硅對沙培馬鈴薯生長發育、光合色素與光合特性的影響

秦永梅， 韓鳳英， 劉素慧， 楊 慧

(山東農業工程學院，山東濟南 250100)

硅(Si)是植物生長的有益元素。研究表明，施用硅肥能夠優化植株形態，增強植物抗病性和抗蟲性，緩解重金屬毒害，提高植株應對干旱[1]、高鹽、高溫和紫外線等逆境脅迫的能力，改善植物葉片光合性能和水分利用效率[2]，促進蛋白質的合成與養分的積累[3]，但是影響植物對大量元素與中量元素的吸收利用等。有關硅在草莓[4]、甜瓜[5]、番茄[6]、黃瓜[7]、水稻[8]等作物上的研究較多，而在馬鈴薯方面的研究較少，主要集中在產量[9]和試管苗馬鈴薯形態指標[10]上，而有關Si對沙培馬鈴薯生理特性方面的研究鮮見報道。為此，本研究借助營養液沙培試驗，分析不同濃度的Si對馬鈴薯形態指標、光合色素含量、光合特性及莖葉Si含量的影響，旨在明確馬鈴薯生長適宜的Si水平，為馬鈴薯生產實踐中硅肥的施用標準提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試馬鈴薯品種為荷蘭15，試驗地點在山東農業工程學院試驗站。

1.2 試驗設計

選取質量約50 g、芽長2～3 cm的馬鈴薯切塊，栽植于高20 cm、直徑20 cm的花盆內，花盆內鋪滿洗凈的河沙，共種植50盆。每2 d澆灌1次Hoagland營養液，營養液從花盆底部滲出，澆灌后在花盆上部覆蓋1層黑色地膜以減少水分蒸發。待第8張葉展平后，開始澆灌添加九水偏硅酸鈉(Na2SiO3·9H2O)的營養液，Na2SiO3濃度設為0、0.7、1.4、2.1、 2.8 mmol/L，分別用T0、T1、T2、T3、T4表示，每處理10盆。20 d 后，在塊莖增長期測定馬鈴薯形態指標、光合色素含量、光合特性及植物體各部位Si濃度。

1.3 測定項目及方法

澆灌含硅營養液20 d后測定馬鈴薯株高、莖粗、根長和葉面積指數(LAI)。莖葉硅含量的測定采用Vorm法[11]。參照張志良等的方法[12]測定光合色素含量。采用CIRAS-2便攜式光合儀測定馬鈴薯葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)，每處理重復3次。

1.4 數據分析

利用Microsoft Excel 2003進行數據圖表處理，用DPS 7.02軟件對數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 硅對馬鈴薯形態指標的影響

由表1可知，不同濃度Si對馬鈴薯形態指標影響差異顯著，其中株高、莖粗、根長和LAI隨Si濃度的增加呈現出先升高后降低的趨勢。在Si濃度為0～2.1 mmol/L時，塊莖增長期的馬鈴薯株高、莖粗、根長和LAI隨其Si濃度的增加表現出逐漸升高的趨勢，且在Si濃度2.1 mmol/L時各指標均達到最大值，較對照分別增加17.91%、21.49%、32.64%和 14.01%，達極顯著差異(P<0.01)，繼續增加Si濃度至 2.8 mmol/L 時，上述指標均表現出下降趨勢，較2.1 mmol/L分別降低4.00%、10.20%、6.57%、4.00%，說明Si濃度并非越大越有利于馬鈴薯形態建成，而只有適宜濃度的Si才有利于其生理生長。

表1 硅對馬鈴薯形態指標的影響

注：同列數據后不同小寫、大寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)、極顯著(P<0.01)。下同。

2.2 硅對馬鈴薯光合色素含量的影響

由表2可知，不同Si濃度處理下，馬鈴薯葉片光合色素含量存在差異，但濃度相鄰的處理間幾乎差異均不顯著，而濃度不相鄰的處理間大部分存在差異顯著關系。在Si濃度為 0～2.8 mmol/L，馬鈴薯葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類胡蘿卜素含量表現出類似的變化趨勢，均隨Si濃度的增加呈現先升高后降低的趨勢，且在Si濃度為2.1 mmol/L時，上述指標最大，較對照分別提高18.62%、17.24%、18.72%和 15.63%，繼續增加Si濃度至2.8 mmol/L時，上述指標開始降低，這表明過高的Si濃度不利于光合色素含量的增加。

2.3 硅濃度對馬鈴薯光合特性的影響

由圖1-A可知，不同Si濃度處理下的馬鈴薯葉片光合速率在1 d中的變化規律類似，均呈現出不對稱的雙峰曲線，表現為先升高再降低、再升高再降低的趨勢，但同一時間不同處理間凈光合速率差異明顯；雙峰分別出現在10：00和14：00，T0、T1、T2、T3、T4處理的凈光合速率分別為14.86、15.35、16.02、17.56、16.33 μmol/(m2·s)和12.66、13.35、13.97、14.86、14.20 μmol/(m2·s)。在時間相同條件下，凈光合速率隨Si濃度的增加呈現先升高后降低的趨勢，且在Si濃度2.1 mmol/L時，凈光合速率達最大值，較T0、T1、T2、T4分別增加5.45%、10.37%、17.38%、12.16%。由圖1-B可知，不同Si濃度處理下的氣孔導度在1 d中的變化規律基本一致，隨時間的推移呈現出先升高后降低的趨勢，最大值出現在10：00，T1、T2、T3和T4處理氣孔導度較T0分別增加 6.60%、14.75%、24.78%和18.87%。由圖1-C可知，蒸騰速率在1 d中的變化趨勢并未與氣孔導度一致，最高點出現在14：00，此時T1、T2、T3和T4處理葉片蒸騰速率較T0分別提高15.51%、29.95%、45.99%和38.50%。由圖1-D可知，各處理胞間CO2濃度在1 d中的變化規律一致，均表現出先降低后升高的趨勢，以08：00時最高，12：00 時最低，16：00時胞間CO2濃度雖然表現出升高趨勢，但仍未超過08：00時的值。

表2 硅對馬鈴薯光合色素含量的影響

2.4 硅濃度對馬鈴薯根莖葉硅含量的影響

由圖2可知，根莖葉三者之間的Si含量差異明顯，總體表現為葉>根>莖；根莖葉中Si含量隨營養液中Si濃度的增加而增加，且各器官中處理與對照差異明顯。其中T1、T2、T3和T4處理Si含量較對照T0，在根中分別增加160.47%、204.65%、239.53%和269.77%，在莖中分別增加94.12%、135.29%、235.29%和288%，在葉中分別增加105.45%、130.00%、186.36%和206.36%。

3 討論與結論

Si作為植物的有益元素，具有優化植株形態、促進生殖器官的形成和增強抗逆性等作用[13]。張建玲等研究認為，硅肥能使馬鈴薯莖葉挺立，增加光合面積[9]。劉緩等研究指出，1 mmol/L Si處理下溫室水培黃瓜株高、莖粗、株幅和葉面積最大[14]。本試驗結果表明，硅濃度為2.1 mmol/L時，馬鈴薯株高、莖粗、根長和LAI最大，這與前人在黃瓜上最佳Si濃度不一致，這應該是因為不同作物對Si的需求存在差異所致。另外本試驗還發現，硅濃度為2.8 mmol/L時，馬鈴薯株高和根長均小于硅濃度為1.4 mmol/L，而莖粗和LAI均大于硅濃度1.4 mmol/L，二者表現出相反的結果，由此推測相比植株的橫向生長，Si更傾向于促進植株的縱向伸長，至于原因與機理有待后續試驗進一步研究。

葉綠體是高等植物進行光合作用的重要場所，而葉綠體色素在光能的吸收、傳遞和轉換中起著重要作用。本試驗結果表明，在硅濃度為0～2.8 mmol/L時，馬鈴薯葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類胡蘿卜素含量表現出先升高后降低的趨勢，與勃氏甜龍竹幼苗[15]、青蒜苗[16]的研究結論類似。但也有研究認為，增施硅肥對大豆[17]和生姜[18]葉綠素含量的影響差異不顯著，這可能是因為Si對葉綠素含量的影響在不同植物中表現不同。在適宜Si濃度(0～2.1 mmol/L)范圍內，馬鈴薯葉綠體色素含量隨Si濃度的升高而增加，這可能是因為Si能促進植株對營養元素Mg2+、N、P等的吸收，而這些元素是葉綠體形成的重要組成部分，促進了葉綠體的合成，并起到延緩葉片衰老的作用[19]；繼續增加外源Si濃度至 2.8 mmol/L，上述指標開始下降，這應該是因為高濃度的Si形成了鹽害環境，使植株遭受滲透脅迫，致使細胞受到一定程度的損傷[20]。

眾多研究均表明，適宜濃度的Si能夠提高植物葉片的光合速率[21-22]。本試驗結果表明，在適宜Si濃度(0～2.1 mmol/L)范圍內，馬鈴薯葉片凈光合速率隨Si濃度的增加而增加，與前人研究結論類似。Si在增加馬鈴薯葉片葉綠素含量的同時，顯著提高了其凈光合速率，其原因可能是Si能改變植物葉片的直立性使其更有利于截獲太陽光[23]，也可能是Si能夠增強植物葉綠體中Mg2+-ATPase和Ca2+-ATPase等偶聯因子的活性，促進了葉綠體光合磷酸化的進行[18]。本研究中在12：00時各處理葉片胞間CO2濃度最低，氣孔導度也在較10：00時低，可推測在12：00凈光合速率下降的主要原因應該是氣孔限制。也有研究認為，Si降低向日葵蒸騰速率的主要原因是Si降低了氣孔蒸騰速率，而本試驗在適宜Si濃度(0～2.1 mmol/L)范圍內，氣孔導度隨Si濃度的增加而增大，而蒸騰速率則表現出相反的趨勢，這表明馬鈴薯葉片蒸騰速率降低的原因不僅僅是氣孔蒸騰，也可能與Si使細胞壁加厚形成角質-雙硅層，減少了植物體內水分向外滲透散失[24]有關。

本試驗結果表明，馬鈴薯各器官Si含量表現為葉>根>莖。張國芹等在對生姜進行研究時指出，硅含量表現為葉片>地下根莖>地上根莖[18]；Jones等在研究禾谷類作物時發現，Si沉積量表現為花序>葉片>葉鞘>莖稈>根系[25]；McNaughton等研究認為，非洲草Si含量表現為地下部>地上部[26]。由此表明，Si在不同植物、不同器官的分布存在差異。