關關系,與硝態氮呈極顯著的正相關關系(表6)。土壤δ15N值能在一定程度上反映土壤氮的保持情況。由此可見,微生物生物量氮、可溶性有機氮以及銨態氮含量高,可能更加有利于土壤氮素的保持。而硝態氮含量越多,被淋溶損失的風險可能更大,不利于土壤氮的保持。

表6 表層土壤δ15N與各形態氮含量關系

**表示兩個因素之間極顯著相關(P<0.01);n=18

3 討論

土壤穩定氮同位素(δ15N)是由長期的氮輸入速率與損失速率共同決定,能間接反映陸地生態系統的氮循環特征,同時也能夠用來評估生態系統的氮通量,且已被部分學者用作生態系統氮飽和狀態的指示指標[12- 13]。相關研究表明,土壤δ15N的富集與氮循環速率和氮損失增加有較強的相關性[14- 15]。表層土壤δ15N值高,說明土壤氮循環系統較開放,對土壤氮的保護較弱,使較輕的14N同位素優先通過淋溶和反硝化作用輸出系統,導致土壤表層15N富集[16]。本文對不同恢復年限的馬尾松林芒萁覆蓋地和林下裸地表層土壤氮同位素的研究中發現,不同恢復年限之間馬尾松林林下裸地表層土壤δ15N值差異不顯著,但3個恢復年限林下裸地的δ15N值均顯著高于芒萁覆蓋地(圖1),這表明與芒萁覆蓋地相比,林下裸地氮循環生態系統更加開放,有更多的氮被淋溶和以氣態形式損失。同時隨著恢復年限增加,芒萁覆蓋地表層土壤的δ15N值顯著降低(圖1),則表明隨著馬尾松林恢復年限增加,土壤中氮的損失減小,土壤對氮素的保持能力加強。

在植被恢復過程中,植物通過凋落物和根系分泌物為土壤提供碳氮,影響土壤氮的輸入[17]。在本研究中,隨著恢復年限的增加,馬尾松林芒萁覆蓋地表層土壤全氮含量呈增加趨勢,到恢復30年(Y30)時,芒萁覆蓋地表層土壤全氮含量顯著大于其林下裸地(表3)。這是因為芒萁覆蓋增加了地表枯死物和土壤中密布成網的芒萁根系,這都為土壤提供了豐富的氮素。與林下裸地相比,芒萁覆蓋地由于芒萁的覆蓋及生長,根系分泌物增加,加速了土壤中可溶性有機氮的生成。同時,芒萁產生的大量枯落物,為微生物的活動提供了充足的底物,促進了微生物活性,從而提高了土壤可溶性氮的含量(表3),也使得芒萁覆蓋地土壤中的氮更多的轉變為微生物生物量氮(表3),微生物生物量氮占全氮的比例逐漸提高(表5)。劉占鋒等[18]在不同恢復年限人工油松林以及胡嬋娟等[19]和吳建平等[20]在黃土丘陵溝壑區的研究也表明隨著恢復年限增加微生物生物量氮含量呈增長趨勢。而土壤微生物生物量氮含量的增加,會使土壤礦質氮含量降低,減少土壤無機態氮的損失,使土壤中15N貧化,從而增加土壤氮素的保持[21]。同樣,本研究的相關分析結果表明土壤全氮、可溶性有機氮、微生物生物量氮均與δ15N值有極顯著的負相關關系(表6),表明馬尾松芒萁覆蓋地由于芒萁的生長使土壤中不同形態氮含量增加,相對降低了生態系統中氮素的損失。

土壤銨態氮和硝態氮含量能反應土壤氮素供應情況,顯著影響著土壤生產力[22]。本研究中,無論是不同恢復年限之間的比較,還是芒萁覆蓋地與林下裸地相比,都表現出銨態氮含量大于硝態氮含量(表3)。孟盈等[23]在西雙版納不同熱帶森林的研究、鞠敏睿等[24]對原始紅松林和次生林的研究以及趙維俊等[22]在祁連山青海云杉林的研究,其結果都表明銨態氮為土壤有效氮的主要賦存形式。這主要是由于銨態氮帶正電荷,易與主要帶負電荷的土壤膠體顆粒接觸并被大量吸附,其含量受反硝化作用、淋溶的影響較弱。而硝態氮是陰離子,難以被帶負電荷為主的土壤膠體吸附,且較容易被水淋溶損失,是氮素損失的重要途徑[25]。與未治理地(Y0)相比,恢復12年(Y12)和30年(Y30)的馬尾松林林下芒萁覆蓋度由15%分別增加至90%和85% (表7)。Y12和Y30馬尾松林地上芒萁生物量極顯著高于Y0 (表7,P<0.01),分別是Y0的22.68、18.95倍,芒萁地上生物量大幅度增加。無芒萁覆蓋的林下裸地由于缺乏地表植物的保護,而研究區強大降雨導致馬尾松林林下水土流失嚴重,根據同位素分餾原理(較輕的同位素優先于重同位素參加反應)[26],土壤中較輕的14N隨地表徑流和泥沙從森林生態系統中流失了,造成土壤中15N富集。而芒萁覆蓋度的增加可以改善馬尾松林林下水土流失現象,減少土壤氮素的侵蝕損失,產生土壤15N貧化。同時,芒萁等植物的生長主要吸收土壤中的銨態氮、硝態氮等無機氮,并將這些無機氮同化成體內的蛋白質等有機氮。而芒萁等植物的凋落物和殘體在微生物的作用使其體內的氮素和養分又重新進入土壤中,如此循環往復,大大減少了本地生態系統中土壤氮素的流失,使土壤中的δ15N值較低。與林下裸地相比,芒萁覆蓋度的增加有助于減少馬尾松林土壤中氮素的淋溶流失,使土壤δ15N值逐漸降低,增強了土壤氮保持能力。

表7 芒萁地上生物量

同列不同大寫字母表示恢復年限間差異顯著(P<0.05)

4 結論

紅壤侵蝕區馬尾松林不同恢復年限(Y0、Y12、Y30)芒萁覆蓋地表層土壤δ15N值顯著低于其林下裸地。芒萁覆蓋地表層土壤δ15N值隨著恢復年限增加顯著降低而林下裸地不同年限間表層土壤δ15N值卻無顯著差異。可見,芒萁覆蓋增強了土壤對氮的保持能力,并且隨著恢復時間的延長,氮保持能力也逐漸加強。隨著植被恢復年限的增加,馬尾松林芒萁覆蓋地與林下裸地相比顯著增加了表層土壤全氮、微生物生物量氮、可溶性有機氮和銨態氮的含量,降低了硝態氮含量。到恢復30年時,微生物生物量氮占全氮的比例最高,其次是銨態氮,硝態氮所占比例最小,說明在馬尾松林植被恢復過程中土壤微生物對土壤氮的保持貢獻較大,土壤氮的有效性高。表層土壤δ15N值與硝態氮呈極顯著的正相關關系,與其他氮組分呈極顯著的負相關關系,表明硝態氮含量越低,其他氮組分含量越高,可能越有利于土壤氮素的保持。