硅對(duì)沙培馬鈴薯生長發(fā)育、光合色素與光合特性的影響

秦永梅， 韓鳳英， 劉素慧， 楊 慧

(山東農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，山東濟(jì)南 250100)

硅(Si)是植物生長的有益元素。研究表明，施用硅肥能夠優(yōu)化植株形態(tài)，增強(qiáng)植物抗病性和抗蟲性，緩解重金屬毒害，提高植株應(yīng)對(duì)干旱[1]、高鹽、高溫和紫外線等逆境脅迫的能力，改善植物葉片光合性能和水分利用效率[2]，促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成與養(yǎng)分的積累[3]，但是影響植物對(duì)大量元素與中量元素的吸收利用等。有關(guān)硅在草莓[4]、甜瓜[5]、番茄[6]、黃瓜[7]、水稻[8]等作物上的研究較多，而在馬鈴薯方面的研究較少，主要集中在產(chǎn)量[9]和試管苗馬鈴薯形態(tài)指標(biāo)[10]上，而有關(guān)Si對(duì)沙培馬鈴薯生理特性方面的研究鮮見報(bào)道。為此，本研究借助營養(yǎng)液沙培試驗(yàn)，分析不同濃度的Si對(duì)馬鈴薯形態(tài)指標(biāo)、光合色素含量、光合特性及莖葉Si含量的影響，旨在明確馬鈴薯生長適宜的Si水平，為馬鈴薯生產(chǎn)實(shí)踐中硅肥的施用標(biāo)準(zhǔn)提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試馬鈴薯品種為荷蘭15，試驗(yàn)地點(diǎn)在山東農(nóng)業(yè)工程學(xué)院試驗(yàn)站。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取質(zhì)量約50 g、芽長2～3 cm的馬鈴薯切塊，栽植于高20 cm、直徑20 cm的花盆內(nèi)，花盆內(nèi)鋪滿洗凈的河沙，共種植50盆。每2 d澆灌1次Hoagland營養(yǎng)液，營養(yǎng)液從花盆底部滲出，澆灌后在花盆上部覆蓋1層黑色地膜以減少水分蒸發(fā)。待第8張葉展平后，開始澆灌添加九水偏硅酸鈉(Na2SiO3·9H2O)的營養(yǎng)液，Na2SiO3濃度設(shè)為0、0.7、1.4、2.1、 2.8 mmol/L，分別用T0、T1、T2、T3、T4表示，每處理10盆。20 d 后，在塊莖增長期測(cè)定馬鈴薯形態(tài)指標(biāo)、光合色素含量、光合特性及植物體各部位Si濃度。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

澆灌含硅營養(yǎng)液20 d后測(cè)定馬鈴薯株高、莖粗、根長和葉面積指數(shù)(LAI)。莖葉硅含量的測(cè)定采用Vorm法[11]。參照張志良等的方法[12]測(cè)定光合色素含量。采用CIRAS-2便攜式光合儀測(cè)定馬鈴薯葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)，每處理重復(fù)3次。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)圖表處理，用DPS 7.02軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 硅對(duì)馬鈴薯形態(tài)指標(biāo)的影響

由表1可知，不同濃度Si對(duì)馬鈴薯形態(tài)指標(biāo)影響差異顯著，其中株高、莖粗、根長和LAI隨Si濃度的增加呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)。在Si濃度為0～2.1 mmol/L時(shí)，塊莖增長期的馬鈴薯株高、莖粗、根長和LAI隨其Si濃度的增加表現(xiàn)出逐漸升高的趨勢(shì)，且在Si濃度2.1 mmol/L時(shí)各指標(biāo)均達(dá)到最大值，較對(duì)照分別增加17.91%、21.49%、32.64%和 14.01%，達(dá)極顯著差異(P<0.01)，繼續(xù)增加Si濃度至 2.8 mmol/L 時(shí)，上述指標(biāo)均表現(xiàn)出下降趨勢(shì)，較2.1 mmol/L分別降低4.00%、10.20%、6.57%、4.00%，說明Si濃度并非越大越有利于馬鈴薯形態(tài)建成，而只有適宜濃度的Si才有利于其生理生長。

表1 硅對(duì)馬鈴薯形態(tài)指標(biāo)的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫、大寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)、極顯著(P<0.01)。下同。

2.2 硅對(duì)馬鈴薯光合色素含量的影響

由表2可知，不同Si濃度處理下，馬鈴薯葉片光合色素含量存在差異，但濃度相鄰的處理間幾乎差異均不顯著，而濃度不相鄰的處理間大部分存在差異顯著關(guān)系。在Si濃度為 0～2.8 mmol/L，馬鈴薯葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類胡蘿卜素含量表現(xiàn)出類似的變化趨勢(shì)，均隨Si濃度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，且在Si濃度為2.1 mmol/L時(shí)，上述指標(biāo)最大，較對(duì)照分別提高18.62%、17.24%、18.72%和 15.63%，繼續(xù)增加Si濃度至2.8 mmol/L時(shí)，上述指標(biāo)開始降低，這表明過高的Si濃度不利于光合色素含量的增加。

2.3 硅濃度對(duì)馬鈴薯光合特性的影響

由圖1-A可知，不同Si濃度處理下的馬鈴薯葉片光合速率在1 d中的變化規(guī)律類似，均呈現(xiàn)出不對(duì)稱的雙峰曲線，表現(xiàn)為先升高再降低、再升高再降低的趨勢(shì)，但同一時(shí)間不同處理間凈光合速率差異明顯；雙峰分別出現(xiàn)在10：00和14：00，T0、T1、T2、T3、T4處理的凈光合速率分別為14.86、15.35、16.02、17.56、16.33 μmol/(m2·s)和12.66、13.35、13.97、14.86、14.20 μmol/(m2·s)。在時(shí)間相同條件下，凈光合速率隨Si濃度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，且在Si濃度2.1 mmol/L時(shí)，凈光合速率達(dá)最大值，較T0、T1、T2、T4分別增加5.45%、10.37%、17.38%、12.16%。由圖1-B可知，不同Si濃度處理下的氣孔導(dǎo)度在1 d中的變化規(guī)律基本一致，隨時(shí)間的推移呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，最大值出現(xiàn)在10：00，T1、T2、T3和T4處理氣孔導(dǎo)度較T0分別增加 6.60%、14.75%、24.78%和18.87%。由圖1-C可知，蒸騰速率在1 d中的變化趨勢(shì)并未與氣孔導(dǎo)度一致，最高點(diǎn)出現(xiàn)在14：00，此時(shí)T1、T2、T3和T4處理葉片蒸騰速率較T0分別提高15.51%、29.95%、45.99%和38.50%。由圖1-D可知，各處理胞間CO2濃度在1 d中的變化規(guī)律一致，均表現(xiàn)出先降低后升高的趨勢(shì)，以08：00時(shí)最高，12：00 時(shí)最低，16：00時(shí)胞間CO2濃度雖然表現(xiàn)出升高趨勢(shì)，但仍未超過08：00時(shí)的值。

表2 硅對(duì)馬鈴薯光合色素含量的影響

2.4 硅濃度對(duì)馬鈴薯根莖葉硅含量的影響

由圖2可知，根莖葉三者之間的Si含量差異明顯，總體表現(xiàn)為葉>根>莖；根莖葉中Si含量隨營養(yǎng)液中Si濃度的增加而增加，且各器官中處理與對(duì)照差異明顯。其中T1、T2、T3和T4處理Si含量較對(duì)照T0，在根中分別增加160.47%、204.65%、239.53%和269.77%，在莖中分別增加94.12%、135.29%、235.29%和288%，在葉中分別增加105.45%、130.00%、186.36%和206.36%。

3 討論與結(jié)論

Si作為植物的有益元素，具有優(yōu)化植株形態(tài)、促進(jìn)生殖器官的形成和增強(qiáng)抗逆性等作用[13]。張建玲等研究認(rèn)為，硅肥能使馬鈴薯莖葉挺立，增加光合面積[9]。劉緩等研究指出，1 mmol/L Si處理下溫室水培黃瓜株高、莖粗、株幅和葉面積最大[14]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，硅濃度為2.1 mmol/L時(shí)，馬鈴薯株高、莖粗、根長和LAI最大，這與前人在黃瓜上最佳Si濃度不一致，這應(yīng)該是因?yàn)椴煌魑飳?duì)Si的需求存在差異所致。另外本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，硅濃度為2.8 mmol/L時(shí)，馬鈴薯株高和根長均小于硅濃度為1.4 mmol/L，而莖粗和LAI均大于硅濃度1.4 mmol/L，二者表現(xiàn)出相反的結(jié)果，由此推測(cè)相比植株的橫向生長，Si更傾向于促進(jìn)植株的縱向伸長，至于原因與機(jī)理有待后續(xù)試驗(yàn)進(jìn)一步研究。

葉綠體是高等植物進(jìn)行光合作用的重要場(chǎng)所，而葉綠體色素在光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換中起著重要作用。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在硅濃度為0～2.8 mmol/L時(shí)，馬鈴薯葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類胡蘿卜素含量表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，與勃氏甜龍竹幼苗[15]、青蒜苗[16]的研究結(jié)論類似。但也有研究認(rèn)為，增施硅肥對(duì)大豆[17]和生姜[18]葉綠素含量的影響差異不顯著，這可能是因?yàn)镾i對(duì)葉綠素含量的影響在不同植物中表現(xiàn)不同。在適宜Si濃度(0～2.1 mmol/L)范圍內(nèi)，馬鈴薯葉綠體色素含量隨Si濃度的升高而增加，這可能是因?yàn)镾i能促進(jìn)植株對(duì)營養(yǎng)元素Mg2+、N、P等的吸收，而這些元素是葉綠體形成的重要組成部分，促進(jìn)了葉綠體的合成，并起到延緩葉片衰老的作用[19]；繼續(xù)增加外源Si濃度至 2.8 mmol/L，上述指標(biāo)開始下降，這應(yīng)該是因?yàn)楦邼舛鹊腟i形成了鹽害環(huán)境，使植株遭受滲透脅迫，致使細(xì)胞受到一定程度的損傷[20]。

眾多研究均表明，適宜濃度的Si能夠提高植物葉片的光合速率[21-22]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在適宜Si濃度(0～2.1 mmol/L)范圍內(nèi)，馬鈴薯葉片凈光合速率隨Si濃度的增加而增加，與前人研究結(jié)論類似。Si在增加馬鈴薯葉片葉綠素含量的同時(shí)，顯著提高了其凈光合速率，其原因可能是Si能改變植物葉片的直立性使其更有利于截獲太陽光[23]，也可能是Si能夠增強(qiáng)植物葉綠體中Mg2+-ATPase和Ca2+-ATPase等偶聯(lián)因子的活性，促進(jìn)了葉綠體光合磷酸化的進(jìn)行[18]。本研究中在12：00時(shí)各處理葉片胞間CO2濃度最低，氣孔導(dǎo)度也在較10：00時(shí)低，可推測(cè)在12：00凈光合速率下降的主要原因應(yīng)該是氣孔限制。也有研究認(rèn)為，Si降低向日葵蒸騰速率的主要原因是Si降低了氣孔蒸騰速率，而本試驗(yàn)在適宜Si濃度(0～2.1 mmol/L)范圍內(nèi)，氣孔導(dǎo)度隨Si濃度的增加而增大，而蒸騰速率則表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)，這表明馬鈴薯葉片蒸騰速率降低的原因不僅僅是氣孔蒸騰，也可能與Si使細(xì)胞壁加厚形成角質(zhì)-雙硅層，減少了植物體內(nèi)水分向外滲透散失[24]有關(guān)。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，馬鈴薯各器官Si含量表現(xiàn)為葉>根>莖。張國芹等在對(duì)生姜進(jìn)行研究時(shí)指出，硅含量表現(xiàn)為葉片>地下根莖>地上根莖[18]；Jones等在研究禾谷類作物時(shí)發(fā)現(xiàn)，Si沉積量表現(xiàn)為花序>葉片>葉鞘>莖稈>根系[25]；McNaughton等研究認(rèn)為，非洲草Si含量表現(xiàn)為地下部>地上部[26]。由此表明，Si在不同植物、不同器官的分布存在差異。