中國沙棘、俄羅斯沙棘及雜交子代光合特征比較研究

栗宏林，楊文姬

（1.西南林業大學林學院，昆明 650224，云南；2.水利部水土保持植物開發管理中心，北京 100038；3.山合林 （北京）水土保持技術有限公司，北京 100038）

沙棘 （HippophaerhamnoidesL.）屬胡頹子科 （Elaeagnaceae）沙棘屬 （Hippophae）植物，是雌雄異株的落葉灌木或亞喬木［1－4］，具極強的生態適應性，是我國西北地區水土保持和生態建設的先鋒樹種；種子及果葉中富含多種營養物質和生物活性物質，具優良的栽培價值和經濟效益。近年來，利用抗逆性強的中國沙棘和經濟效益高的俄羅斯大果沙棘開展雜交育種工作，取得了重要進展［5－11］，獲得了多個抗性強經濟價值高的優良雜交種。對雜交子代與親本的研究可為雜交育種工作提供依據，對于沙棘優良種質資源的選擇培育具有重要意義。目前研究多集中在植株表型、果實性狀等形態差異、生理活性物質及栽培技術等方面，而對于雜交子代與親本的光合特征等生理生化差異研究不足，本研究對中國沙棘、俄羅斯沙棘及雜交子代的光合特征進行研究，比較其親本與雜交子代的差異性，為沙棘雜交育種、良種選育及栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地為呼和浩特市北郊的內蒙古水利科學院壩口水利水保試驗站沙棘園，位于陰山山脈大青山南麓，中心位置為 N40°52″、E111°36″，海拔高度1130～1140m，年均氣溫7.0℃，年均降水量382mm，年均蒸發量1837mm，年均風速1.2m/s，相對濕度50%，土壤為礫質沙壤土，淡栗鈣土。

1.2 試驗材料與方法

供試材料為6年生中國沙棘 （21號）、俄羅斯沙棘 （3號）及其雜交子代 （3×21）的健康植株，采用美國Li＿COR公司生產的LI—6400便攜式光合作用測定儀在野外對供試植株活體測定光合速率 （Pn）、蒸騰速率 （Tr）、胞間CO2濃度 （Ci）及氣孔導度 （Gs）等指標。每種選擇3株代表性植株，每次選擇樹體中部生長良好、無病害損傷當年生的2枚葉片進行測定，均測定葉片中部，從6：00～18：00每2h測定1次，自動記錄數據，每時次進行5次重復，取平均值作為該時次的測定結果［12］。采用SPSS、EXCEL軟件進行數據處理與分析。

2 結果與分析

2.1 3個品種光合速率 （Pn）日變化規律

植物的光合作用日變化是在一定天氣條件下各種生理生態因子綜合效應的最終反映，Pn日變化的研究結果可作為分析植物生長限制因素的依據之一［13］。測定結果表明3個品種的光合速率均呈現明顯的日變化，但雜交子代與親本日變化規律不同。圖1表明，中國沙棘 （21號）和俄羅斯沙棘 （3號）的光合速率日變化均呈 “雙峰”曲線，存在 “光合午休”現象，但兩者高峰出現的時間不同。在6：00左右由于光強較弱，氣溫較低，光合速率較低；隨著氣溫和光照強度的升高，氣孔開放，光合速率增大，3號和21號均在10：00左右達到日高值，Pn值分別為17.82μmol·m－2·s－1和13.66μmol·m－2·s－1；此后氣溫、光照強度迅速上升，空氣相對濕度下降，蒸騰增大，光合速率減小，3號在中午12：00左右出現低谷，午后由于氣溫降低，氣孔打開，光合速率逐漸增加，在14：00時左右達到第二次峰值14.78μmol·m－2·s－1；而21號在14：00左右出現低谷，16：00左右出現第二次高峰，Pn值為7.19μmol·m－2·s－1。可以看出，21號的低谷及第二次峰值出現時間均滯后且小于與3號，整體來看，除在光照較弱的6：00～8：00及16：00～18：00時間段內21號Pn高于3號，全天的光合速率3號較高。表明在光強較弱的早晚時間，21號的光合生產力強于3號，能進行相對較高的光合生產，有更好的適應性。而雜交子代 （3×21）的日變化呈“單峰”型，全天光合速率呈逐步下降趨勢，在上午8：00左右達到全天光合速率最大值22.18μmol·m－2·s－1，之后持續下降。

圖1 光合速率日變化曲線

2.2 三個品種蒸騰速率 （Tr）日變化規律

圖2 蒸騰速率日變化曲線

圖3 胞間CO2濃度日變化曲線

圖4 氣孔導度日變化曲線

蒸騰作用既受外界因子的影響，也受植物體內部結構和生理狀況的調節［14］。3個品種的蒸騰速率日變化曲線如圖2。結果表明3號、3×21蒸騰速率日變化規律相似，只有一個高峰，但高峰出現的時間不同。3號的蒸騰速率在正午12：00左右達到一天中的最大值。3×21在上午10：00達到蒸騰速率最大值，之后一直下降。而21號的蒸騰速率日變化不同于以上兩種，它在正午12：00時到達一個峰值后到14：00大幅下降，在下午16：00時再次出現一個高峰，之后持續下降。因此蒸騰速率日變化曲線出現兩個峰值，但均小于3號、3×21的峰值。從全天來看，21號的蒸騰速率要小于3號和3×21。這表明中國沙棘21號全天蒸騰較小，并能在正午光照強、蒸騰量大時調節自身減少蒸騰量，避免水分過度散失，較好的適應環境，具有很好的抗旱性。3×21的蒸騰速率大于21號但小于3號，表明雜交子代在日變化中水分散失小于親本俄羅斯沙棘3號，具有較好的適應性。3個品種的Tr日變化明顯不同，可能是由于其葉片表面組織結構 （如葉毛密度、角質層厚度）、葉角等不同造成的，是長期適應其原產地生態環境的結果。

2.3 三個品種胞間CO2濃度 （Ci）日變化規律

3個品種的胞間CO2濃度 （Ci）日變化曲線如圖3。由圖可以看出，3個品種的Ci的日變化呈現相同趨勢：由于晚上呼吸作用及氣孔導度較高，導致早上細胞間隙CO2濃度較高；隨后的8：00～12：00期間，快速增大的光合速率消耗了較多的CO2，CO2同化加快，Ci持續降低，均在下午14：00時達到全天濃度的最低值，出現日變化曲線的波谷；之后光合速率減弱，CO2同化利用率降低，加之細胞呼吸作用所釋放的CO2積聚在細胞間隙中，Ci又持續上升。這是由于14：00是全天光照、氣溫值最大的時間，由于氣孔關閉引起胞間CO2濃度降低，屬于氣孔因素。從全天的變化來看，三者相比3號的Ci一直高于21號和3×21的。21號和3×21的極為接近，特別是在10：00—16：00時間段內，基本一致，曲線近于吻合。但在10：00以前及16：00以后，21號要略高于3×21的胞間CO2濃度。

2.4 三個品種氣孔導度 （Gs）的日變化規律

氣孔導度是指植物氣孔傳導CO2和水氣的能力［15］。3個品種的氣孔導度 （Gs）的日變化曲線如圖4。三者的氣孔導度均較低，反映出三者的耐旱性。由日變化看出，3號和3×21的氣孔度 （Gs）的日變化規律接近，在6：00～8：00時段呈上升或保持平緩，8：00后太陽高度角增大，到達地面輻射強度增強，導致氣孔導度開始持續下降，到傍晚18：00時降到最低。21號自6：00開始下降到下午14：00降到最低值后，由于午后太陽輻射強度減弱、氣溫降低，氣孔導度隨即增大，到16：00又到達一個高峰，隨后再次下降到最小值。整體來看，全天的氣孔導度（GS）在16：00以前，以3號最大，3×21稍低，21號最小。

3 結論與討論

（1）中國沙棘 （21號）、俄羅斯沙棘 （3號）及其雜交子代 （3×21）的光合速率日變化規律不同。中國沙棘 （21號）、俄羅斯沙棘 （3號）日變化均呈 “雙峰”曲線，存在 “光合午休”現象，但兩者高峰出現的時間不同；在光強較弱的早晚時間，21號的光合速率高于3號，能進行相對較高的光合生產，有更好的適應性；而雜交子代沙棘的光合作用日變化呈 “單峰”型。

（2）俄羅斯沙棘 （3號）及雜交子代 （3×21）的蒸騰速率日變化均呈 “單峰型”，而中國沙棘 （21號）呈 “雙峰型”。三者比較全天中國沙棘21號的蒸騰速率最小，表明21號能有效避免水分過度散失適應環境，具有很好的抗旱性。3×21的蒸騰速率大于21號但小于3號，表明雜交子代全天水分散失小于親本俄羅斯沙棘3號，具有一定的適應性。氣孔導度整體較低，表明三者均具有一定抗旱性。三者的胞間CO2濃度日變化規律相似。

（3）雜交子代光合速率日變化呈 “單峰”型，結合氣孔導度、蒸騰速率日變化規律等，分析光合速率降低可能的主要原因屬氣孔因素，具體機理有待進一步試驗研究。

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