柿育種研究現狀及展望

楊季璋　姚自鳴

摘 要：該文綜述了國內外柿子的雜交育種、多倍體育種和選擇性育種等常規育種方法，對柿基因工程育種的現狀及進展進行了總結，并結合目前的研究現狀對柿育種研究進行了展望。

關鍵詞：柿；育種現狀；展望

中圖分類號 S66 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2018）17-0050-03

Current Situation and Prospect of Persimmon Breeding Research

Yang Jizhang1 et al.

（1Anhui YongwoAgricultural Technology Consulting Co.，LTD，Hefei 230001，China）

Abstract：This paper summarizes the conventional breeding methods of persimmon crossbreeding，polyploid breeding and selective breeding at home and abroad，and summarizes the current status and progress of persimmon gene engineering breeding，and puts forward new discussion and prospect for persimmon breeding research based on the current research status.

Key words：Persimmon；Current situation of breeding；Prospect

柿屬于柿科柿屬，學名：Diospyros kaki Thunb.，主要分布在暖溫帶和亞洲的熱帶、亞熱帶地區。柿子為中國本土水果，有3000年以上的栽培歷史，中國是世界上杮樹栽培面積和產量最大的國家，其次是日本和韓國，其他非亞洲國家中以巴西和意大利栽培面積最多。由于柿具有適應性強，抗性強（是水果栽培中抗性最強的品種），耐旱、耐瘠薄、耐澇、耐寒、耐鹽堿的特點，適宜坡度小于38°的山丘和房前屋后進行大量栽植，除冬季絕對最低溫度在-15℃以下，除黑龍江、內蒙古、新疆北疆、及寧夏、甘肅、青海、西藏部分地區不能栽植外，我國大部分地區都能栽種。柿子是我國分布最廣的一種果樹品種，其果實甜美可口，營養豐富，廣受大眾喜愛。但是由于柿子本身富含單寧量高且不宜完全脫澀，食用口感苦澀，而對腸胃健康或喜食食油膩的人群，會因為單寧與胃液及動物脂肪裹挾在一起形成難以消化的凝膠或柿石，而忌食柿子。再加上儲藏期短，不耐運輸，相對于蘋果、梨、柑橘、香蕉等大宗水果的受歡迎程度有一定差距。國內外在科研上投入也相對較少，盡管如此，學者仍堅持不懈的進行柿品種改良及育種研究。

1 雜交育種現狀

據我國學者趙憲民等[1]最新研究綜述，柿絕大部分品種只有雌花，極少數品種為雌雄同株，國家柿種質資源圃560多份品種資源中，具有雄花的僅22份，不到4%，因此，要在柿中選擇優良性狀的父本非常困難，因而嚴重影響了柿雜交育種的進程。更加不可思議的是，雜交后代種子形成能力，不同品種間有較大差異，一些品種雜交種子胚非常容易出現敗育現象，柿育種家們多年雜交實驗發現，雜交授粉致使磨盤柿結籽率不同，其共性為：中途敗育率極高，正常種子僅占8%左右。另外，雜交種苗期（柿子童期）長達8年時間才能掛果，并需要有大量雜交苗才有可能選出優良單株，因此柿雜交育種費時費力，比較困難。但是常規雜交育種仍然是目前柿子育種的最主要手段。

研究顯示[2-3]，國內外柿子可分為完全甜柿（PCNA），不完全甜柿（PCNA），完全澀柿（PCA）和不完全澀柿（PVA）四種類型。栽培柿子中的完全甜柿染色體皆為（2n=6x=90）的六倍體有核品種，甜柿品質雖然優良，但因為多核多籽而降低了其食用價值，育種家們希望通過雜交育種得到甜柿無核品種，提高甜柿的商品性。日本20世紀早期從中國羅田縣引種“羅田甜柿”，從20世紀40年代開始用人工授粉雜交培育無核無籽甜柿，截至到2011年，歷時70多年，共育成9個完全甜柿品種，果型雖然增大，產量得到提高，品質也有所提升，但其染色體全部為2n=6x=90的六倍體有核品種。據有關媒體報道[1]，非亞洲國家的產柿大國巴西和意大利，先后于20世紀50年代和80年代發布用雜交方法育成完全甜柿新品種，但這些品種也同樣為六倍體有核有籽品種，而且獲得的雜交實生苗種群有限，意大利育種專家從90個雜交組合中，只獲得大約5000個實生苗，并只發現優良組合DOF186.2.034（PCNA），無論從果實大小、外觀形狀還是早熟性上都是最佳的，但仍然是有核有籽，至今少見進一步示范推廣報道。

我國的甜柿研究起步較晚[1-4]，但發展速度很快，從種質資源普查和收集到資源評價，到育種理論和方法及技術實踐，都是世界領先的，已超越柿子研發大國日本。其主要原因在于，我國是柿子本土國家，種質資源豐富，一旦引起重視，又結合現代生物技術，就會發生井噴式發展。中國從1963年開始對全國柿品種資源調查收集，到80年代建立國家柿種質資源圃，大陸柿資源豐富大省和地區浙江、湖北、山東、北京等陸續建立了自己的柿地方資源圃，或實驗場、站。華中農業科技大學，中國農業大學，河北農業大學，揚州大學及中國林業科學院亞熱帶林業研究所等[7-9]，都建立起了自己強大的育種科研團隊，造就和培育一批像鄧秀新，羅正榮，扈慧靈，趙獻民，楊勇，唐仙英等柿育種的理論創新頂尖人才。他們在雜交育種上利用基因的加性效應，綜合雙親的有利性狀，以及不同親本間的基因互作產生的非加性效應（雜交勢），培育我國甜柿新品種，已獲得的雜交一代果實，表現為不完全甜柿特征，進而會加快培育完全甜柿品種進程；在拯救早期雜種胚珠敗育[1-2]，首創一套胚珠培養應用操作程序和建立了晚期敗育雜種成熟萌發及壯苗生根的技術體系[9，14]，克服了柿子因胚珠早期、晚期敗育而無法或極少獲得種子和即使獲得種子很難成苗或成苗率極低的世界難題。

值得關注的是，中國原產完全甜柿”羅田甜柿”與日本甜柿是相對獨立分化的2個居群[1，3-4]，中國甜柿的遺傳多樣性更為豐富，國內外研究柿子的學者在大量的雜交培育甜柿的實踐中發現，以”羅田甜柿”為母體，無論與日本完全甜柿，還是與非完全甜柿雜交[2]，F1代中完全甜柿和非完全甜柿比例均接近1∶1，說明“羅田甜柿”自然脫澀性狀受顯性基因控制，而且帶有可表達非完全甜柿脫澀性狀的基因。為雜交培育甜柿提速找到最適親本。截至2018年6月，國內雖選育出幾個甜柿新品種，但均是有核有籽的，染色體數目為2n=6x=90。而且單寧含量較高，如果出現少量無核，也是由于沒有完全受精作用造成的。

2 多倍體和基因工程育種技術進展情況

我國柿子研究的科學家們，為了研究出理想的無核無籽、含單寧低，又大又甜營養豐富的完全甜柿品種，提高柿子的商品性，還在多倍體育種和基因工程育種等現代先進育種技術用與柿子的新品種選育上，也取得了一些可喜的結果和應用有效的實驗技術。例如，在不同染色體倍性材料間雜交，發現柿科柿屬植物天然存在兩倍體、四倍體、六倍體、九倍體等，倍性較復雜[1-2，4]。栽培柿中的完全甜柿全為2n=6x=90的六倍體，甜柿多核多籽降低了食用價值。而少數無核品種（如“平核無”，“刀根早生”，“宮崎無核”，“渡澤”等）為九倍體（3n=9x=135），表現為三倍體（單倍體）的染色體和偽單性結果特性，生長發育正常。但這些無核品種表現全為完全澀柿，雖為無籽但商品價值大打折扣，其可貴之處是為甜柿培育無核品種提供了努力的方向，即：研究改變甜柿的倍性，是導致其無核的主要原因，使之多倍化成為單倍體實現無核化。研究發現，甜柿部分著生雄花的品種具有2n花粉，2n配子發現并參與有性多倍化雜交，為甜柿無核育種開辟了新途徑[5、10]；在人工誘導體細胞加倍上，也陸續在”羅田甜柿”、“華柿一號”獲得染色體加倍的同質12倍體成功。但，目前利用變異單株與正常六倍體親本進行雜交實驗仍未見報告；科研工作者利用普通六倍體栽培柿品種的胚乳進行離體培養獲得再生植株，其染色體倍性沒有變化，但意外獲得12倍體再生植株，進而證明，柿愈傷組織細胞在培養過程中確實發生染色體變化，為柿環境刺激引發變異株添加佐證，其機理有待進一步研究[2，5，10]。

利用現代基因工程柿子進行育種，日本學者和我國河北農大、華中農大柿育種團隊在這方面也開展了較多的工作和研究，但是成功獲得優良品種并在生產實踐中推廣應用的目前幾乎沒有。

總結起來，以上所述各種先進育種技術和實踐，在柿子育種上國內外均有所突破和創新，為柿子育成理想的無核無籽、大而酥脆的完全甜柿用于商品生產尚有一段距離。

3 選擇性育種概況

目前，柿子最行之有效的新品種選育，還是傳統的選擇性育種。即利用現有的品種和種質資源在繁育過程中的自然變異作為原始材料培育新品系。包括實生選種和芽變選種。由于柿子染色體倍性復雜，遺傳因子十分豐富，而栽培品種無論是澀柿還是甜柿多為六倍體多年生木本植物，在人為建起的種質資源圃中實現了柿科、屬、種、變異遺傳因子高度匯集，大多數無雄花的、少量有雄花的、有花粉的、少有花粉的和有性繁殖器（官）易敗育的，單性結實和假單性結實的，用2n花粉顯現的等會相互自然影響，幾率雖低但總有雜交的和復合交的可能，或互相疊加影響的可能性；還由于環境條件，如土壤、耕作、氣候、灌溉及栽培措施的頻繁非有目的影響，以及柿芽內分生組織細胞或蟲口、機械傷口的愈傷組織的突變均有可能發生不可逆的芽變[1]，因此在柿子種質資源圃環境里，柿種內芽變和愈傷組織突變頻率很高。采用嫁接方式繁殖、保存、固定優良變異性狀是非常成功的，在柿育種中占據著重要的地位[11，12]。在柿生長發育階段只要細心觀察和有目的的篩選完全可選出在某一性狀或某些性狀超過原品種的變異品種，從而可以直接應用于生產或做品種改良優異性狀材料[13-15]。我國近年陸續發布的柿子新品種，如：“中華巨柿”（2013年3月12日發布）、“鄂柿1號”（品種編號，2005006號）、“甜蓋寶”（1998年發布）等，就是在這樣的背景下，經過技術人員有目的、歷時10年以上，精心選擇砧木親和性等選擇育成的[11，12]。

4 展望

鑒于柿子的營養價值極高，其可溶性固形物可達到23%～25%，甚至更高，是已知水果之首，并富含豐富的功能性營養素，如維生素B族（B1、B2、B3），維生素E，維生素C，和β-胡蘿卜素及微量元素鐵、鋅、碘、硒，常量元素鈣、鉀等。杮樹是一種適應性特強和高抗病蟲害的果樹品種，壽命長達百年乃至幾百年，是優良的山林綠化、美化環境和優良用材樹種。發展柿樹，既不與大宗農作物也不與其他經果林爭地爭空間，相反能與茶葉及耐陰涼中草藥兼容共生，實現高效農業發展。

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（責編：張宏民）