中國東部海島植物功能性狀及其影響因子

陳思思,黃秀清,,*

1 上海海洋大學海洋科學學院, 上海 201306 2 國家海洋局東海海洋環境調查勘察中心,上海 200137

植物在漫長的進化過程中,對不同的生存環境逐漸形成了不同的適應對策。不同的環境條件下,植物會通過某些形態結構和生理特征的改變來響應環境條件的變化[1],這些能夠響應環境條件的變化并對植物的生存和適應有潛在重要影響的屬性稱為植物功能性狀[2- 4]。研究表明,植物功能性狀與環境聯系密切[5-8]。在大尺度上,氣候起到決定作用。在中國南北樣帶暖溫帶區,櫟屬樹種的葉面積隨年均溫的降低和年日照時數的增加而增大[9]。在中尺度上,土地利用和干擾作用顯著。中國西北地區,群落水平上,放牧能夠顯著降低比葉面積和株高,在物種水平上,放牧群落中多數雜草比葉面積較小,放牧使得植物種間對光資源的競爭降低,對土壤養分的競爭增大[10-11]。而在小尺度上,地形和土壤因子起主導作用。海拔和坡向是影響長白山地區森林植物功能性狀的主要因子[12]。對浙東常綠闊葉林的研究發現,樹高、樹冠面積和葉片干物質含量與表層土壤含水量顯著正相關,而葉片凈光合速率和蒸騰速率則與表層土壤含水量顯著負相關[13]。在不同尺度上,決定植物功能性狀分布的環境因子是不同的,植物功能性狀在特定地點的分布多是環境過濾,多重因子綜合作用的結果。

植被是海島島陸生態系統的主體,對于海島水土保持和生態系統維護具有重要意義。目前,中國海島植被的研究主要集中于植物區系[14-15]、植物多樣性[16],及其與環境因子的關系[17-18],而基于海島植物功能性狀的研究較少。鐘春柳等[19]調查統計了福建平潭島4種主要防護林的碳氮磷化學計量特征與碳氮儲量,康勇等[20]研究了海南島霸王嶺熱帶云霧林木本植物功能性狀的分異規律,并探討了土壤養分對功能性狀分異的影響。此外,有學者通過比較大陸性海島植物功能性狀與大陸森林植物功能性狀的差異,探討了海島植物功能性狀的演變機制,研究表明,植物為適應強風、干旱、貧瘠的海島環境,以低矮灌木和草本植物居多[21],海島植物的葉級明顯小于大陸植物,葉片呈木質化和肉質化特征,繁殖能力和傳播能力也有所提高[22],可見,海島植物功能性狀與大陸植物功能性狀存在一定的差異。

上述關于海島植物功能性狀的研究僅體現在較小尺度內。中國海島眾多且緯度跨越廣,氣候條件差異顯著,這為大尺度下研究海島植物功能性狀隨環境梯度的變化及影響因子提供了理想條件。此外,這種變化與大陸森林植物功能性狀的研究相比有何異同也值得探討。本研究選取中國東部近海7個島嶼,以樣地內的木本植物為研究對象,嘗試回答以下問題：(1)中國東部海島植物功能性狀在氣候梯度上呈現怎樣的變化格局,常綠和落葉植物的功能性狀在不同氣候帶間的差異是否一致？(2)海島植物功能性狀與環境因子(氣候和土壤)之間具有怎樣的相關關系,主要影響因子是什么,是否與大陸森林植物功能性狀的研究結果一致？對以上問題的研究,有助于了解植物功能性狀在海島這一特殊生態系統的現狀及變化規律,對于理解海陸相互作用下的植物群落構建機制具有重要意義。

1 研究區域概況

在中國東部近海海域,自北向南選取山東北長山島、山東廟島、山東南長山島、江蘇秦山島、上海大金山島、福建烽火島和福建大嶼島7個海島作為研究區域(圖1)。研究區域跨越13個緯度(38°—25°N),涵蓋了暖溫帶、北亞熱帶、中亞熱帶和南亞熱帶4個氣候類型,年平均氣溫12—20℃,年降水在500—1500 mm之間,降水夏季多,冬季少。7個海島均為基巖島,主要土壤類型從北到南為棕壤土、褐土和紅壤土。海島植被類型多樣,包含落葉闊葉林、常綠闊葉林和針闊混交林等。7個海島地勢低平,以低矮丘陵為主,高程普遍不高,具有最高高程的北長山島僅195.7 m[23],因此本研究不考慮海拔對植物功能性狀的影響。

圖1 研究區域的地理位置Fig.1 The location of the study area

2 研究方法

2.1 野外群落調查

2016年7—8月對選取的7個海島進行植物群落調查,在對各海島踏查的基礎上,了解各海島的植被現狀,從中選擇結構完整的典型植物群落,依據最小面積法則設置樣地,森林群落為20 m×20 m,灌叢為10 m×10 m。調查記錄群落內高度大于0.5 m的每株植物的物種名稱、基徑、胸徑、株高、枝下高、葉下高、冠幅,以及植株的坐標。各樣地基本特征見表1。

2.2 植物功能性狀的采集和測定

群落調查時,用測高儀測定植株株高(tree height, H),用胸徑尺量取植株胸徑(diameter at breast height, DBH)。植物葉片和小枝樣品的采集以及功能性狀的測定參照《植物功能性狀標準測量手冊》[24]進行。在所調查的樣方內,每個物種選取3個個體,在植株外冠層不同方向上采集枝條,摘取成熟、健康、無病蟲害的葉片20片,裝于自封袋中帶回實驗室測定葉片功能性狀。采集葉片的同時,選取一截直徑大于1 cm的枝條,截取10—15 cm的長度,裝入自封袋帶回實驗室用于小枝性狀的測定。

表1 中國東部7個海島樣地基本特征

用葉面積儀(LI-COR 3100C, LI-COR, Lincoln, USA)測量葉片的總葉面積。隨后將葉片裝入信封,置于75℃的烘箱中烘干48 h后,稱總葉干重。取小枝,用游標卡尺在小枝頂端、中間和末尾分別測量小枝直徑以計算橫截面積,并測量小枝長度,計算小枝體積,并稱其鮮重。隨后將小枝置于105℃的烘箱中烘干24 h后稱量小枝干重。各性狀指標的具體計算公式如下：

平均單葉面積(mean leaf area, MLA)= 總葉面積(cm2)/總葉片數

(1)

比葉面積(specific leaf area, SLA)= 總葉面積(cm2)/總葉干重(g)

(2)

小枝密度(twig wood density, TWD)= 小枝干重(g)/小枝體積(cm3)

(3)

小枝含水率(twig water content, TWC)= (小枝鮮重(g)-小枝干重(g))/小枝鮮重(g)

(4)

根據植物群落結構,計算各個功能性狀的群落加權平均值(community weighted mean, CWM)[25-26],用以代表群落水平的植物功能性狀：

(5)

式中,S為群落中物種數,pi為物種i在群落中的相對貢獻率(相對豐富度或相對生物量),traiti為物種i的性狀值。

2.3 環境因子的測定

(1)氣候因子：各個海島的年均溫(mean annual temperature, MAT)和年降水(mean annual precipitation, MAP)從距離較近的氣象站獲取。考慮到海島特殊的地理位置,常年受大風影響,將年平均風速(mean annual wind speed, MAWS)作為影響因子一并分析。

(2)土壤取樣和測定

在每個樣方內用五點取樣法采集土樣,將5個采樣點的土樣裝入自封袋中混合均勻，于華東師范大學功能生態學實驗室進行土壤含水率和土壤養分的測定。

室內測定時,土壤樣品取適量鮮土稱重后放入105℃的烘箱內烘干24 h后取出,稱干重并計算土壤含水率(soil water content, SWC)。剩余土樣自然風干后研磨過100目篩,用德國Elementar化學元素分析儀測定土壤總碳(soil total carbon, TC)；取適量風干土樣加濃硫酸、硫酸銅和硫酸鈉的混合物消煮,冷卻后定容待測,用Smartchem 200全自動化學分析儀測定土壤總氮(soil total nitrogen, TN)和總磷(soil total phosphorus, TP)。

2.4 數據處理與統計

描述性統計,了解各個海島植物功能性狀的基本特征；單因素方差分析(LSD法,α=0.05)比較海島植物功能性狀在不同氣候帶間的差異,并分析不同生活型(常綠和落葉)植物對差異帶來的影響；Pearson相關分析檢驗性狀與環境因子的關系,逐步回歸分析(Use probability of F, entry: 0.05, removal: 0.10)篩選群落和物種水平上植物功能性狀的主要影響因子。為使數據滿足正態分布和方差齊性,對植物功能性狀指標和環境因子數據進行了對數轉換lg(X+1),X為功能性狀原始值。數據處理與分析在Excel 2013和SPSS Statistics 22.0中完成,繪圖在Origin 9.1中完成。

3 研究結果

3.1 海島植物功能性狀總體特征

7個海島的植物功能性狀的平均值見表2。植物胸徑和株高均是大金山島最大,南長山島最小,差異達到顯著水平；平均單葉面積在秦山島最大,大嶼島最小,且大嶼島的平均單葉面積與廟島有顯著差異；廟島的小枝密度最大,且與其他海島差異顯著；小枝含水率則是秦山島最大,與北長山島(最小)、南長山島和廟島差異均達到顯著水平；比葉面積在各個海島之間差異不顯著。

3.2 不同氣候帶間植物功能性狀的比較

不同氣候帶間植物功能性狀差異見圖2。北亞熱帶植物胸徑最大,與暖溫帶和中亞熱帶差異顯著,但常綠植物的胸徑在3個氣候帶間差異不顯著。株高也是北亞熱帶最大,且與其他氣候帶差異顯著,落葉植物株高與株高總體變化趨勢一致,常綠植物株高在暖溫帶最大,南亞熱帶最小,且差異顯著。平均單葉面積在暖溫帶最大,且與中亞熱和南亞熱帶(最小)差異顯著,但落葉植物的平均單葉面積在4個氣候帶間差異不顯著。比葉面積在4個氣候帶間的差異并不顯著,但南亞熱帶和中亞熱帶常綠植物的比葉面積與其他氣候帶間存在顯著差異。暖溫帶植物的小枝密度最大,僅與南亞熱帶差異顯著,落葉植物的小枝密度在不同氣候帶間差異不顯著。暖溫帶植物小枝含水率最小,且與北亞熱帶差異顯著,但這種差異在常綠和落葉植物中并沒有體現出來。

表2 中國東部7個海島植物功能性狀(平均值±標準誤差)

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05). DBH: diameter at breast height; H: tree height; MLA: mean leaf area; SLA: specific leaf area; TWD: twig wood density; TWC: twig water content

圖2 不同氣候帶植物功能性狀的差異Fig.2 Differences of functional traits among different climate zones 不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05),位于南亞熱帶的大嶼島樣地內未調查到落葉植物,故圖中未列出. DBH: diameter at breast height; H: tree height; MLA: mean leaf area; SLA: specific leaf area; TWD: twig wood density; TWC: twig water content

3.3 海島植物功能性狀與環境因子的關系

3.3.1 海島植物功能性狀與環境因子的相關性

群落水平上,植物功能性狀與環境因子的相關分析見表3。胸徑對氣候和土壤因子均有響應,與年均溫、年降水、土壤總碳和土壤含水率顯著正相關,但與年平均風速顯著負相關。株高和比葉面積對氣候和土壤因子的響應均不顯著。平均單葉面積與年均溫、年降水和土壤含水率顯著負相關,而與年平均風速顯著正相關,平均單葉面積對氣候因子的敏感性較土壤因子顯著。小枝密度與年降水顯著負相關且與年平均風速顯著正相關,小枝含水率則正好相反。綜上,群落水平上,中國東部海島植物功能性狀對氣候因子的響應要強于土壤因子。

3.3.2 海島植物功能性狀的主要影響因子

植物功能性狀與環境因子的逐步回歸分析結果見表4,多數性狀能夠反映環境條件的變化,但不同性狀對各環境因子的響應程度不同,同一性狀在不同尺度(群落和物種水平)的主導因子也有差異。在群落水平上,氣候因子(年均溫和年降水)是中國東部海島植物性狀的主要影響因子,在溫暖濕潤的地區,植物胸徑較大,小枝含水率較高,葉片和小枝密度偏小；株高和比葉面積在群落水平上對環境因子響應不顯著。在物種水平上,胸徑和株高的主導因子為土壤總碳,顯著正相關；平均單葉面積主要受年均溫的影響,與群落水平的主導因子一致。物種水平上小枝密度和小枝含水率則主要受年平均風速影響,在風速較大的海島,植物小枝密度偏大,相應的小枝含水率偏小。

表3 植物功能性狀與環境因子的Pearson相關分析

*.相關性在0.05水平上顯著(雙尾);**.相關性在0.01水平上顯著(雙尾);TN: soil total nitrogen; TP: soil total phosphorus; TC: soil total carbon; SWC: soil water content; MAT: mean annual temperature; MAP: mean annual temperature; MAWS: mean annual wind speed

表4 植物功能性狀與環境因子的逐步回歸分析

4 討論

4.1 海島植物功能性狀在不同氣候帶間的差異

本研究7個海島自北向南從暖溫帶到南亞熱帶覆蓋了4個氣候帶,各個氣候帶間生境條件均有相當的差異,是植物功能性狀變異的重要來源。研究結果表明,自北向南不同氣候帶間植物的胸徑和株高有先增大后減小的趨勢,落葉植物的胸徑和株高變化同上，但常綠植物在氣候帶間的差異不顯著,表明不同氣候帶間胸徑和株高的差異主要由落葉植物貢獻。平均單葉面積自北向南逐漸減小,暖溫帶區最大,南亞熱帶區最小,這是因為暖溫帶區植被以落葉植物為主,而南亞熱帶區以常綠植物為主,落葉植物通常采取奢侈型生活策略,因而具有較大的葉面積,常綠植物則相反。此外,常綠植物的平均單葉面積在暖溫帶區最小,這與植物總體的葉面積結果不一致,主要是因為暖溫帶區島嶼分布有較多的黑松,使得暖溫帶區常綠植物的平均單葉面積偏低。比葉面積在不同氣候帶之間的差異不顯著,這與相近尺度下王瑞麗等[27]的研究結果不同，這可能是因為比葉面積是葉面積和葉干重的比例,葉干重的變化會直接影響比葉面積,從而掩蓋了比葉面積對環境的響應。樹枝負責運輸水分和營養物質并提供機械支撐[28],小枝密度自北向南有逐漸減小的趨勢,這是因為在風速較大、溫度較低的高緯度氣候帶,植物為了抵御寒冷和強風損傷,增加了對機械強度的資源投入[29]。但落葉植物的小枝密度在不同氣候帶間沒有顯著性差異,因此,不同氣候帶間小枝密度的差異主要來源于常綠植物。小枝含水率在暖溫帶區最小,自北向南有逐漸增大的趨勢,主要是因為自北向南降水增多,土壤中植物可直接利用的水分逐漸增多,群落中小枝含水率高的物種占據優勢地位[29]。綜上,常綠和落葉植物的功能性狀在不同氣候帶之間的差異不同,表明不同生活型植物對環境的響應程度和適應能力不同[30]。

4.2 海島植物功能性狀對環境因子的響應

植物功能性狀與氣候、土壤、地形等環境因子存在顯著的相關關系[2-5],植物為適應環境條件的變化會在形態、生理等方面采取不同的生態策略。本研究結果表明,中國東部海島植物功能性狀在群落和物種水平對氣候和土壤因子分別有不同程度的響應。群落水平上,功能性狀主要受水熱條件的影響,這與大陸森林植物功能性狀的多數研究結果一致[31-32]。在水熱條件良好的南方海島,植物的胸徑較大、葉片較小、小枝含水率較高,小枝密度較低,主要是因為這些群落中以葉面積較小的常綠植物居多。而在水熱條件較差的北方海島則表現出相反的規律,群落中植物以落葉植物為主,較大的小枝密度則有利于防御寒冷[33-34]。在物種水平上,胸徑和株高的主要影響因子為土壤總碳,土壤總碳含量高的海島分布有較多胸徑和株高較大的物種。7個海島中大金山島的土壤總碳最高,主要是因為大金山島是以落葉植物為主的常綠落葉闊葉混交林,落葉植物葉片凋落回歸土壤可增加土壤碳含量,進而又用于植株生長。此外,海島植物的小枝密度和小枝含水率對年平均風速的響應敏感。本研究中的7個海島高程普遍不高,四周環海,植物受風力脅迫顯著,為避免風力機械損傷,植物會通過增加機械強度的資源投入來提高小枝密度[29],相應的小枝含水率較小。本研究結果表明,同一性狀在群落和物種水平上對環境因子的響應不同,主要是因為物種水平上的性狀對環境的響應還受到物種種類的影響,而群落水平上性狀則更多地受環境的影響。

5 結論

將植物功能性狀隨環境梯度的變化研究從陸地森林植被拓展到海島植被,有助于更好地認識海陸相互作用下的海島植物對環境的適應。本研究結果表明：(1)海島植物的多數性狀在不同氣候帶間差異顯著,常綠和落葉植物的功能性狀在不同氣候帶間的差異不同,表明不同生活型植物對環境的響應程度和適應能力不同。(2)海島植物功能性狀對氣候和土壤因子均有不同程度的響應；與土壤因子相比，氣候因子(年均溫、年降水和年平均風速)是影響中國東部海島植物功能性狀的重要因子,其中水熱條件是主導因子,這與相近尺度(如南北樣帶尺度)下陸地森林植物功能性狀的研究結果一致。

相比于陸地,海島環境條件較惡劣,生態系統脆弱,植被易受損且不易恢復重建。本研究的結論可以為海島植被保護和植被恢復中植物物種的篩選提供一定的參考。在水熱資源豐富的南方海島,植物具有較大的胸徑和小枝含水率、較小的葉片和小枝密度,北方海島反之。此外,抗風能力也是海島植物篩選時需要考慮的重要因素。

致謝：感謝華東師范大學功能生態學課題組許洺山、劉翔宇、郭超、宋彥君、尹芳、蘇田、鄭麗婷、程浚洋、朱丹妮對野外調查和室內實驗的幫助。