太湖3個抑藻放流區(qū)鰱、鳙食性的時空特征

劉 棟， 徐雪英， 沈振華， 蔣兆林， 景 麗， 陳永進， 徐東坡

(1.南京農(nóng)業(yè)大學無錫漁業(yè)學院，江蘇無錫 214081； 2.江蘇省蘇州市水產(chǎn)技術(shù)推廣站，江蘇蘇州 215006； 3.江蘇省太湖漁業(yè)管理委員會辦公室，江蘇蘇州 215004； 4.中國水產(chǎn)科學研究院淡水漁業(yè)研究中心/農(nóng)業(yè)部長江下游漁業(yè)資源環(huán)境科學觀測實驗站，江蘇無錫 214081)

太湖是我國第三大淡水湖，地處30°55′～31°34′N，119°53′～120°36′E，湖泊面積2 338 km2，平均水深約為2 m，太湖藍藻水華給環(huán)境和經(jīng)濟造成了嚴重的威脅。為控制太湖藍藻水華，江蘇省政府在太湖烏龜山、月亮灣、竺山湖等藍藻多發(fā)、易發(fā)水域建立抑藻放流區(qū)，設(shè)置網(wǎng)攔和網(wǎng)箱等設(shè)施，并投放鰱、鳙夏花，以期達到以漁控藻的目的。

鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)和鳙(Aristichthysnobilis)隸屬于脊椎動物門硬骨魚綱鯉形目鯉科，屬于生活在水體中上層的濾食性魚類。它們以排列緊密的鰓耙所形成的濾食器官進行濾食，濾水作用較快，濾食浮游生物的能力較強。鰱、鳙無胃，腸道較長，長度可達魚體長的5～10倍。

利用鰱、鳙控藻的方法早已被廣泛應用于湖泊水體的治理中，倪達書等最早研究了鰱、鳙在自然條件下的食性問題[1]；陳少蓮等通過研究發(fā)現(xiàn)，在一定濃度內(nèi)，微囊藻不僅可被鰱、鳙消化，且能促進魚類的生長[2]；劉恩生等曾通過研究發(fā)現(xiàn)太湖富營養(yǎng)條件下，鰱、鳙都是以藍藻為主要食物[3]。而對于這種方式的控藻效果也有研究，劉其根等指出在點源污染得到有效控制的水體中，利用鰱、鳙控制富營養(yǎng)化水體的浮游植物過度增長是可行的[4]；劉敏等認為利用鰱、鳙的非經(jīng)典生物操縱方法對于水體藍藻水華形成的預防和抑制作用明顯[5]；王俊臣等的試驗證明鰱、鳙攝食浮游生物等天然餌料，能夠?qū)崿F(xiàn)水體中氮、磷的轉(zhuǎn)移，抑制水體富營養(yǎng)化[6]；王麗卿等在淀山湖的試驗證明放養(yǎng)鰱、鳙適合于以控制藍藻數(shù)量為目標的湖泊水體[7]；段金榮等也通過研究浮游植物的消化情況肯定了鰱、鳙在治理藍藻上的作用[8]；謝平等通過在東湖的研究發(fā)現(xiàn)上世紀80年代東湖藍藻水華消失的原因是鰱、鳙密度的增長[9-10]。綜上，目前大多學者認為，在富營養(yǎng)化水體中放養(yǎng)濾食性的鰱、鳙被認為是控制藍藻水華、凈化水質(zhì)的有效手段之一[9，11-13]。了解鰱、鳙食性是認識其控藻效果的重要途徑，然而目前針對在太湖藍藻多發(fā)水域放養(yǎng)于網(wǎng)箱、網(wǎng)攔中的鰱、鳙的食性特征及抑藻效果的研究較少，尤其是對其食性時空變化特征的研究。

為查明鰱、鳙在抑藻區(qū)的攝食情況，正確評價鰱、鳙在太湖抑藻放流的過程中所起到的作用，本研究選取太湖中烏龜山、月亮灣、竺山湖3個抑藻放流區(qū)，以放養(yǎng)鰱、鳙的網(wǎng)箱、網(wǎng)攔作為采樣點，待投放的魚苗長成一定規(guī)格后，于2015年 8—11月連續(xù)4個月定期采集鰱、鳙樣品，通過鏡檢分析法對其食性(主要是浮游生物)進行定量分析研究，以期深入了解富營養(yǎng)條件下太湖鰱、鳙的攝食習性，同時對比不同時間、湖區(qū)對鰱、鳙攝食的影響，并為利用鰱、鳙抑藻提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地點

采樣地點位于太湖烏龜山、月亮灣、竺山湖3個抑藻放流區(qū)，具體位置見圖1。其中，竺山湖、烏龜山為網(wǎng)箱區(qū)，月亮灣為網(wǎng)攔區(qū)。竺山湖和月亮灣生物控藻區(qū)均設(shè)置在大型湖灣內(nèi)，且是每年太湖藍藻的高發(fā)區(qū)域，相比而言，烏龜山生物控藻區(qū)更靠近大太湖，且相對位置偏東，高濃度藍藻持續(xù)的時間相對要短。2015年6月向3個抑藻放流區(qū)投放均質(zhì)量為 1.5 g 的鰱、鳙魚苗，作為本次試驗采集樣品的來源。

1.2 樣品采集

在太湖烏龜山、月亮灣、竺山湖3個抑藻放流區(qū)設(shè)置采樣點，并于2015年8月至11月期間，每月定期從3個抑藻放流區(qū)的采樣點捕獲鰱、鳙。在烏龜山和竺山湖網(wǎng)箱區(qū)，隨機選擇網(wǎng)箱(6 m×10 m×1.5 m)進行抽樣，在月亮灣網(wǎng)攔區(qū)則根據(jù)水面特點選取適合拖捕的水域采用小兜網(wǎng)(網(wǎng)寬12 m，網(wǎng)深1.5 m，網(wǎng)目1 cm)和高踏網(wǎng)(網(wǎng)目0.8 cm)進行試捕。每次采樣分別從各抑藻放流區(qū)隨機選擇8～10尾鰱、鳙，現(xiàn)場測量全長、體長、體質(zhì)量等生物學指標。解剖魚體腹部，從中挑選出2尾腸道飽滿度較好的樣品并將其腸道浸泡在10%甲醛中固定，作為本次試驗鏡檢觀察對象。

另外，在采樣點現(xiàn)場測定水溫(T)、pH值、溶氧(DO)、透明度(SD)、濁度(NTU)、水深(h)等水樣指標。同時定量采集浮游植物，使用容積為1 000 mL的有機玻璃采水器在水深0.5 m處采集水樣1 000 mL，現(xiàn)場加入15 mL魯哥試劑并搖勻，帶回實驗室靜置沉淀24 h后濃縮并定容至25 mL用于鏡檢。

1.3 樣品處理

1.3.1 分離腸含物 在試驗室內(nèi)剖出腸道，測量腸長、腸質(zhì)量、空殼質(zhì)量后，用10%的甲醛溶液固定保存。本研究參考周瓊等的鰱、鳙食性分析方法，將取出的腸道按照腸彎分成前、中、后腸，剖開腸壁，用蒸餾水將內(nèi)含物沖到實驗瓶中，按照實際情況稀釋至一定體積，充分混勻[14]。對沖洗干凈的腸壁用吸水紙吸去其水分后稱質(zhì)量，計算得出食物團質(zhì)量。稱量儀器精準度為0.000 1 g。

1.3.2 腸含物分析 浮游植物的定量計數(shù)是通過將稀釋液搖勻后，使用0.1 mL的計數(shù)框置于10×40倍顯微鏡下計數(shù)(若密度依然很大，按比例再進行稀釋)，每片計數(shù)50～150個視野。浮游動物的定量計數(shù)是將1 mL的計數(shù)框置于10×10倍顯微鏡下計數(shù)，全片鏡檢。

同一樣品觀察2次，取其平均值視為有效結(jié)果，若2片計數(shù)結(jié)果相差15%以上，則進行第3片計數(shù)，取其中結(jié)果相近的2片的平均值。各浮游生物的生物量比例根據(jù)相應計數(shù)的密度和稀釋的比例換算得出。腸含物浮游生物的鑒定及計數(shù)方法參照張覺民等[15]、韓茂森等[16]的方法。

1.3.3 水體浮游植物定量計數(shù) 水體的浮游植物定量分析與腸道浮游植物定量計數(shù)方法基本相同。計數(shù)后換算成每升水樣中浮游植物的細胞個數(shù)，即為細胞數(shù)量(indoL)。由于浮游植物的比重接近于1，故可以直接由浮游植物的體積換算為生物量，即生物量為浮游植物的數(shù)量乘以各自的平均體積，單位為mg/L。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計

采用以下幾個指數(shù)來描述鰱、鳙各種食物類群的重要性。

F=NGi/NGd×100%；

(1)

N=Ni/∑Ni×100%；

(2)

W=Wi/∑Wi×100%；

(3)

IRI=(W+N)×F；

(4)

IRI%=(IRI/∑IRI)×100%[17]。

(5)

式中：F為出現(xiàn)頻率，NGi含某種食物成分的腸道數(shù)，NGd為具有食物的腸道總數(shù)；N為數(shù)量百分比，Ni為某種食物在被解剖的腸道中的個數(shù)，∑Ni為被解剖腸道中浮游生物個數(shù)總和；W為質(zhì)量百分比，Wi為某種食物成分的實際質(zhì)量，∑Wi為食物團總質(zhì)量；食物中的浮游植物和浮游動物的質(zhì)量，根據(jù)周潔等的方法[18]，參考相應種類的平均生物量換算得出。IRI是相對重要性指數(shù)；IRI%是相對重要性指數(shù)百分比，∑IRI是所有食物的相對重要性指數(shù)之和。

用飽滿指數(shù)表示鰱、鳙的攝食強度，公式如下：

K=Wd/Wt×100%[19]。

(6)

用香農(nóng)多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener指數(shù))表示鰱、鳙食物的多樣性[20-21]，公式如下：

(7)

式中：K為飽滿指數(shù)，Wd為食物團實際質(zhì)量，Wt為魚體空殼質(zhì)量，Pi為鰱、鳙第i種食物其組成的質(zhì)量百分比，n為鰱、鳙食物種類。

采用Excel 2013及SPSS 19.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 試驗鰱、鳙樣本參數(shù)

2.1.1 試驗鰱、鳙生物學特征 試驗期間，從采集到的62尾鰱、68尾鳙中，挑選出腸道較為飽滿的32尾鰱、22尾鳙作為樣本進行試驗。11月份烏龜山未采集到鳙樣品，無相關(guān)數(shù)據(jù)。試驗鰱、鳙樣品具體生物學指標見表1。

表1 鰱、鳙生物學指標

2.1.2 腸長指數(shù) 腸長指數(shù)是魚的腸長與體長之比，是衡量和分析魚類的食性的指標之一[22]。通過計算，3個抑藻放流區(qū)23尾鰱和22尾鳙的腸長指數(shù)范圍及均值，見表2。本試驗的樣品中，鰱的腸長指數(shù)最高可達9.53，平均值6.15，而鳙的腸長指數(shù)最高值為6.99，平均值4.35。烏龜山放流區(qū)鰱、鳙的腸長指數(shù)均值較大，而竺山湖放流區(qū)的鰱、鳙的腸長指數(shù)則最低。

表2 鰱、鳙腸長指數(shù)范圍及均值

2.2 鰱、鳙的食物組成

在鰱、鳙腸道中鑒定出藍藻門(Cyanophyta)、隱藻門(Cryptophyta)、裸藻門(Euglenophyta)、綠藻門(Chlorophyta)、硅藻門(Bacillariophyta)、和黃藻門(Xanthophyta)共6門130種浮游植物(包括變種和變型)，且在兩者腸含物中均鑒定出輪蟲、枝角類、橈足類等浮游動物。

根據(jù)不同指數(shù)能夠從不同角度分析魚類的攝食習性。F主要反映種群盡度的食譜特征，N重點提供攝食行為的信息，W則直接反映食物對腸含物的貢獻及營養(yǎng)作用[23]。為了克服這3個單獨成分指數(shù)的局限性，Pinkas首次提出了相對重要性指數(shù)(IRI)[24]，Cortés提出了相對重要性百分比IRI%[25]，它們均為前三者的綜合值，能反映出捕食者攝食的真實情況[26]。

圖2為鰱、鳙食物中浮游生物組成的數(shù)量、質(zhì)量百分比。鰱的腸道樣品中共鑒定出浮游植物6門119種，浮游動物3類11種。觀察發(fā)現(xiàn)，腸含物中不可識別的食物團占據(jù)大部分質(zhì)量，而提供主要營養(yǎng)的浮游生物W僅占食物團總質(zhì)量的6.14%。浮游植物中微囊藻和小形色球藻的出現(xiàn)頻率均達到100%，微囊藻N占到了73.59%。鰱攝食藍藻門(21種)、綠藻門(63種)和硅藻門(15種)較多，而黃藻門(4種)和隱藻門(1種)較少。浮游植物W(3.59%)稍高于浮游動物(2.55%)，其中藍藻門(2.60%)和象鼻溞W(2.44%)較高。

鳙的腸道中共鑒定出藻類共6門89種，浮游動物共3類16種。浮游生物W占食物團總質(zhì)量的11.74%。浮游植物中微囊藻和小形色球藻的出現(xiàn)頻率同樣達到了100%，微囊藻數(shù)量最多(74.65%)。鳙主要攝食藍藻門(21種)、綠藻門(40種)、硅藻門(14種)，而黃藻門(2種)和隱藻門(3種)較少。浮游動物W為6.87%，多于浮游植物的W(4.87%)，同樣以象鼻溞為主。

鰱、鳙腸含物中浮游植物的數(shù)量百分比與尼克爾斯基提出的腸含物中浮游植物的數(shù)量占95%以上，而浮游動物不會超過2%的觀點[27]相符。由表3可知，鰱、鳙腸含物中浮游生物的主要組成種類及相關(guān)數(shù)據(jù)。

通過對比鰱、鳙的前、后腸微囊藻的形態(tài)變化發(fā)現(xiàn)，前腸中多以具被膜的群體形式出現(xiàn)，而在后腸中則大多不具被膜，為以單個個體形式存在的小細胞。鰱、鳙對微囊藻的消化率都不高，其中2015年8月烏龜山抑藻區(qū)采集的鰱對微囊藻的消化率最高，也僅為34.56%，部分樣品還出現(xiàn)微囊藻在后腸集聚的情況。

2.3 采樣點水域水質(zhì)及浮游植物特征

由表4可知，2015年8—11月期間3個采樣點的水質(zhì)理化性質(zhì)，竺山湖較其他水域平均水深較淺，同一時期溶氧及pH值較低，8、9、11月竺山湖水域透明度均明顯高于其余2個水域。烏龜山水域平均溶氧較高，9—11月明顯高于其他2個水域。同期還對3個抑藻放流區(qū)的浮游植物進行了定點采集和調(diào)查，分別計算出浮游植物密度和生物量月變化(圖3、圖4)。不同生物抑藻區(qū)存在一定的空間差異，3個水域浮游植物密度和生物量均值排序總體為烏龜山>月亮灣>竺山湖。

2.4 鰱、鳙食物組成的時間變化特征

腸道飽滿指數(shù)在一定程度上反映攝食強度的變化，將所采集到的鰱、鳙樣品按照采集月份區(qū)分，分析其變化趨勢。由圖5可知，在8—11月期間，鰱、鳙的攝食強度都呈現(xiàn)下降趨勢，且鰱的攝食強度相對于鳙始終較高，這與鰱的腸長指數(shù)較大有關(guān)。

采用Shannon-Wiener指數(shù)對鰱、鳙食物多樣性進行分析，其中8月份(分別為0.380、0.498)，9月份(分別為0.438、0.481)較高，11月份最低(分別為0.126、0.412)。

表3 太湖鰱、鳙腸含物中主要食物的組成

表4 抑藻區(qū)水體理化指標(均值)

2.5 鰱、鳙食物組成的空間變化特征

將所采集到的鰱、鳙樣品按照水域區(qū)分，通過計算腸道飽滿指數(shù)，反映其攝食強度的變化，變化趨勢。由圖6可知，烏龜山鰱、鳙的平均腸飽滿指數(shù)最高，其次分別是月亮灣、竺山湖。同一水域，鰱的腸飽滿指數(shù)總是高于鳙。

采用Shannon-Wiener指數(shù)對鰱、鳙的食物多樣性進行分析，結(jié)果表明，不同放流區(qū)的鰱、鳙食物多樣性趨勢一致，其中烏龜山最高(鰱為0.46、鳙為0.60)，竺山湖次之(鰱為 0.30、鳙為0.55)，月亮灣(鰱為0.28、鳙為0.46)最低。

3 討論

3.1 鰱、鳙食性的異同及對微囊藻消化情況

通過本試驗對鰱、鳙食性的數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，藍藻門和象鼻溞都是鰱、鳙的主要食物來源。鰱的腸含物中，浮游植物質(zhì)量百分比稍高于浮游動物。綜合來看其食性偏向于以浮游植物為主，但這種傾向并不十分明顯。鳙的腸含物中浮游動物質(zhì)量百分比稍高于浮游植物，食性更偏向于浮游動物，這種傾向也不是非常明顯，這與倪達書的觀點[1]基本相符。

鰱、鳙對食物的選擇表現(xiàn)在攝食時食物的可得性和顆粒物的大小，受鰓耙間距的影響。鰱的鰓耙間距較小，濾食的顆粒物>10 μm，鳙的鰓耙間距約為鰱的2倍，濾食顆粒物的大小為17～3 000 μm[28]，鰓耙間距的不同導致食物團中種類和數(shù)量上的差異。鳙腸含物中浮游動物的IRI%為5.85%，鰱則為2.10%，鳙攝食更多種類的浮游動物，而鰱可以濾食更多體型較小的浮游植物，如小環(huán)藻、衣藻、小球藻、隱藻等，攝食浮游植物的種類(119種)遠多于鳙(89種)。

鰱、鳙的消化道結(jié)構(gòu)與其食性相適應，劉建康等曾經(jīng)指出鰱、鳙攝食時主要通過咽齒把浮游植物磨碎后才可以進行消化[29]。浮游植物不易被消化，所以和鳙相比，鰱更長的腸道與鰱的食性相適應。同時，鰱腸含物中浮游生物質(zhì)量百分比為 6.13%，鳙為11.60%。鰱的腸含物中有更多不可識別的食物團，這與鰱攝食較多不易消化的藻類有關(guān)。

本次試驗通過觀察發(fā)現(xiàn)，鰱、鳙前腸中微囊藻占浮游生物數(shù)量百分比達到70%以上，是攝食的最主要的成分，然而微囊藻是否能夠易于被鰱、鳙消化也一直是一個具有爭議的問題。何志輝等認為凡是具被膜的藻類都不易被消化[30]。而本試驗對微囊藻形態(tài)的觀察結(jié)果與段金榮等的結(jié)果[8]類似。另外張國華等研究表明，鰱、鳙對水華藍藻(微囊藻)的消化利用率只有25%～30%，隨后形成糞便，排出體外[31]，本試驗結(jié)果與之相似。陳少蓮等和曾慶飛等的試驗表明，糞便在水體中能夠被細菌寄生，形成有機碎屑，之后被鰱、鳙二次攝食，且二次攝食微囊藻的消化率遠比第1次時高，可提高鰱、鳙對微囊藻的總消化作用[32-33]。本試驗樣品中，8月烏龜山的鰱對微囊藻的消化率最高，結(jié)合水質(zhì)條件，這與該處溶氧較高，浮游植物密度、生物量較大有關(guān)。

根據(jù)陳少蓮等的研究，鰱魚增長1.00 kg消耗天然餌料18.02 kg，鳙魚增長1.00 kg消耗天然餌料13.38 kg[2]。通過增殖放流一定數(shù)量的鰱、鳙可以在一定程度上達到抑藻的效果。同時，鰱、鳙在充足的天然餌料環(huán)境中，在夏季生長期有較好的生長，能夠帶來可觀的經(jīng)濟收益。

3.2 不同時間鰱、鳙食性的區(qū)別

在時間方面，鰱、鳙的攝食強度與水溫有緊密的聯(lián)系。曾有研究顯示，攝食強度隨著水溫的下降而減弱，甚至會停止攝食[34]。本試驗用腸飽滿指數(shù)表現(xiàn)攝食強度，結(jié)果顯示8—11月鰱、鳙的攝食強度逐漸減弱，8月攝食強度最高，11月攝食強度最低，且鰱、鳙變化趨勢基本一致。同一時間，鰱的腸飽滿指數(shù)總是高于鳙，這與鰱的鰓耙間距較小有關(guān)。另外，隨著溫度的下降，鰱、鳙的食物多樣性總體呈降低趨勢，9月最高，11月最低，相比之下，鳙的食物多樣性下降幅度更小，主要因為鳙以浮游動物為主要食物，受溫度的影響弱于浮游植物。結(jié)合水質(zhì)特征分析，8月份3個水域平均水溫為27.98 ℃，溫度較高，此時藍藻快速繁殖，數(shù)量急劇增加，鰱、鳙濾食更多藍藻，腸飽滿指數(shù)最高。而大量濾食藍藻(主要是微囊藻)導致濾食其他浮游植物減少，從而造成8月鰱、鳙的食物多樣性較9月時低。

3.3 不同抑藻放流區(qū)鰱、鳙食性的區(qū)別

在空間方面，鰱、鳙攝食強度與各地區(qū)浮游生物量及密度有較大關(guān)系。食物組成在3個抑藻放流區(qū)間存在差異，烏龜山的浮游植物密度及生物量最高，其次為月亮灣、竺山湖。鰱、鳙的平均腸飽滿指數(shù)關(guān)系與此相同。即在一定范圍內(nèi)，浮游植物密度及生物量越高，其攝食強度越大。鰱、鳙餌料基礎(chǔ)密度對食性有較大影響，但過高的浮游植物密度會影響鰱、鳙控藻[4]。本試驗中烏龜山水域鰱、鳙的攝食強度最高，且對微囊藻消化率也較高，因此藻類密度還未達到影響鰱、鳙控藻的程度。另外，烏龜山水域溶氧較高，這也有利于鰱、鳙攝食、生長。