獼猴桃復合種植對土壤動物群落特征的影響

茍麗瓊,景祝蓉,鄧冬梅,朱萬強,肖玖金,張 健

(1.四川農業大學 理學院,四川雅安 625014； 2.四川農業大學 旅游學院,四川都江堰 611830； 3.四川省都江堰市農村發展局,成都 611830； 4. 四川農業大學 生態林業研究所,四川溫江 611130；5.四川農業大學 林學院,四川溫江 611130)

土壤動物作為土壤生態系統物質與能量交換的樞紐，一方面能同化各種有用物質，另一方面又通過排泄產物及呼吸活動不斷影響環境，對維護整個生態系統平衡及生物多樣性的保護至關重要[1-3]。農業多樣性種植作為一種高效集約型的種植方式，填補了單一種植中的生態位空白，一方面能充分利用土地和光熱能資源，提高土地利用率和作物產量，另一方面能增加植被覆蓋度，降低水土流失，改良土壤理化性狀，起到保護生態環境和生物多樣性的作用，有助于實現經濟和環境的可持續發展[4-5]。

目前，關于土壤動物群落結構方面的研究備受關注，獼猴桃園土壤動物群落特征已有部分研究[6-7]，而對不同復合種植模式下獼猴桃園土壤動物群落特征的研究鮮有報道。本試驗對獼猴桃+黃豆(Glycinemax)(果-豆)、獼猴桃+甘藍(Brassicaoleraceavar.capitataL.)(果-蔬)、獼猴桃+草本[火草(Leontopodiumdedekensii)、蓮子草(Alternantherasessilis)和馬唐(Digitariasanguinalis)](果-草)和獼猴桃+荒地(噴施除草劑后的樣地)(果-荒)4種不同復合種植模式下的土壤動物群落結構進行調查，探討獼猴桃園多樣性種植模式下土壤動物群落結構特征，以期為獼猴桃園生產力的提高及土壤生物多樣性保護提供基礎理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗地位于四川省都江堰市胥家鎮駕虹鄉獼猴桃種植基地(31°03′02″～31°03′71″N， 103°72′98″～103°73′03″E)，該區屬中亞熱帶溫濕型，平均海拔629 m，年平均溫度15.5 ℃。年平均降雨量1 243 m，年平均日照數1 024.2 h，無霜期269 d。試驗地為整地后的標準化種植基地，獼猴桃種植于2006年，密度為2 500 株/hm2，品種為‘紅陽’。為研究不同復合種植模式對土壤生態系統的影響，2013年起在試驗地設置了果-豆[獼猴桃(ActinidiachinensisPlanch.)+黃豆(Glycinemax)、果-蔬[獼猴桃(ActinidiachinensisPlanch.)+甘藍(Brassicaoleraceavar.capitataL.)]、果-草[獼猴桃(ActinidiachinensisPlanch.)+草本植物包括火草(Leontopodiumdedekensii)、蓮子草(Alternantherasessilis)、馬唐(Digitariasanguinalis)和果-荒[施用除草劑的獼猴桃園(ActinidiachinensisPlanch.)]4種復合種植模式，對各模式進行統一的施肥和灌溉，土壤指標測定結果見表1。

表1 模式土壤基本性狀Table 1 Basic condition of soil in each cropping mode

注：土壤含水量采用烘干法；速效氮、磷、鉀分別采用堿解擴散法、碳酸氫鈉提取-鉬銻抗比色法和乙酸銨浸提-火焰光度計法進行測定[8]。

Note: Soil moisture was tested by drying to constant mass at 105 ℃. The alkaline hydrolysis diffusion method,alkaline sodium bicarbonate extraction plus Mo-Sb colorimetry method,and ammonium acetate extraction plus flame photometer method were used to determine the available N,P and K,respectively[8].

1.2 樣地選取及樣品采集

于2015年5月，在獼猴桃不同種植模式下分別隨機選取2個面積為100 m2(10 m×10 m)的樣地，每個樣地按“品”字形設置3個樣方，樣方面積為0.25 m2(50 cm×50 cm)。分枯落物、0～5、5～10和10～15 cm共4層取樣進行土壤動物調查[9]。

將采集的大型土壤動物放入盛有乙醇(φ=75%)的容器中，編號后帶回實驗室鑒定。用環刀(r=5，V=100 cm3)對0～5、5～10、10～15 cm 3個土層自下往上順次取2個土樣，用尼龍網包好裝入黑色布袋，標記后帶回實驗室后，分別進行干生土壤動物的分離[10-11]。同時，在各樣點用尼龍網收集面積為0.01 m2(10 cm×10 cm )的草本及凋落物，裝入黑色布袋標記后帶回實驗室進行分離和鑒定。

1.3 分類鑒定

土壤動物的分類鑒定主要在雙目解剖鏡(Leica，EZ4HD)下進行，采用《中國土壤動物檢索圖鑒》[12]、《中國亞熱帶土壤動物》[13]、《昆蟲分類檢索》[14]和《幼蟲分類學》[15]進行分類鑒定，鑒定至目、科等高級分類階元。

1.4 數據統計與分析

1.4.1 多樣性指數 采用 Shannon-Wiener 多樣性指數(H′)，Margalef 豐富度指數(D)，Pielou均勻度指數(J)，Simpson優勢度指數(C)和密度-類群指數(DG)對土壤動物進行多樣性分析[16]。

H′ = -∑PilnPi;J=H′/lnS;C=∑(ni/N)2；DG=g/G∑DiCi/DimaxC。式中：ni為該區內第i個類群的個體數量；N為該樣區內所有類群的個體數量；Pi=ni/N；S為樣區內類群個數。Di為第i類群個體數；Dimax為各群落中第i類群的最大個體數；g為群落中的類群數；G為各群落所包含的總類群數；Ci/C為相對次數，即在C個群落中第i個類群出現的比率。

1.4.2 數據處理和分析 采用Excel 2010和SPSS 22.0對試驗數據進行整理和分析，采用Origin 8.1繪制圖形。用單因素方差分析(One-way ANOVA)對各樣地土壤動物群落結構特征和多樣性特征進行差異性檢驗，用LSD(方差齊性)法或Tamhane法(方差不齊)進行多重比較。顯著性水平設定P=0.05。對于不服從正態分布的數據，利用log(X+1)轉換，如果仍不服從正態分布，則進行Kruskal Wallis Test(H)非參數檢驗。

2 結果與分析

2.1 土壤動物群落組成及數量

本試驗共采集土壤動物2 719只(表2)，平均密度為3.9×104只/m2，隸屬4門8綱11目45個類群，其中，線蟲綱和等節蟲兆科為優勢類群，分別占總密度的 52.6% 和 19.9%；常見類群為線蚓科、麗甲螨群和足角螨科，分別占總密度的9.9%、6.2%和5.2%，其余40類構成稀有類群，其密度和占總密度的6.2%。不同模式下土壤動物平均密度大小排序為果-豆(9.6×104只/m2)>果-蔬(3.5×104只/m2)>果-草(1.4×104只/m2)>果-荒(1.3×104只/m2)；土壤動物類群數以果-草最多(31類)，果-蔬與果-豆次之，類群數分別為28類和27類，果-荒最少(23類)。

表2 4種種植模式下土壤動物群落組成特征Table 2 Soil fauna community composition under four cropping modes in kiwi orchard

不同的種植模式下，果-豆模式的優勢類群為線蟲綱、等節蟲兆科和線蚓科，其個體數所占百分比分別為55.7%、23.1%和10.8%；常見類群為足角螨科和麗甲螨群，所占百分比分別為5.5%和2.9%。果-蔬模式的優勢類群為線蟲綱，所占百分比為73.6%，常見類群為線蚓科、等節蟲兆科、足角螨科、寄蝽科、麗甲螨群和原甲螨屬，所占百分比分別為4.8%、4.8%、4.7%、4.2%、2.1%和1.4%，果-草模式的優勢類群為等節蟲兆科、麗甲螨群、線蚓科和線蟲綱，所占百分比分別為25.9%、19.7%、18.8%和14.1%，常見類群共7類，其所占比例共18.3%；果-荒模式的優勢類群為等節科、麗甲螨群和線蟲綱，其所占百分比為30.1%、26.7%和15.3%，常見類群共8類，其所占比例共26.7%。

2.2 土壤動物的垂直分布特征

各種植模式下的土壤動物垂直分布特征見圖1。結果顯示，除枯落層外，土壤動物數量隨著土層加深而逐漸減少。其中，0～5 cm土層土壤動物平均密度最高，為6.8×104只/m2，其次是5～10 cm土層和枯落物層，分別為3.1×104只/m2和2.6×104只/m2，10～15 cm土層的土壤動物平均密度最低，為1.3×104只/m2。各土層土壤動物類群數與平均密度分布趨勢一致，最高為0～5 cm土層(40類)，其次是5～10 cm土層(37類)和枯落物層(35類)，10～15 cm土層的土壤動物類群數最少(30類)。其中，在枯落物層，果-荒地中土壤動物平均密度最高，與其他3種模式均具有極顯著差異(P<0.01)；而在0～5、5～10和10～15 cm土層，果-豆地土壤動物平均密度最高，與其他種植模式下土壤動物平均密度存在顯著差異(P<0.05)。在所有土層中，果-荒土壤動物類群數顯著高于其他模式(P<0.05)，尤其是在枯落物層，果-荒土壤動物類群數與其他3種模式呈極顯著差異(P<0.01)。

不同大小寫字母分別表示不同種植模式下土壤動物的差異顯著性(P<0.01、P<0.05) ，下同

2.3 土壤動物水平分布特征

獼猴桃園4種種植模式下的土壤動物水平分布特征見圖2。由圖2可知，果-豆地土壤動物平均密度最高，為9.6×104只/m2，與果-草地(1.4×104只/m2)、果-荒地(1.3×104只/m2)相比均具有極顯著差異(P<0.01)。而對于類群數來說，果-草土壤動物類群數為31類，極顯著高于其他3種種植模式下土壤動物類群數(P<0.01)，果-豆和果-蔬地土壤動物類群數分別為27、28類，而果-荒模式下土壤動物類群數為23類。總的來說，4種模式下，果-豆和果-蔬的土壤動物平均密度與類群數均高于果-荒模式。

2.4 土壤動物群落多樣性

對各樣地間土壤動物群落多樣性進行分析結果見表3，可以看出，土壤動物多樣性指數和均勻度指數以果-蔬和果-豆均低于果-草和果-荒，而優勢度指數和密度-類群指數則相反。其中，果-草模式下土壤動物多樣性指數最高(1.96)，其次是果-荒(1.94)，果-蔬和果-豆較低，分別為1.19和1.07；果-荒和果-草均勻度指數分別為0.62和0.57，明顯高于果-蔬(0.36)和果-豆(0.32)；而果-蔬(0.55)和果-豆(0.52)優勢度指數明顯高于果-荒(0.20)和果-草(0.19)；密度-類群指數果-草最高(9.58)，其次為果-豆(6.55)和果-蔬(6.42)，果-荒最低，為5.17。

圖2 各樣地類群數與平均密度Fig.2 Numbers of groups and density of soil fauna community under four cropping modes

表3 土壤動物群落多樣性Table 3 Diversity of soil fauna community in each habitat

3 討 論

土壤動物的分布及群落結構特征是受多種環境因子綜合影響的結果，在不同生境中表現出差異性，同時也是對土壤肥力、土壤質地情況的反映[16-19]。本研究中，果-豆、果-蔬模式下土壤中的速效磷質量分數較高，土壤動物優勢類群集中在少數類群上，多為線蟲和線蚓類等中小型濕生動物，這可能與果-豆、果-蔬樣地上周期性農業生產活動對土壤理化性質等造成一定干擾，一方面為土壤動物提供充足的營養，但也會使土壤環境不穩定有關；而果-草、果-荒的優勢類群主要包括等節蟲兆科、麗甲螨群等土壤動物，有較多數量的節肢動物類如跳蟲等，可能是因為人為干擾少，但土壤較貧瘠、板結，不利于其他土壤動物生存[20-21]。同一種植模式下，各土層土壤動物平均密度及類群數呈現出由上到下降低的特征，具有明顯的表聚性，與前人研究結果一致[6-7]。相比于其他種植模式，果-草模式下各土層差異更小，枯落物和0～5 cm土層土壤動物平均密度略高于5～10 cm和10～15 cm土層，這可能是因為受人為因素干擾少，土壤環境相對穩定。

土壤動物群落多樣性的大小從整體上反映群落環境的復雜程度與穩定性水平，土壤動物群落數量越大，種類越多，分布越均勻，其多樣性水平越高。H′代表物種類群的豐富度；J代表土壤動物群落分布均勻性，值越大，物種群落分布愈均勻。C值反映群落中優勢類群的集中程度，值越大，表明物種群落中各類群所占比例差異越大，而DG值是指物種群落中類群密度高低[22-23]。本研究中，果-草樣地由于未受到任何人工處理的干擾，保留了其自然性，土壤環境最為穩定，其地被物相對于其他3種模式下也更高，故其DG明顯高于其他3種模式，H′也略高于其他種植模式，其類群種數最為豐富。同時，果-草的C值是4種模式中最低的，故其組成群落中各類群所占比例差異性較小，表明其多樣性、均勻性及穩定性也相對較高[24]。果-荒由于受到人工除草等影響，植被覆蓋率低且不利于土壤有機質降解和養分積累，導致其DG相對較低，但其J卻最高，而H′與C與果-草極為接近，表明其土壤動物豐富度不高，但分布較均勻，差異性不大[25]。而果-豆、果-蔬土壤動物由于受干擾活動都較大，H′和DG比較接近，與果-草、果-荒相比較低，而J、C較大，表明物種豐富度低，但分布較均勻，類群間所占比例差異較大。

本研究結果表明，不同種植模式下，受人為活動干擾程度及地表覆蓋程度不同，土壤理化性質等土壤環境存在差異，進而使得土壤動物分布及群落特征具有一定差異。土壤動物是生態系統中重要的消費者和特殊的分解者，對環境變化敏感，可作為土壤環境要素指示指標。探討不同種植模式下獼猴桃園土壤動物群落組成特征，對于土壤及整個生態系統多樣性保護具有重要意義，今后需要長期對多樣性種植模式下的土壤動物進行多要素綜合研究及開展大區域長期監測。